CC BY
14
УДК 582.32+574.5
К ФЛОРЕ ГИГРОФИЛЬНЫХ МОХООБРАЗНЫХ ВОДОТОКОВ
НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КРАСНОЯРСКИЕ СТОЛБЫ»
Е.Ю. Зарубина
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул, E-mail: zeur11@mail.ru
В результате проведенных в июле 2020 г. исследований водных и прибрежно-водных экотопов пяти водотоков Национального парка «Красноярские Столбы» было обнаружено 17 видов гигрофильных мохообразных, из них 2 вида печеночников и 15 видов листостебельных мхов. Обнаружены новые для территории нацпарка виды ли-стостебельных мхов: Hygrohypnum luridum, Calliergonella cuspidata, Climacium dendroides, Bryhnia brachycladula. Проведенные исследования дополнили сведения о мохообразных Национального парка «Красноярские Столбы».
Ключевые слова: мохообразные, водотоки, ООПТ, «Красноярские Столбы», редкие виды
Национальный парк «Красноярские Столбы» - старейшая в России особо охраняемая природная территория, расположен на северо-западных отрогах Восточного Саяна. Площадь парка - 48 066 га. Территория, вытянутая на 34 км с северо-запада на юго-восток, представляет собой типичный участок сред-негорного таежного ландшафта. Территория национального парка «Красноярские Столбы» представляет собой междуречье правых притоков Енисея: рек Базаихи, Маны и Большой Слизневой. При продвижении с севера на юг абсолютные отметки высот этого междуречья медленно возрастают от 200 до 832 м н. у. м. В 2019 году заповедник был преобразован в национальный парк «Красноярские Столбы». Территория нацпарка разделена на три зоны: рекреационная, занимающая 4,8 % всего нацпарка (2,26 тыс.га); заповедная (89,6 % площади, 43,16 тыс.га), закрытая для посещения; и, расположенная между двумя этими зонами, зона особой охраны (5,6 % площади, 2,64 тыс. га) с ограниченным доступом. Природные условия национального парка определяются
DOI: 10.24412/2410-1192-2021-16108 Дата поступления 19.05.2021
его положением на окраине обширной Алтае-Саянской горной области в зоне контакта Западно-Сибирской низменности и Среднесибирского плоскогорья. Около 98% территории нацпарка «Красноярские Столбы» занята лесами, из них более 50% - это среднегорно-таежные темнохвойные леса [1 ].
Национальный парк, испытывает на себе антропогенное воздействие, связанное как с рекреационной нагрузкой, значительно возросшей за последние годы, так и с расположением его в городской черте г. Красноярска. Однако, по данным проводимых на территории Национального парка исследований [1], несмотря на непосредственную его близость к промышленному центру с ежегодными выбросами в атмосферу до 200 тыс. тонн загрязняющих веществ, в целом состояние его охраняемых природных комплексов можно охарактеризовать еще как удовлетворительное. Такой феномен обусловлен значительным (порядка 550-650 м) превышением большей части территории нацпарка над городом и благоприятным направлением розы ветров.
рамках мониторинговых работ, регулярно проводимых на территории национального парка.
Материалы и методы
Территория заповедника имеет хорошо развитую гидрографическую сеть, общей протяженностью более 300 км (рис.). Она группируется в четыре различных по площади водосборных бассейна: Маны, Базаихи, Большой Слиз-невой и собственно Енисея. Основной водораздельный хребет смещен в сторону Маны, правое побережье которой является границей заповедника. Река Базаиха - вторая по величине пограничная река нацпарка. Река сильно меандтрирует, образуя большое количество островков, полуостровов, затонов, проток и заболоченных стариц. Ширина поймы колеблется от 40 до 250 м, а реки - 12-32 м.
