CC BY
44
университета», отд. естеств. наук, вып. 5, 1885; О перелётах птиц Европейской России, М., 1886; Орнитология Туркестана и сопредельных стран, М., 1888; Птицы России, тт. I и II, М., 1893-1895; Охотничьи и промысловые птицы Европейской России и Кавказа (с атласом), тт. I-III, М., 1900-1902; Птицы, СПб., 1904-1909; Зоогеографический атлас, М., 1912; Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего, М., 1914; Фауна России и сопредельных стран, ч. I, М., 1916; Объяснительный текст к зоогеографическому атласу, М., 1918; Введение в изучение зоологии и сравнительной анатомии, М., 1923 (4-е изд.).
Популярные работы: Дарвинизм в биологии и близких к ней науках, М., 1886; Естественный и искусственный подбор по отношению к человеку, в кн.: «Памяти Дарвина», М., 1910; Тайна Великого океана, М., 1922; Великий ледниковый период Европы (Век мамонта и пещерного человека), Пг., 1923; Первые 65 лет в истории теории подбора, 1926; За Дарвина, сборник статей, М.; Л., 1927; Миграции птиц с зоогеографической точки зрения. Научно-популярный очерк, М.; Л., 1934.
О М.А.Мензбире: Памяти акад. Михаила Александровича Мензбира (Статьи Г.П. Дементьева, В.А.Дейнега, А.Ф.Котс и других авторов), М.; Л., 1937; Дементьев Г.П., Михаил Александрович Мензбир, М., 1950 (имеется библиография трудов М.А.Мензбира и литературы о нём).
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 819: 2935-2939
К филогении тибетской саджи Syrrhaptes tibetanus
Е. В. Козлова
Второе издание. Первая публикация в 1946*
Параллельное изучение внешних морфологических признаков Syrrhaptes tibetanus Gould 1850 и Syrrhaptes paradoxus (Pallas 1773) приводит к необходимости пересмотра степени родства этих видов.
Чертами сходства во внешнем строении S. tibetanus и S. paradoxus являются: 1) полное отсутствие заднего пальца; 2) общая форма и малая величина клюва у обоих видов; 3) оперённость пальцев сверху, до самых когтей; 4) удлинённая и заострённая форма средних рулевых.
Отличия между этими видами наблюдаются в следующих признаках: 1) во внешнем строении лапки; 2) в строении и форме первостепенных маховых; 3) в форме крыла; 4) в размерах внутренних второстепенных маховых; 5) в деталях строения хвоста; 6) в общей величине птиц и в их окраске.
У S. paradoxus в результате полного срастания внешних покровов все три пальца лапки слиты воедино до самых когтей (одинаково у
* Козлова Е.В. 1946. К филогении тибетской саджи Syrrhaptes tibetanus Gould II Докл. АН СССР 51, 4: 321-324.
взрослых и у пуховых птенцов). Широко распространённое мнение, что лапка копытки приспособлена для ходьбы по песку и играет роль своеобразной «лыжи», поддерживающей птицу на мягком, сыпучем грунте, мне кажется недостаточно обоснованным. Принимая во внимание, что S. paradoxus населяет главным образом ксерофитные степи полупустыни и каменистые пустыни с твёрдым грунтом, она в подобном приспособлении, казалось бы, и не нуждается. Гораздо вероятнее допустить, что лапка со сросшимися внешними покровами пальцев, образующими снизу мозолистую подушечку, наилучшим образом защищает конечность птицы как летом — от ожога на раскалённой поверхности почвы, так и зимой — от обмораживания. Во всяком случае, чернобрюхая, или обыкновенная саджа S. paradoxus в строении лапки достигла очень высокой ступени специализации.
У S. tibetanus лапка устроена относительно более примитивно. Пальцы почти свободны, будучи соединены между собою лишь у своих оснований небольшой складкой кожи, как это наблюдается у ближайших родственников саджей — рябков Pterocles.
