CC BY
31
Roulin A., Ducre B., Ravussin P., Altwegg R. 2003. Female colour polymorphism covaries with reproductive strategies in the tawny owl Strix aluco // J. Avian Biol. 34: 393-400.
Schorger A. W. 1954. Color phases of the Screech Owl between Madison, Wisconsin and Freeport, Illinois // Auk 71: 205.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 584: 1254-1258
К экологии северной бормотушки Hippolais caligata в Костромской области
П. В. Квартальнов
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Северная бормотушка Hippolais caligata в Нечернозёмной полосе России относится к немногочисленным, неравномерно распространённым видам. Степень её благополучия трудно оценить из-за недостаточного знания биологии этой птицы, а также скрытного образа её жизни. Она занесена в списки охраняемых видов в нескольких регионах. В 2007-2009 годах нами сделан ряд наблюдений за бормотушками на Таёжной станции ИПЭЭ РАН в Мантуровском районе Костромской области.
В этих местах вид впервые отмечен в 1993 году (Преображенская 1998). Бормотушки обитают в пойме реки Унжи и в сельскохозяйственных угодьях по её берегам. По наблюдениям Е.С.Преображенской (1998), появление вида в районе исследований связано с прекращением покосов и закустариванием лугов. Действительно, на территории Леонтьевского с/п большинство встреч с бормотушками приурочено к бывшим покосам. В 2007 году поселение вида найдено в пойме Унжи близ деревни Большая Поповица, где птицы обитали на границе суходольных лугов и затапливаемых в половодье участков (2 пары), а также в зарослях высокотравья в сырых местах под коренным берегом (3 пары). Отдельные пары встречены там в 2008 и 2009 годах (их выводки и гнёзда не найдены). В 2009 году поселение бормотушек, состоявшее не менее чем из 3 пар и одного холостого самца, найдено на высоком берегу, на краю заброшенного покоса у окраины деревни Никитино. Во всех случаях птицы держались в травянистых зарослях, представленных в основном злаками (тимофеевкой, ежой, костром и
* Квартальнов П. В. 2009. К экологии северной бормотушки в Костромской области II Редкие виды птиц Нечернозёмного центра России. М.: 203-207.
др.), с участием таволги и других жесткостебельных трав, по соседству с ивняками и подростом ольхи и других древесных пород. Бормотушки отмечены также в районе с более развитым сельским хозяйством: в
2008 году в 20 км к северу от Мантурово, близ деревни Гусево, пара с выводком держалась на границе поля овса и грунтовой дороги, в полосе, поросшей злаками и отдельными кустами ивы.
В 2007 году найдены два гнезда бормотушки. Первое гнездо было расположено типичным для вида образом (Бутьев и др. 2007): на земле, на границе суходольного (тимофеевка, костёр, мятлик, ежа, вейник, зверобой, подорожник и другие травы) и влажного пойменного луга (таволга, тимофеевка, бодяк). На затопляемом лугу росли отдельные кусты ивы (ближайший — в 5 м от гнезда), на суходольном — шиповника (в 3.5 м и далее от гнезда). Гнездо построено в куртине таволги, «утоплено» до краёв в растительной ветоши. Стенки состояли из сухих стебельков и листьев злаков, сухих стебельков других трав (в том числе хвоща и чины), лоток густо выплетен подобием войлока, состоявшего из растительного пуха (выдранного из корзинок бодяка) и коконов гусениц. Промеры гнезда, мм: диаметр гнезда 96, диаметр лотка 71, высота гнезда 41, глубина лотка 35. Высота над землёй - 3 см (лежало на растительной ветоши). Высота зарослей в окрестностях гнезда составляла примерно 60 см.
Второе гнездо хорошо отличалось от большинства описанных в литературе. Оно было построено в сыром месте у верхней границы поймы, на поляне, густо поросшей злаками, таволгой, крапивой, купырём и другими травами, с участием кустов шиповника. Небольшая поляна была окружена кустами и молодыми деревьями ивы и ольхи (ближайший высокий куст ивы находился в 4 м от гнезда). Гнездо построено на периферии куста шиповника. Оно было приплетено к четырём тонким и двум более толстым веточкам шиповника в месте развилки; на одну из этих веток оно опиралось дном. Опорами гнезда служили также вплетённые в его стенки два зелёных стебелька костра. Стенки гнезда состояли из различных сухих стебельков, сухих листьев злаков, паутины, тонких волокон сухих стеблей крапивы. Лоток был выплетен тонкими сухими растительными волокнами, длинными и прочными, напоминавшими конский волос. Промеры гнезда, мм: диаметр гнезда 88, диаметр лотка 53, высота гнезда 64, глубина лотка 48. Высота расположения над землёй — 69 см, высота зарослей в месте расположения гнезда — 130 см.