«Красноярские столбы»
Природные условия территории национального парка обуславливают широкое распространение мохообразных, которые выступают доминантами во многих наземных и водных экосистемах, занимая самые разнообразные экотопы, в том числе и нарушенные рекреационной деятельностью. Флора сосудистых растений нацпарка активно исследовалась с момента его образования. Более двух десятков лет флористическими исследованиями здесь занимается Е. Б. Андреева [2]. Однако последние специальные биологические исследования проводились на территории национального парка в конце 80-хх годов XX века [3]. Целью данной работы было рекогносцировочное обследование водной и прибрежно-водной растительности основных водотоков национального парка, включая гигрофильных мохообразных. Исследование выполнено в
_ р. Енисей
В межень летнее время глубина реки в среднем не превышает 0,5 м. Западной границей нацпарка на протяжении 16 км является третья по величине р. Большая Слизнева. Она протекает по широкой и заболоченной долине, покрытой елово-пихтовой тайгой. Ширина реки 2-3 м. Река Калтат берет начало с Центрального хребта и в верховьях течет среди темнохвойной горной тайги, ближе к устью, на левом берегу светлохвойные леса уступают место степной растительности. Самую многочисленную группу водоемов представляют малые ручьи и родники. Протяженность их около 2 км, падение 70-180 м на километр. Их долины не разработаны и представляют собой распадки каньонообразного типа. Густая гидрографическая сеть в сочетании с
Таблица
Список видов гигрофильных мохообразных и их встречаемость в исследованных водотоках Национального парка «Красноярские столбы»
горным рельефом обеспечивают хороший дренаж территории нацпарка [1].
Результаты исследования и их обсуждение
По данным А.Н. Васильева [3] на территории нацпарка отмечено 257 видов мохообразных, из них 50 печеночников и 207 листостебельных мхов, большинство из которых приурочены к влажным и увлажненным наземным экотопам. В результате проведенных исследований в воде и по сырым берегам рек Базаиха с притоками, Большая Слизнева, Калгат и ручьев Лалетина и Сынжул выявлено 17 видов водных и прибрежно-водных мохообразных, из них печеночников - 2 вида, листосте-бельных мхов - 15 видов (табл.).
Таксон Реки Ручьи
Базаиха Б. Слизнева Калтат Лалетина Сынжул
Marchantia polymorpha L. 5 5
Plagiochila porelloides (Torn. ex Nees.) Lindenb. 2 2
Timmia megapolitana Hedw. 2 2
Mnium stellare Reichard. ex Hedw. 5
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. 2 2
P. ellipticum (Brid.) T.J. Kop. 4 4 4 4
Fontinalis antipyretica Hedw. 5 5 5
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske 5
C. lindbergii (Mitt.) Hedems 4 4
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr 4
Bryhnia brachycladula Cardot 3
Myuroclada maximowiczii (Borszcz.) Steere et Schof. 4 4
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Hutten 4
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce 4 4 4 4
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Wamst. 5
Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn 2
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske 3
Примечание: 1-5 классы встречаемости: 1 - редко; 2 - изредка (не часто); 3 - умеренно; 4 - часто; 5 - обычный вид (очень часто, массово).
Печеночные мхи включают два семейства - Marchantiaceae и Plagiochi-laceae.
Листостебельные мхи представлены 7 семействами, из них наибольшее число видов отмечено в семействах Am-blystegiaceae (4 вида), Mniaceae (3 вида) и Brachyteciaceae (3 вида). Остальные семейства представлены 1-2 видами.
Аннотированный список видов водных и прибрежно-водных мохообразных
Отдел Marchantiophyta - Печеночники
Сем. Marchantiaceae - Маршанциевые
1. Marchntia polymorpha L. - Маршанция полиморфная.
На влажных берегах р. Большая Слизнева и руч. Лалетин. По данным А.Н. Васильева [3] встречается по всему профилю заповедника на обнаженной и задернованной почве, на гумусирован-ной поверхности скал и камней.
Ареал: широко распространенный космополитный вид.
Сем. Plagiochilaceae - Плагиохиловые
2. Plagiochila porelloides (Torn. ex Nees.) Lindenb. - Плагиохила порелло-видная.
На влажных берегах и в супралито-рали р. Большая Слизнева и руч. Лале-тин, на каменистом субстрате, не часто. По данным А.Н. Васильева [3] встречается в лесном поясе заповедника, на влажных грунтах, лугах и низинных болотах.
Ареал: арктобореально-монтанный циркумполярный вид, распространенный от тундровой зоны до зоны хвойно-широколиственных лесов и от альпийского до лесного пояса в горах.
Отдел Bryophyta - Листостебельные
мхи
Сем. Timmiaceae - Тиммиевые
3. Timmia megapolitana Hedw. — Тиммия мекленбургская.
По сырым берегам р. Большая Слизнева, протоки р. Базаиха в районе кордона Сынжул, на задернованной почве и на корнях деревьев в супрали-торали, не часто. По данным А.Н. Васи-
льева [3] в заповеднике найден: р. Базаиха, окр. Кордона Сынжул, на корнях вывороченного дерева, в окр. Кордона Инжул на задернованной почве.