У самца S. paradoxus первое маховое сильно удлинено и заострено, тогда как у самца тибетского вида оно такой же формы, как соседние, и лишь незначительно длиннее 2-го первостепенного махового.
По сравнению с S. paradoxus, все первостепенные маховые у S. tibetanus мягче, как бы рыхлее, с более тупыми вершинами.
Крыло тибетской саджи шире и тупее не только необычайно узкого и острого скоростного крыла S. paradoxus, но и крыльев рябков Pterocles orientalis и P. alchata. Отношение верхушки крыла к общей его длине у S. tibetanus, S. paradoxus и у обоих рябков нашей фауны соответственно равно 0.53, 0.68 и 0.61. Внутренние второстепенные маховые у тибетской саджи необычайно длинные, как это свойственно куликам, и достигают, при сложенном крыле, по крайней мере вершины 4-го первостепенного махового. У S. paradoxus эти перья короткие, как у рябков Pterocles, и едва доходят до вершины 7-го первостепенного махового (см. рисунок).
Хвост тибетской саджи (от основания до вершины 7-й пары рулевых) относительно длиннее и менее обтекаемой формы, чем у всех других Pteroclidae нашей фауны. У последних, как известно, верхние и нижние кроющие хвоста необычайно длинные. Располагаясь ступенчато друг над другом, они создают наибольшее утолщение хвоста в его основной части. По мере приближения к вершине хвоста это утолщение уменьшается, постепенно сходя на нет, чем достигается его максимальная обтекаемость. Самые длинные верхние кроющие хвоста у S. paradoxus достигают вершины 5-й пары рулевых, нижние — вершины 6-й пары (считая от края). Таким образом, лишь вершины двух средних пар рулевых не прикрыты кроющими. У тибетской саджи хвост не
столь обтекаемой формы. Самые длинные верхние кроющие хвоста едва достигают вершины 4-й пары рулевых, а нижние — не доходят даже до вершины 3-й пары, благодаря чему утолщение основной части хвоста обрывается более внезапно, оставляя вершинные части четырёх средних пар рулевых без всяких кроющих. Удлинённые вершины средней пары рулевых у S. tibetanus не столь тонки и заострены, как у S. paradoxus. По общим размерам S. tibetanus значительно крупнее S. paradoxus.
Syrrhaptes tibetanus Syrrhaptes paradoxus
Крыло тибетской саджи Syrrhaptes tibetanus и чернобрюхой саджи Syrrhaptes paradoxus.
Все перечисленные особенности строения крыла и хвоста S. tibetanus свидетельствуют о меньшей, чем у S. paradoxus, приспособленности этих птиц к максимально быстрому полёту. Крыло тибетской саджи, столь сильно отличающееся по форме от крыльев S. paradoxus и рябков Pterocles нашей фауны, больше всего напоминает голубиное.
Немногочисленные наблюдения над повадками S. tibetanus полностью подтверждают изложенные выше заключения, основанные на рассмотрении строения крыльев и хвоста этой птицы. Пржевальский, много наблюдавший обоих Syrrhaptes, говорит о тибетской садже в своём дневнике (MS): «полёт тибетской степной курицы не походит на полёт S. paradoxus: от тихий, весьма напоминающий голубиный». Schäfer (1938) характеризует полёт S. tibetanus понятием «taubenartig».
Сравнивая далее места обитания и образ жизни обоих видов саджи, мы находим в них существенные различия. S. paradoxus населяет преимущественно безводные местности — сухие, глинистые солончаковые, полынные степи и каменистые полупустыни и пустыни. Питаясь почти исключительно семенами, т.е. сухим кормом, они, как и все Pteroclidae, нуждаются в большом количестве питьевой воды и ежедневно летают на водопой, иногда за много десятков километров. По большей части водопой посещается два раза в день. Таким образом, для S. paradoxus выработка летательного аппарата, позволяющего развивать очень большую скорость, была необходимым условием возможности выживания в свойственных этой птице условиях. Отбор в борьбе за существование должен был принимать в этой группе очень суровые формы.