Птенцы из второго гнезда были голыми, только на копчиковой птерилии можно было различить 12 крошечных щетинок. На языке два пятна. Недавно были опубликованы данные о том, что одним из надёжных отличий обитающих в Казахстане северных H. caligata и южных H. rama бормотушек является наличие у 3-4-дневных птенцов
H. caligata непарного пятна на кончике языка (Castell, Kirwan 2005). Отсутствие такого пятна у птенцов соответствующего возраста из Костромской области ставит под сомнение диагностическую ценность этого признака, указывая на его вариабельность по крайней мере у одного из видов бормотушек.
В районе работ бормотушки гнездятся разреженными поселениями, состоящими из нескольких пар, и, вероятно, одиночными парами. При поселениях отмечены холостые самцы, активно певшие в то время, когда большинство птиц насиживало кладки.
Наиболее ранние встречи бормотушек — 7 и 8 июня 2009, когда на окраине деревни Никитино одиночные самцы активно пели днём, рекламируя только что занятые участки (судя по срокам встречи выводков, это были запоздалые птицы, поскольку некоторые пары в это время уже приступали к откладке яиц). Дневное пение холостого самца в пойме Унжи отмечено 21 июня и 1 июля 2007. Другой самец активно пел на рассвете 25 и 27 июня 2009 на лугу у Никитино.
Начало гнездования бормотушек приходится на первую и вторую декады июня. Первое из описанных гнёзд найдено в пойме Унжи 7 июля 2007 с 6 птенцами в возрасте 5-6 дней. У старших начали раскрываться «кисточки» перьев, у младшего перья были ещё в трубочках. Птенцы покинули это гнездо 13 июля, ещё не умея летать. Второе из описанных гнёзд с 5 живыми и 1 погибшим птенцом в возрасте 3-4 дней (у старших хорошо развиты трубочки, у младшего они ещё слабо заметны) найдено 8 июля 2007. Первые птенцы покинули его 15 июля. Бормотушек, кормивших подросших слётков (хвосты выросли примерно наполовину), встретили 10 июля 2007. Две другие пары кормили слётков, которых не удалось рассмотреть, 13 и 15 июля 2007.
Расстояние между участками краевых пар в этом поселении было не менее 430 м. Один выводок держался в 130 м от первого гнезда; холостой самец пел, перемещаясь на расстоянии 50 м и более от них. Два других выводка встречены в 50 и 150 м от второго гнезда, однако гнёзда этих пар, по-видимому, располагались на большем удалении.
Около деревни Гусево 26 июля 2008 встречена пара бормотушек с подросшими молодыми (хвосты почти достигли дефинитивной длины, родители ещё кормили слётков). На лугу у деревни Никитино 10 июля
2009 пара кормила слётков, чьи хвосты отросли примерно наполовину, а 11 июля 2009 встречен выводок подросших, хорошо летающих молодых (хвосты выросли примерно на 2/3). Еле перепархивавшие, недавно покинувшие гнездо короткохвостые слётки обнаружены 11 июля 2009. Выводки встречены в 40-50 м один от другого; очевидно холостой самец пел в 90 м от места встречи ближайшего выводка. Следует учитывать, что бормотушки регулярно удаляются на расстояние порядка 30 и более метров от своих гнёзд и выводков.
Наши наблюдения согласуются с данными других авторов (Россин-ский 1917) о том, что родители, как правило, делят выводок, однако остаются на небольшом расстоянии друг от друга, так что выводок снова объединяется, когда молодые подрастают. Активное участие обоих партнёров в заботе о выводке позволяет утверждать, что регулярный второй цикл гнездования в популяциях бормотушек средней полосы России отсутствует (ср.: Квартальнов 2007).