Ареал: вид с широким распространением в большинстве лесных районов Голарктики. В России довольно обычен в центральных районах европейской части, в азиатских районах - преимущественно на юге.
Сем. Mniaceae - Мниевые
4. Mnium stellare Reichard. ex Hedw. — Мниум звездчатый.
На сыром берегу руч. Сынжул, в су-пралиторали, часто. По данным А.Н. Васильева [3] обычен в лесном поясе заповедника.
Ареал: вид с широким распространением в пределах бореальной и неморальной зон Евразии. На территории России имеет довольно широкое распространение в большинстве областей лесной зоны, очень редок в степной зоне и в высокоширотной Арктике.
5. Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. - Плагиомниум остроконечный.
На затопленных и сырых берегах р. Большая Слизнева, изредка; на сыром берегу руч. Сынжул, изредка. По данным А.Н. Васильева [3] обычен в лесном поясе заповедника.
Ареал: широко распространенный голарктический вид. В Азиатской части страны обычен на юге Сибири и юге Дальнего Востока.
6. P. ellipticum (Brid.) T.J. Kop. -Плагиомниум эллиптический.
По берегам рек Базаихи, Большая Слизнева, Калтат, руч. Лалетина по урезу воды и в воде на глубине до 0,1 м, на каменисто-илистых грунтах, часто. По данным А.Н. Васильева [3] обычен в лесном поясе заповедника по берегам речек, по влажным местам.
Ареал: биполярно дизъюнктивный вид, имеющий практически сплошное распространение в Голарктике в арктических, бореальных и неморальных районах, а также встречающийся в Австралии, на юге Южной Америки и суб-
антарктических островах. В России встречается практически повсеместно, за исключением аридных территорий.
Сем. Fontinalaceae - Фонтиналисовые
7. Fontinalis antipyretica Hedw. -Фонтиналис противопожарный.
В воде на глубине от 0,2 до 1,0 м среди, на валунно-галечниковом грунте, на стремнине в реках Базаиха, Слизнева и Калтат. Очень часто, образует обширные заросли. По данным А.Н. Васильева [3] встречается в водотоках по всему профилю заповедника.
Ареал: распространен по всей Го-ларктике, за исключением аридных районов.
Сем. Hypnaceae - Гипновые
8. Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs (Hypnum lindbergii Mitt.) - Кал-лиергонелла Линдберги.
По берегам ручьев Сынжул и Лале-тин, иногда в воде на затапливаемых участках. Часто, грунт - валунно-галечниковый. По данным А.Н. Васильева [3] встречается по всему профилю заповедника, по берегам речек, рек и озер на обнаженных субстратах и отдельных камнях вдоль уреза воды, реже на низинных болотах.
Ареал: циркумбореальный вид. В России - широко распространенный и весьма частый вид в пределах лесной зоны.
9. C. cuspidata (Hedw.) Loeske — Каллиергонелла заостренная.
Встречена на береговом склоне протоки р. Базаиха в районе кордона Сын-жул, массово.
Ареал: широко распространена в Голарктике. В России это весьма обычный и часто массовый вид в пределах лесной и лесостепной зон.
Сем. Climaciaceae - Климациевые
10. Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber & D. Mohr - Кдимацеум древовидный
На сыром берегу р. Большая Слиз-нева в супралиторали, часто.
Ранее в заповеднике отмечен не был.
Ареал: вид имеет широкое распространение в Голарктике. В России от-
сутствует только на островах Северного Ледовитого океана, и, вероятно, в наиболее аридных районах.
Сем. Brachyteciaceae - Брахитециевые
11. Bryhnia brachycladula Cardot -Брюния
На сыром берегу руч. Сынжул, на задернованной почве, умеренно. Васильевым А.Н. [3] для территории заповедника не указывался.
12. Myuroclada maximowiczii (Bor-szcz.) Steere et Schof. - Миуроклада Максимовича
По сырым берегам р. Большая Слизнева, руч. Сынжул, на задернованной почве, часто. По данным А.Н. Васильева [3] в заповеднике встречается во влажных ивняках и ельниках.
Ареал: вид широко распространен в Восточной Азии, на российском Дальнем Востоке и в Южной Сибири до среднего Приобья.
13. Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Hutten (Brachytecium reflexum (Starke) B.S.G.) - Сциурогипнум отогнутый
На сыром берегу руч. Сынжул, в су-пралиторали, часто. По данным А.Н. Васильева [3] в заповеднике встречается преимущественно в лесном поясе.
