CC BY
41
УДК 574.23; 59.009
DOI: 10.24412/1728-323X-2020-5-31-35
К ЭКОЛОГИИ СИБИРСКОГО УГЛОЗУБА (SALAMANDRELLA KEYSERLINGII DYBOWSKY, 1870) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Г. Г. Хаптагаев, магистрант СВФУ имени М. К. Аммосова, Россия, В. Е. Колодезников, к. б. н,
доцент СВФУ имени М. К. Аммосова, vek_2002@mail.ru, Якутск, Россия
Проведены исследования морфологических параметров, учеты численности, изучение питания и половой структуры сибирского углозуба в Таттинс-ком районе в Центральной Якутии. Излюбленными местообитаниями вида являются хорошо прогреваемые болотистые биотопы. Относительная численность здесь достигает 4,8 особей на 1 км. Выяснено, что углозуб в характерных местообитаниях является обычным видом с достоверно мелкими (р < 0,05) размерами тела, чем в других частях ареала. Максимальные размеры тела составляют 10,2—10,7 см. Половой диморфизм в окраске не выражен. Самцы по общей длине тела и по весу несколько уступают самкам. Длины тела и хвостов были почти одинаковы. У отловленных в разные месяцы особей длина тела составляет — 2,6—5,4 см, длина хвоста — 2,1—5,3 см. В популяции соотношение полов одинаковое. В летнем питании преобладают дождевые черви и личинки насекомых. Поедают, кроме того, и мелких ракообразных и пресноводных моллюсков.
The research into morphological parameters, population counts, study of feeding and gender structure of the Siberian salamander (Salamandrella keyserlingii) in the Tatta Region in Central Yakutia were carried out. Well-warmed swampy biotopes are favorite habitats of the species. Here their relative number reaches 4.8 individuals per 1 km2. It was found that the salamander in characteristic habitats is a common species with reliably small (p < 0.05) body sizes than in other parts of the range. The maximum body size is 10.2—10.7 cm. Sexual dimorphism in color is not expressed. Males are somewhat inferior to females in total body length and weight. The lengths of the body and tails were almost the same. In individuals caught in different months, the body length is 2.6—5.4 cm, the tail length is 2.1—5.3 cm. In the population, the sex ratio is the same. The summer diet is dominated by earthworms and insect larvae. In addition, they eat small crustaceans and freshwater molluscs.
Ключевые слова: сибирский углозуб, морфологические показатели, относительная численность, местообитания, питание.
Keywords: the Siberian salamander (Salamandrella keyserlingii), morphological parameters, relative abundance, habitats, nutrition.
Введение. Сибирский углозуб является малоизученным видом. Несмотря на широкое распространение и довольно высокую численность, сибирский углозуб по сравнению с европейскими земноводными стал известен науке сравнительно недавно. Вероятно, это было связано со слабой изученностью Сибири до XIX в. и также со скрытным образом жизни вида.
Впервые изучили сибирского углозуба участники второй камчатской экспедиции В. Беринга 1737—1744 гг. С. Крашенинников [1] упоминает многочисленных «ящериц» на Камчатке, а Г. Стеллер [2] — «Lacerta Susutscht». Указанные сведения относятся, очевидно, к сибирскому углозубу, так как других амфибий и рептилий на Камчатке до сих пор не обнаружено. А. Бунге впервые обнаружил личинок углозуба и сделал некоторые наблюдения по экологии углозуба [3].
В середине XIX в. углозуб был основным объектом систематических и фаунистических исследований. Углозуб был обнаружен А. И. Черским в Северной Якутии, тем самым он расширил представление о границах данного вида.
Во второй половине XX в. в 60-х годов складывается представление о широком распространении и экологической валентности семейства углозубых, которое заходит за Полярный круг на севере и прослеживается до Памира и Самарканда на юге [4]. Признается значительная древность сибирского угло-зуба, ведущего свое начало с верхнего олигоцена.