В этом отношении очень интересна одна деталь онтогенетического развития S. paradoxus. Молодые птицы в юношеском наряде имеют по сравнению со взрослыми более мягкие, тупые первостепенные маховые. Необходимость скорейшего совершенствования крыла у молодой птицы привела опять-таки путём длительного отбора к тому, что линька маховых юношеского наряда и замена их более совершенными маховыми взрослой птицы начинается в первую осень жизни чернобрюхой саджи, т.е. в период, когда крыло её ещё не вполне сформировалось. Допустимо поэтому, что в дальнейшем отбор приведёт к полному выпадению юношеского наряда, по крайней мере на крыле. Иначе говоря, у птенца сразу будут появляться маховые, ничем не отличающиеся от маховых взрослой птицы.
Жизнь и эволюция, в особенности развитие летательного аппарата, у S. tibetanus шли, по-видимому, иными путями. Тибетская саджа живёт на высоких нагорьях и, по данным большинства исследователей, селится по каменистым горным склонам речных долин или озёрных котловин, неподалёку от воды. Настоящих горных пустынь она избегает. Нуждаясь в воде не менее остальных рябковых, S. tibetanus не испытывала необходимости в постоянных далёких перелётах на водопой, и тип выработавшегося у неё голубиного крыла, очевидно, вполне соответствует её потребностям. В соответствии с этим у молодых птиц данного вида не было необходимости в столь ранней линьке маховых юношеского наряда, как у обыкновенной саджи. У молодой S. tibetanus маховые сменяются только весной. К этому необходимо добавить, что у тибетской саджи маховые юношеского наряда по форме и строению меньше отличаются от таковых взрослой птицы, чем это наблюдается у S. paradoxus; это обстоятельство лишний раз подчёркивает большую примитивность маховых у S. tibetanus.
Учитывая отмеченные выше морфологические различия обоих видов саджи, трудно представить себе их непосредственное филогенети-
ческое родство. Если рассматривать семейство рябковых Pteroclidae в целом, мы увидим, что среди африканских и индийских представителей группы есть виды, по некоторым внешним морфологическим признакам стоящие ближе к тибетской садже, чем последняя к S. para-doxus. Так, рябки, объединяемые некоторыми специалистами в особый род Nyctiperdix, не приспособлены к столь быстрому полёту, которого достигли другие члены этого семейства. У видов этого рода относительно более тупое крыло (1-е и 2-е, а у некоторых видов и 3-е первостепенные маховые одинаковой длины) и закруглённый (не клинообразный) хвост, в котором несколько средних пар рулевых одинаковой длины и вершины их лишь немного выдаются за вершины соседних рулевых.
Кроме того, интересно отметить, что эти рябки с менее специализированным летательным аппаратом деятельны в сумерки и даже ночью (в особенности при луне). О S. tibetanus, по наблюдениям Пржевальского (1876), нам известно, что в северном Тибете стайки этих птиц нередко перемещаются с криком глубокой ночью.
Таким образом, надо полагать с большей степенью вероятности, что предковые формы S. tibetanus и S. paradoxus дивергировали в то время, когда в пределах всего семейства Pteroclidae ещё не существовало птиц со столь узкой специализацией летательного аппарата, какую мы видим сейчас у Pterocles orientalis, Pterocles alchata и в особенности у S. paradoxus.
Указанные различия внешней морфологии обоих видов саджи и филогенетические соображения заставляют думать, что принимаемый сейчас систематиками род Syrraptes было бы правильнее разбить на два рода. Со своей стороны, я предлагаю выделить тибетскую саджу в особый род - Przewalskia g.n. - и надеюсь, что дальнейшие анатомические исследования, пока недоступные мне за отсутствием соответствующего материала, подтвердят правильность выделения этого рода.
Литература
Пржевальский Н.М. 1876. Монголия и страна тангутов: Трехлетнее путешествие в восточной нагорной Азии. СПб., 2. Schäfer E. 1938. Ornithologische Ergebnisse zweier Forschungsreisen nach Tibet // J. Ornithol. 86, 1: 7-340.