Ареал: широко распространен в Северном полушарии от зоны тайги до северной зоны широколиственных лесов, с отдельными местонахождениями в Арктике и высокогорьях. В России весьма обычен в большинстве областей лесной и лесостепной зон.
Сем. Amblystegiaceae - Амблисте-гиевые
14. Cratoneuron filici-num (Hedw.) Spruce - Кратоневрон папа-ротниковидный.
По берегам рек Базаиха, Большая Слизнева, Калтат, руч. Лалетина, в супра-литорали и на затопленных водой участках берега, на илистом грунте, часто. По данным А.Н. Васильева [3] встречается в лесном поясе заповедника по берегам речек на наносном субстрате и задернованной почве.
Ареал: встречается почти по всей территории Голарктики.
15. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - Дрепанокладус крючковид-ный
В р. Слизнева в воде на глубине 0,2-0,5 м среди валунов, на течении, очень часто. По данным А.Н. Васильева [3] встречается по берегам рек и озер в лесном поясе заповедника.
Ареал: широко распространённый и массовый вид в холодных и умеренных областях обоих полушарий.
16. Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn - Гигрогипнум грязно-желтый.
На сыром берегу и в русле р. Большая Слизнева на глубине до 0,1 м, на камнях. Не часто. Ранее на территории заповедника не отмечен.
Ареал: широко распространенный голарктический вид. В России это частый вид в европейской части на севере и в лесной зоне. Широко распространен в азиатской России - и в Арктике, и в районах вечной мерзлоты, но на заболоченных равнинах Западной Сибири, где нет выходов карбонатных пород, исключительно редок.
17. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske (Drepanocladus uncinatus (Redw.) Warnst.) - Саниония крючковатая
На сыром берегу руч. Сынжул, умеренно. По данным А.Н. Васильева [3] встречается по всему профилю заповедника во всех типах растительности, один из самых распространенных видов.
Ареал: широко распространенный и массовый вид в Арктике и бореальной зоне Северного полушария.
Заключение
В результате проведенных исследований в воде и по сырым берегам рек Базаиха, Большая Слизнева, Калгат и ручьев Лалетина и Сынжул обнаружено 17 видов мохообразных: печеночников - 2 вида, листостебельных мхов -15 видов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в р. Большая Слизне-ва и руч. Сынжул, что обусловлено разнообразием прибрежно-водных эко-топов этих водотоков.
По отношения к степени увлажнения субстрата преобладают гигрофиты (9 видов) и мезогигрофиты (6 видов). Гидрофиты, т.е. истинно водные растения, представлены двумя видами - Fon-tinalis antipyretica и Drepanocladus aduncus, образующими обширные заросли на отдельных участках рек Базаиха, Большая Слизнева и Калтат.
Ареалы распространения большинства встреченных мхов и печеночников приурочены к бореальной зоне Голарк-тики.
Впервые для территории национального парка отмечены Hygrohypnum luridum, Calliergonella cuspidata, Climacium dendroides, Bryhnia brachycladula. Проведенные исследования дополнили сведения о мохообразных Национального парка «Красноярские Столбы». Возможной причиной обнаружения новых для территории нацпарка видов мохообразных может быть занос этих видов, как людьми при посещении парка, так и птицами и дальнейшее расселение по территории при попадании в благоприятные экото-пы.
Авторы выражают благодарность за помощь в организации сбора материала заместителя директора по научной работе Национального парка «Красноярские Столбы» А.А. Кнорре и ведущего научного сотрудника Е.Ф. Тропину.
Автор выражает благодарность О.Ю. Писаренко, д.б.н., с.н.с. ЦСБС СО РАН за консультации и помощь в определении мохообразных.
Список литературы
1. О национальном парке «Красноярские столбы» [Электронный ресурс]. - URL: http s ://kras-stolby. ru/about/
2. Андреева Е.Б., Тупицына Н.Н. Флора заповедника «Столбы». - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2014. - 303 с.
3. Васильев А. Н. Конспект флоры мохообразных в заповедниках «Столбы» и Саяно-Шушенском: Справочное издание. - Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1991. - 112 с.
4. Игнатов М.С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. - М.: КМК, 2003. - С. 1-608.
5. Игнатов М.С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae-Amblystegiaceae. - М.: КМК, 2004. - С. 609-944.
6. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов России. 2008 [Электронный ресурс].
- URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/Sciuro-hypnum-text-russian.pdf (версия 1.9.2008)
7. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов России. 2013 [Электронный ресурс].
- URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/Climacium-text-russian.pdf (версия 20.11.2013)
8. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов России. 2013а [Электронный ресурс]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/Hygrohypnum-text-russian.pdf (версия 20.02.2013)
9. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Timmiaceae - Флора мхов России. 2017. Т. 2. [Электронный ресурс]. - URL: http://arctoa.ru//Flora/taxonomy-ru/flora-2017-2023/Timmiaceae.pdf
10. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов России. 2017а [Электронный ресурс]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/taxonomy-ru.php
11. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Mniaceae - Флора мхов России. 2018. Т. 4. [Электронный ресурс]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/flora-2017-2023/Trachycystis_Cinclidium.pdf
12. Игнатова Е. А., Игнатов М.С., Федосов В.Э., Константинова Н.А. Краткий определитель мохообразных Подмосковья. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - 320 с.
13. «WFO (2021): World Flora Online». [Электронный ресурс]. - URL: http: //www .worldfloraonline.org.
References
1. O nacional'nom parke «Krasnoyarskie stolby» [Data Portal]. - URL: https://kras-stolby.ru/about/
2. Andreeva E.B., Tupizina N.N. Flora zapovednika «Stolby» - Novosibirsk: Isd-vo SO RAN, 2014. - 303 s.
3. Vasil'ev A. N. Konspekt flory mokhoobraznykh v zapovednikakh «Stolby» i Sa-yano-Shushenskom: Spravochnoe izdanie. - Krasnoyarsk: Izd-vo Krasnoyar. un-ta, 1991.
- 112 s.
4. Ignatov M.S., Ignatova E. A. Flora mhov srednej chasti evropejskoj Rossii. Tom 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. - M.: KMK, 2003. - S. 1-608.
5. Ignatov M.S., Ignatova E. A. Flora mhov srednej chasti evropejskoj Rossii. Tom 2. Fontinalaceae-Amblystegiaceae. - M.: KMK, 2004. - S. 609-944.
6. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Flora mhov Rossii. 2008 [Data Portal]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/Sciuro-hypnum-text-russian.pdf (versiya 1.9.2008)
7. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Flora mhov Rossii. 2013 [Data Portal]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/Climacium-text-russian.pdf (versiya 20.11.2013)
8. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Flora mhov Rossii. 2013a [Data Portal]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/Hygrohypnum-text-russian.pdf (versiya 20.02.2013)
9. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Timmiaceae - Flora mhov Rossii. 2017. T. 2. [Data Portal]. - URL: http://arctoa.ru//Flora/taxonomy-ru/flora-2017-2023/Timmiaceae.pdf
10. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Flora mhov Rossii. 2017a [Data Portal]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/taxonomy-ru.php
11. Ignatov M.S., Ignatova E.A. Mniaceae - Flora mhov Rossii. 2018. T. 4. [Data Portal]. - URL: http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/flora-2017-2023/Trachycystis_Cinclidium.pdf
12. Ignatova E. A., Ignatov M.S., Fedosov V.EH., Konstantinova N.A. Kratkij opre-delitel' mokhoobraznykh Podmoskov'ya. - M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanij KMK, 2011. - 320 s.
13. «WFO (2021): World Flora Online» [Data Portal]. - URL: http: / / www .worldfloraonline.org.
TO THE FLORA OF HYGROPHILIC BRYOPHYTES WATER COURSES OF THE NATIONAL PARK KRASNOYARSKIE STOLBY
E. Yu. Zarubina
Institute for Water and Environmental Problems SB RAS, Barnaul, E-mail: zeur11@mail.ru
As a result of the studies of aquatic and coastal-aquatic ecotopes of five streams of the Krasnoyarskie Stolby National Park carried out in July 2020, 17 species of hygrophilic bryo-phytes were found, including 2 species of Marchantiophyta and 15 species of Bryophyta. New species of Bryophyta for the territory of the national park were discovered: Hygrohypnum luridum, Calliergonella cuspidata, Climacium dendroides, Bryhnia brachycladula. The research carried out supplemented the information about the bryophytes of the National Park Krasnoyarskie Stolby.
Key words: bryophytes, watercourses, protected areas, Krasnoyarskie Stolby, new species.
Received May 19, 2021