Из-за находок во льду замерших экземпляров сибирского углозуба, а также с преобладанием его по сравнению с другими земноводными в тундре дискутируются вопросы о древности и толерантности этого вида к низким температурам [5—10]. Методикой «открытого поля» О. В. Григорьевым [11] подтверждено предположение о давнем обитании углозуба в Европейской части России. Ю. И. Черновым [12] высказана гипотеза, что широкое распространение углозуба и его высокая адаптивность к приполярным условиям обусловлены древностью этого вида (правило Дарвина — <^е апё агеа») и его примитивностью. Ареал простирается с запада на восток от Восточно-Европейской равнины в Западную, Среднюю и Северо-Восточную Сибирь, с севера на юг — от Заполярья до Южного Урала, Алтае-Саянской горной страны, Забайкалья, Амуро-Сахалинской и Северо-Притихоокеанской горных стран, Маньчжурии и Северной Кореи. На Северном Урале и в Зауралье углозуб найден в районе Салехарда и на юге полуострова Ямал. Далее на восток в Заполярье находки отсутствуют до самой Средней Сибири — очевидно, из-за слабой изученности территории. Отсюда имеются находки из Авамской
тундры и непроверенные данные о встречах уг-лозуба в окр. Фактории Кресты и на р. Хатанга. Восточнее углозуб найден на р. Анабар (п. Саскы-лах) в Якутии под 72° с. ш. Это самая северная находка не только для данного вида, но и для наземных пойкилотермных позвоночных вообще. Восточнее ареал углозуба по долинам рек доходит почти до побережья Северного Ледовитого океана. Но на океанических и речных островах он отсутствует (за исключением островов р. Колымы). Наиболее северо-восточная находка — р. Экити-ки на севере Чукотки [13]. Основная ч асть ареала вида лежит в таежной зоне. На севере углозуб выходит в тундру, на юге — в лесостепь и степь. В эти природные зоны он проникает по долинам рек, имеющим интразональный характер. При этом в тундре, как и на Южном Урале [14], граница ареала вида совпадает с границей древесной растительности. Очевидно, северная граница распространения в целом совпадает с границей южных (кустарниковых) тундр, выше которых угло-зуб не поднимается. На юге распространение лимитируется границей древесной растительности и наличием устойчивых водоемов для размножения [13].
К 80-м годам отмечается также выраженная тенденция к обобщениям отдельных фактов по зоогеографии, экологии, питанию и поведению вида. Больше внимания уделялось и уделяется изучению репродуктивного периода, биологии размножения и особенностям развития [7, 8, 15, 16].
Экология сибирского углозуба на северо-востоке России изучена недостаточно. В работах Д. И. Бермана, Е. А. Бойко, Е. И. Михайловой [7] приводятся сведения о брачном поведении амфибии, Д. И. Бермана, А. Н. Лейрих, Е. И. Михайловой [8] о зимовке сибирских углозубов в Верхней Колыме. Изучалась зависимость скорости эмбрионального развития сибирского углозуба от температуры [9]. Некоторые результаты экологических исследований в Магаданской области вошли в монографии Э. И. Воробьевой и др. [13] и С. Л. Кузьмина, Э. И. Воробьевой и др. [17].
В Якутии подобных работ не проводилось со времени изучения П. Д. Ларионовым биологических и некоторых экологических аспектов сибирского углозуба в Центральной Якутии [16]. Имеется работа В. Т. Седалищева и В. А. Одно-курцева [18] об адаптациях земноводных в Якутии. В связи с этим изучение экологии сибирского углозуба в Якутии является весьма актуальным.
Целью исследований было изучение эколого-биологических параметров сибирского углозуба Центральной Якутии для получения новых сведений по численности, питанию и морфометрии.
Материалы и методы. Исследования проводились в июне—июле 2018 году в окрестностях с Туора-Кюель Таттинского улуса (района) Республики Саха (Якутия). Всего было отловлено и исследовано 52 взрослых особи сибирского углозуба. Маршрутные учеты на берегах водоемов составили 28 км. Учитывались амфибии на линии шириной 2 м. Отлавливали руками на дневных маршрутах в восьми биотопах. 1-й биотоп — заболоченная опушка лиственничного леса с осо-ково-разнотравно-моховым покровом, 2-й биотоп — заболоченная старица с разнотравно-осо-ково-моховым покровом в лиственничном лесу, 3—8-й биотопы — побережья озер с разнотравно-злаковым покровом. Промеры производились при помощи штангенциркуля, вес определялся на электронных весах. Питание изучалось анализом желудочно-кишечного тракта.
Результаты и обсуждение. Маршрутными, вдоль береговой линии озер и в заболоченных местообитаниях, учетными работами рассчитали относительную численность сибирского углозу-ба. Наибольшего значения достигала в заболоченных участках в лиственничном лесу — 4,8 экз. на 1 км. На берегах озер относительная численность была ниже и варьировала в пределах 2,0— 4,4 экз. на 1 км. Таким образом, численность сибирского углозуба в Центральной Якутии, на примере Таттинского улуса, довольная высокая, и этот вид является здесь обычным.