Пение бормотушки относительно тихое и невыразительное, однако в тихую погоду в рассветные часы его можно прекрасно слышать с расстояния в 60 м и более. По-видимому, самцы бормотушек наиболее активно поют именно на рассвете: обследуя в дневные часы участок, где на рассвете пела бормотушка, мы не смогли её обнаружить. В районе тех мест, где позже были обнаружены выводки бормотушек, мы были также в дневные часы, и пения самцов не отметили. Редкие самцы, поющие днём, для большей заметности вылезают на верхушки кустов, а также садятся на телеграфные провода, на которые птицы взлетают и при беспокойстве. Пение обладает чёткой структурой, напоминающей структуру песни тонкоклювой камышевки Acrocephalus melanopogon. Начало пения состоит из серии тихих коротких свистов, за которыми следует более громкая вариабельная часть, состоящая из разнообразных элементов и, возможно, включающая сильно изменённые имитации голосов других птиц. По аналогии с тонкоклювой камышевкой (Fessl, Hoi 1996), можно полагать, что первая часть пения обращена к соседним самцам, вторая же направлена на привлечение самок. Действительно, как и самцы тонкоклювой камышевки, бормо-тушки, волнующиеся при слётках, обычно исполняют только первую часть песни или «проговаривают» отдельные элементы из неё.
Бормотушки любопытны, они подлетают к волнующимся парам других птиц, в частности болотной Acrocephalus palustris и садовой A. dumetorum камышевок, а также барсучка A. schoenobaenus. Сами они при этом не принимают участия в окрикивании. Отмечены три случая залёта бормотушек на участки конспецифичных пар во время беспокойства. В одном случае беспокоившийся самец прогнал соседнюю птицу, издав громкий треск, хотя на присутствовавшего там же молодого речного сверчка Locustella fluviatilis он не обратил внимания.
Социальная организация бормотушек остаётся практически неизученной. Характер участия самцов в заботе о потомстве указывает на то, что бормотушке свойственна моногамия. В то же время для этого вида характерно образование поселений, даже в условиях низкой плотности (Бутьев и др. 2007). По особенностям пространственного распределения в районе наших наблюдений с бормотушкой удивительно схожа болотная камышевка (наши данные). Самцы Камышевки, прилетевшие первыми, селятся на значительном расстоянии один
от другого. После того, как они образуют пары, близ каждого участка с самкой поселяется несколько холостых самцов, которые активно поют, пытаясь участвовать во внебрачных копуляциях. При наличии свободных самок такие самцы, по-видимому, сами образуют пары, что приводит к формированию плотного гнездового поселения, в котором сроки начала гнездования соседних пар отличаются на несколько дней (как в поселениях бормотушек). Однако при недостатке самок холостые самцы постепенно исчезают, и соседние гнёзда остаются разнесёнными на большое расстояние. Мы полагаем, что механизм образования гнездовых поселений у северной бормотушки и болотной камышевки может быть схож и также связан с наличием регулярных попыток внебрачных копуляций. Из всех изученных нами видов камышевок только у индийской Acrocephalus agricola образование поселений не связано напрямую с попытками внебрачных сексуальных контактов; синхронность гнездования в поселениях этого вида выше, чем у других камышевок и бормотушек.
По нашим наблюдениям, бормотушка в Мантуровском районе в настоящее время — немногочисленный, спорадично распространённый вид. В то же время, обилие пригодных для неё местообитаний, высокий успех размножения и отсутствие признаков сокращения ареала в регионе позволяют считать бормотушку видом, не требующим дополнительных мер охраны на территории Костромской области.
Автор сердечно признателен И.М.Маровой и В.В.Иваницкому (Московский университет им. М.В..Ломоносова) за всестороннюю помощь в исследованиях, а также А.С. Опаеву за ценные замечания при подготовке сообщения. Работа поддержана грантом РФФИ № 07-04-01363-а.
Литература
Бутьев В.Т., Шитиков Д.А., Федотова С.Е. 2007. Гнездовая биология северной бормотушки (Hippolais caligata, Passeriformes) на северном пределе ареала // Зоол. журн. S6, 1: 81-89.
Квартальнов П.В. 2007. Опыт классификации социальных систем камышевок (Sylviidae, Aves): выбор параметров // 4-я Всерос. конф. по поведению животных: Сборник тезисов. М.: 383-384.
Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1-201. Россинский А.А. (1917) 2004. К биологии бормотушки Iduna caligata Licht. и зелёной пеночки Acanthopneuste viridanus Blyth. // Рус. орнитол. журн. 13 (252): 122-139.
Castell P., Kirwan G.M. 2005. Will the real Syke’s Warbler please stand up? Breeding data support species status for Hippolais rama, with comments on the Arabian population of «booted warbler» // Sandgrouse 27, 1: 30-36.
Fessl B., Hoi H. 1996. The significance of a two part song in the moustached warbler (Acrocephalus melanopogon) // Ethology, Ecology and Evolution S: 265-278.