А. М. Басарукин и Л. Я. Боркин [19] (1984) проанализировали распределение максимальных размеров сибирских углозубов в ареале (табл. 1).
Таблица 1 Максимальные размеры тела сибирского углозуба в разных частях ареала (по Басарукин, Боркин, 1984)
Максимальная длина, мм
Район п Об- Тела, Хвоста,
щая, мм мм мм
Нижегородская область 1 127 67 60
Пермская область 12 — 69 72
Екатеринбургская 308 127 69 64
область
Новосибирская область 60 123 69 63
Томская область — 119 — 50
Забайкалье 30 126 70 56
Монголия 55 — 76 —
Чукотский округ 14 121 — —
п-ов Камчатка 53 124 69 55
Хабаровский край — — 66 —
Приморский край 88 122 70 63
Маньчжурия 52 143 — 69
о. Сахалин 295 162 72 90
о. Хоккайдо 255 — 68 77
Таблица 2
Морфологические показатели сибирского углозуба в Таттинском улусе в 2018 г.
Биотоп Дата п Общая длина тела, мм Длина тела, мм Длина хвоста, см
1 04.06.18 12 77,1 45,1 32,0
2 09.06.18 8 80,0 41,1 34,5
3 16.06.18 6 67,0 40,4 27,8
4 22.06.18 6 68,2 39,8 28,3
6 25.06.18 6 79,5 45,5 34,0
6 02.07.18 5 71,0 41,2 29,8
7 07.07.18 4 68,5 38,6 28,6
8 09.07.18 5 74,2 39,4 34,8
Среднее 52 73,2 41,4 31,2
Таблица 3
Размеры и вес самок и самцов сибирского углозуба в окрестностях Якутска и с. Туора-Кюель
Пол
Длина тела, мм
50-59 60-69 70-79 80-89 90-99 100-109 110-120
Самцы 47 — 5 5 14 15 8 — 4300—6600 Ларионов П. Д.,
Самки 56 — 1 9 12 15 17 2 5700—8200 1976
Самцы 28 10 5 5 6 — 2 — 3000—6000 Наши данные,
Самки 24 4 3 4 10 3 — — 3000—5000 2018
Вес, мг
Автор
п
Выяснилось, что на большей части обитают уг-лозубы с максимальной общей длиной от 120— 127 мм и только на юге ареала, в Маньчжурии (северо-восток Китая) и на островах Сахалин и Хоккайдо, обитают наиболее крупные особи (>140 мм). Углозубы из Центральной Якутии оказались достоверно мельче (р < 0,05) (табл. 2). Максимальные размеры тела составили 10,2— 10,7 см.
Зависимость общей длины тела от ширины и долготы не выявлена, так как наиболее обычная максимальная общая длина тела встречается как на западе, так и на северо-востоке ареала.
Самые крупные особи углозуба обнаружены на юге Сахалина: максимальная общая длина тела самца равна 162 мм, при массе 14,6 г [5]. Необходимо отметить, что самые крупные особи не обязательно обладают самым длинным хвостом и телом.
Анализ размеров хвоста (табл. 2) показал, что у отловленных углозубов в Центральной Якутии длины тела и хвостов были почти одинаковы. У отловленных в разные месяцы особей длина тела составляет 2,6—5,4 см, длина хвоста — 2,1—5,3 см (табл. 2).
При анализе размеров и веса самцов, самок сибирского углозуба окрестностей Якутска П. Д. Ларионов [16] сделал вывод, что самки крупнее самцов (табл. 3). Проведенный нами анализ по тем же показателям размеров тела у сибирского углозуба окрестностей Таттинского района
привел нас к таким же результатам (табл. 3). Таким образом, можно сказать, что в Якутии половой диморфизм у этого вида амфибий выражен только в отношении размеров и веса тела.
По литературным данным [20], рацион питания личинок сибирского углозуба составляют мелкие ракообразные, моллюски и насекомые.
Рацион питания
Дождевой червь Я Личинки I Жуки Личинки жуков
Рис. 1. Анализ содержимых желудков
Взрослые особи же питаются насекомыми, моллюсками и дождевыми червями.
В желудках вскрытых особей были обнаружены дождевые черви, жуки, личинки жуков, мелкие моллюски, а также личинки разных насекомых. В основном в желудке были обнаружены дождевые черви (рис. 1).
Заключение. В Центральной Якутии сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowsky, 1870) является обычным видом в характерных местообитаниях. Местообитанием являются сильно развитые болота, которые равномерно прогреваются со всех сторон, и побережья озер с осоково-разнотравно-моховым покровом. В болотах имеются относительно благоприятные условия для
существования и численность амфибии достигает 4,8 особей на 1 км.
Сибирские углозубы из Центральной Якутии обладают относительно меньшей общей длиной тела по сравнению с другими частями ареала.
Соотношение полов в популяции сравнительно одинаковое. Сравнение длины и веса самцов и самок в общем показало, что самцы меньше самок. Половой диморфизм выражен в общей длине тела.
Питание сибирского углозуба в основном состоит из дождевых червей — 45 % и личинок насекомых — 35 %. В меньшей степени поедает жуков — 15—19 %. Поедают, кроме того, и мелких ракообразных и пресноводных моллюсков.
Библиографический список
1. Крашенинников С. Описание земли Камчатки. — СПб.: Имп. РАН, — 1755. — Т. 1. — 438 с.
2. Steiler G. W. Beschreidung von dem Lande Kamtschatka, dessen Einwohnern, deren Sitten, Nahmen, Lebensart und verschiebenen Gewohnheiten. Frankfurt-Leipzig: Hrsg. J. B. S. Icherer. — 1774. — 412 р.
3. Bunge A. Brief an den bestandigen Sekreter der Akademie uber den Ghang der von ihr veranstalteten Expedition nach den Neusibirischen Inseln und dem Jana-Lande // Beitrage zur Kenntniss des russishen Reichs und angrennzenden Lander Asiens III Folge. Bd. 3. Expedition nach den Neusibirischen Inseln und dem Jana-Lande. St-Petersbourg. — 1887a. — P. 69—72.
4. Дарлингтон Ф. Зоогеография. — М.: Прогресс, 1966. — С. 519.
5. Матвеев А. К. Ископаемый тритон в зоне вечной мерзлоты // Природа. — 1957. — № 7. — С. 103—105.
6. Банников А. Г., Даревский И. С. Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. — М.: Просвещение, 1971. — 304 с.
7. Берман Д. И., Бойко Е. А., Михайлова Е. И. Брачное поведение сибирского углозуба // Прикладная этология. — М.: Наука, 1983. — Т. 3. — С. 167—171.
8. Берман Д. И., Лейрих А. Н., Михайлова Е. И. О зимовке сибирского углозуба Hynobius keyserlingii на Верхней Колыме // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. — 1984. — T. 20. — № 3. — С. 323—327.
9. Берман Д. И., Горголюк С. И., Нейфах А. А. Зависимость скорости эмбрионального развития от температуры у сибирского углозуба и тритона обыкновенного // Онтогенез. — 1987. — Т. 18, — № 3. — С. 247—256.
10. Кузьмин С. Л. Питание симпатрических видов Hynobiidae a Приморском крае // Зоол. журн. — 1990. — Т. 69. — № 5. — С. 71—75.
11. Григорьев О. В. О скорости расселения сибирского углозуба в связи с формированием западной части его ареала // Тез. докл. Восьмой Всесоюз. зоогеограф. конф. — М., 1984. — С. 36—37.
12. Чернов Ю. И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоол. журн. — М.: Наука, 1988. — Т. 67. — Вып. 10. — С. 1445—1454.
13. Сибирский углозуб: (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870): Зоогеография, систематика, морфология / [Э. И. Воробьева, С. Л. Кузьмин, Л. Я. Баркин и др.]; Отв. ред. Э. И. Воробьева; Рос. АН, Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова и др. — М.: Наука, 1994. — 364 с.
14. Ищенко В. Г. К биологии сибирского углозуба на Урале // Проблемы зоологических исследований в Сибири. — Горно-Алтайск: Книгоиздат, 1962. — С. 100.
15. Григорьев О. В., Ердаков Л. Н. Циркадная активность сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii Dyb.) в летний период / Герпетол. исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. — Л.: ЗИН АН СССР, 1981. — С. 41—45.
16. Ларионов П. Д. Размножение сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii) в окрестностях Якутска // Зоол. журн. — 1976. — Т. LV. — Вып. 8. — С. 1259—1261.
17. Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870): экология, поведение, охрана / Российская академия наук; Институт проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова. — Сер. Виды фауны России и сопредельных стран / [С. Л. Кузьмин, Э. И. Воробьева, Н. Н. Морозов и др.]; Отв. ред. Э. И. Воробьева; Рос. АН, Ин-т пробл. экологии и эволюции им. А. Н. Северцова и др. — М.: Наука, 1995. — 235 с.
18. Седалищев В. Т., Однокурцев В. А. Адаптации земноводных якутии к параметрам среды криолитозоны // Эволюционные и экологические аспекты изучения живой материи. Материалы I Всероссийской научной конференции. — Череповец, 2017. — С. 119—128.
19. Басарукин А. М., Боркин Л. Я. Распространение, экология и морфологическая изменчивость сибирского углозуба Hynobius keyserlingii на о-ве Сахалин // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. — Л.: ЗИН АН СССР, 1984. — С. 12—54.
20. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Земноводные и пресмыкающиеся // Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998. — 576 с.
ON THE ECOLOGY OF THE SIBERIAN SALAMANDER (SALAMANDRELLA KEYSERLINGII DYBOWSKY, 1870) IN CENTRAL YAKUTIA
G. G. Khaptagaev, Master student, M. K. Ammosov NEFU, supergerx97@mail.ru,
V. E. Kolodeznikov, Ph. D. in Biology, Associate Professor, M. K. Ammosov NEFU, vek_2002@mail.ru
References
1. Krasheninnikov S. Opisaniye zemli Kamchatki [Description of the land of Kamchatka]. SPb., Imp. RAN, 1755. Vol. 1. 438 р. [in Russian].
2. Steller G. W. Beschreidung von dem Lande Kamtschatka, dessen Einwohnern, deren Sitten, Nahmen, Lebensart und ver-schiebenen Gewohnheiten [Limitation of the land of Kamchatka, its inhabitants, their customs, names, way of life and shifting habits]. Frankfurt-Leipzig, Hrsg. J. B. S. Icherer., 1774. 412 р. [in German].
3. Bunge A. Brief an den bestandigen Sekreter der Akademie uber den Ghang der von ihr veranstalteten Expedition nach den Neusibirischen Inseln und dem Jana-Lande [Letter to the permanent secretary of the Academy about the course of the expedition it organized to the New Siberian Islands and the Jana Land]. Beitrage zur Kenntniss des russishen Reichs und angren-nzenden Lander Asiens III Folge. Bd. 3. Expedition nach den Neusibirischen Inseln und dem Jana-Lande [Contributions to the knowledge of the Russian Empire and neighboring countries of Asia. III series. Vol. 3. Expedition to the New Siberian Islands and the Jana Land]. St-Petersbourg, 1887a. P. 69—72 [in German].
4. Darlington F. Zoogeografiya [Zoogeography]. Moscow, Progress, 1966. 519 р. [in Russian].
5. Matveyev A. K. Iskopayemyy triton v zone vechnoy merzloty [Fossil newt in the permafrost zone]. Priroda [Nature]. 1957. Vol. 7. Р. 103—105 [in Russian].
6. Bannikov A. G., Darevskiy I. S. Rustamov A. K. Zemnovodnyye i presmykayushchiyesya SSSR [Amphibians and reptiles of the USSR]. Moscow, Prosveshcheniye, 1971. 304 р. [in Russian].
7. Berman D. I., Boyko Ye. A., Mikhaylova Ye. I. Brachnoye povedeniye sibirskogo uglozuba [Breeding behavior of the Siberian salamander]. Prikladnaya etologiya [Applied ethology]. Moscow, Nauka. 1983. Vol. 3. P. 167—171 [in Russian].
8. Berman D. I., Leyrikh A. N., Mikhaylova Ye. I. O zimovke sibirskogo uglozuba Hynobius keyserlingii na Verkhney Kolyme [On the wintering of the Siberian salamander Hinobius keyserlingia in the Upper Kolyma]. Zhurn. evolyuts. biokhimii ifiziologii [J. evolution. biochemistry and physiology]. 1984. Vol. 20, No. 3. P. 323—327 [in Russian].
9. Berman D. I., Gorgolyuk S. I., Neyfakh A. A. Zavisimost' skorosti embrional'nogo razvitiya ot temperatury u sibirskogo uglozuba i tritona obyknovennogo [Temperature dependence of the rate of embryonic development in the Siberian salamander and the common newt]. Ontogenez [Ontogenesis]. 1987. Vol. 18. No. 3. 247—256 р. [in Russian].
10. Kuzmin S. L. Pitaniye simpatricheskikh vidov Hynobiidae v Primorskom kraye [Nutrition of sympatric species in Chinoviidae in Primorsky Territory]. Zool. zhurn. [Zool. journal]. 1990b. Vol.69. No. 5. 71—75 р. [in Russian].
11. Grigoryev O. V. O skorosti rasseleniya sibirskogo uglozuba v svyazi s formirovaniyem zapadnoy chasti yego areala [On the rate of dispersal of the Siberian salamander in connection with the formation of the western part of its range]. Abstracts of Papers, 8 Vsesoyuz. zoogeograf. konf. [The Eighth All-Union. zoogeographer. conf.]. Moscow, 1984. 36—37 р. [in Russian].
12. Chernov Yu. I. Filogeneticheskiy uroven' i geograficheskoye raspredeleniye taksonov [Phylogenetic level and geographical distribution of taxa]. Zool. zhurn. [Zool. journal]. 1988. Vol.67. No. 10. P. 1445—1454 [in Russian].
13. Sibirskiy uglozub: (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870): Zoogeografiya, sistematika, morfologiya [Siberian salamander: (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870): Zoogeography, taxonomy, morphology]. [E. I. Vorob'yeva, S. L. Kuz'min, L. Ya. Barkin et al.]; Responsible editor: E. I. Vorob'yeva; The Russian Academy of Sciences; Institute of Ecology and Evolution named after A. N. Severtsov. Moscow, Nauka, 1994. 364 p. [in Russian].
14. Ishchenko V. G. K biologii sibirskogo uglozuba na Urale [On the biology of the Siberian salamander in the Urals]. Problemy zoologicheskikh issledovaniy v Sibiri [Problems of zoological research in Siberia]. Gorno-Altaysk, Knigoizdat, 1962. 100 p. [in Russian].
15. Grigor'yev O. V., Yerdakov L. N. Tsirkadnaya aktivnost' sibirskogo uglozuba (Hynobius keyserlingii Dyb.) v letniy period [Cir-cadian activity of the Siberian salamander (Hinobius keyserlingia Dub.) in the summer]. Gerpetol. issledovaniya v Sibiri i na Dal'nem Vostoke [Herpetol. research in Siberia and the Far East]. Leningrad, ZIN AS USSR, 1981. P. 41—45 p. [in Russian].
16. Larionov P. D. Razmnozheniye sibirskogo uglozuba (Hynobius keyserlingii) v okrestnostyakh Yakutska [Breeding of the Siberian salamander (Hinobius keyserlingia) in the vicinity of Yakutsk]. Zool. zhurn. [Zool. journal]. Moscow, Nauka. 1976. Vol. LV. No. 8. P. 1259—1261 [in Russian].
17. Sibirskiy uglozub (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870): ekologiya, povedeniye, okhrana [Siberian salamander (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870): ecology, behavior, protection]. Ser. Fauna species in Russia and neighboring countries / [S. L. Kuz'min, E. I. Vorob'yeva, N. N. Morozov et al.]; Responsible editor: E. I. Vorob'yeva; The Russian Academy of Sciences; Institute of Ecology and Evolution named after A. N. Severtsov. Moscow, Nauka, 1995. 235 p. [in Russian].
18. Sedalishchev V. T., Odnokurtsev V. A. Adaptatsii zemnovodnykh yakutii k parametram sredy kriolitozony [Adaptation of amphibians in Yakutia to the parameters of the permafrost zone]. Evolyutsionnyye i ekologicheskiye aspekty izucheniya zhivoy ma-terii. Materialy I Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii [Evolutionary and ecological aspects of the study of living matter. Proceedings of the 1st All-Russian Scientific Conference]. Cherepovets, 2017. 119—128 р.
19. Basarukin A. M., Borkin L. Ya. Rasprostraneniye, ekologiya i morfologicheskaya izmenchivost' sibirskogo uglozuba, Hynobius keyserlingii, na o-ve Sakhalin [Distribution, ecology and morphological variability of the Siberian salamander, Hynobius keyserlingii, on Sakhalin Island]. Ekologiya i faunistika amfibiy i reptiliy SSSR i sopredel'nykh stran [Ecology and faunistics of amphibians and reptiles of the USSR and neighboring countries]. Leningrad, ZIN AS USSR, 1984. 12—54 р. [in Russian].
20. Anan'yeva N. B., Borkin L. YA., Darevskiy I. S., Orlov N. L. Zemnovodnyye i presmykayushchiyesya [Amphibians and reptiles]. Entsiklopediya prirody Rossii [Encyclopedia of Nature of Russia]. Moscow, ABF, 1998. 576 р. [in Russian].
