CC BY
84
№ 327
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Октябрь
2009
БИОЛОГИЯ
УДК 598.2/9-154.343
В. И. Забелин
К БИОЛОГИИ ЗИМНИХ СТАЙ СИНИЦ И СОПРОВОЖДАЮЩИХ ВИДОВ ПТИЦ В ГОРНО-ТАЁЖНОМ ПОЯСЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО САЯНА
По результатам учетов в Центральном Саяне установлен видовой состав зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц и его вертикально-поясная изменчивость, в частности увеличение обилия и видового богатства от светлохвойных лесов к кедровой тайге. Наибольшее сходство в видовом составе синичьих сообществ обнаруживается с Восточным Алтаем, меньшее - с Забайкальем. В основе преобразования состава и структуры стай в течение зимнего периода лежат изменения кормовых условий, определяемые климатическим режимом летнего периода горной тайги.
Ключевые слова: синичьи стаи; видовой состав; вертикально-поясная изменчивость; зимний период.
К настоящему времени зимние учёты птиц проведены во многих ландшафтных областях гор Южной Сибири. В процессе учётных работ был изучен состав орнитофауны, её размещение по биотопам и установлено изменение плотности населения птиц в зависимости от кормности угодий. Основное внимание уделялось фауне птиц тайги, хотя наиболее многочисленные и высокоспециализированные из них - синицы и их стайная жизнь оказались изученными в наименьшей степени. Кроме того, основная часть зимних учётов охватывала преимущественно Алтайский, Салаирский и Прибайкальский регионы и, в меньшей мере, распространялась на Туву и Саяны по причине труднодос-тупности их горных территорий в зимний период [1-5]. В связи с этим проведённые автором исследования в одном из самых отдалённых высокогорных районов представляют определённый интерес, т.к. восполняют в какой-то мере имеющийся пробел в изучении биологии зимних стай синиц в области сопряжения Западного и Восточного Саянов (Центральный Саян) (рис. 1).
Район работ автора располагался в верховьях р. Ак-Суг в северо-восточной части Тувы. Долина реки, где находился участок исследований, имеет ледниковое происхождение и протягивается в виде широкого ущелья с востока на запад. Дно и нижние части склонов долины относительно пологи и затаёжены, верхние - круты, скалисты и безлесны. Посёлок геологов, откуда осуществлялись учётные маршруты, располагался на абсолютной высоте 1350 м в относительно узкой части долины р. Ак-Суг. Климатические особенности района проявлялись в коротком вегетационном периоде, низких зимних температурах (в среднем -20°С) и большой мощности снегового покрова (0,7-2 м), лежащего в году около семи месяцев.
Цель настоящей работы - выявление особенностей биологии зимних синичьих стай и сопровождающих их пернатых в связи с пространственным распределением населения птиц в вертикальных таёжных поясах в условиях высокогорной местности Центрального Саяна.
Материал и методика
Учеты птиц на ключевом участке и слежение за их перемещениями, взаимоотношениями и кормовым поведением осуществлялись путем визуальных наблюдений с помощью бинокля в пешеходных или лыжных маршрутах, пересекающих обычно два-три вертикальных ланд-
шафтных пояса. Маршруты выполнялись обычно между 10 и 14 ч дня, при этом длина дневного перехода колебалась между 1 и 5 км, составляя в среднем 2,5 км. Продолжительность наблюдения при встрече птиц составляла от 20 до 120 мин. Численность и видовой состав птиц в стае устанавливались визуально и по голосу в процессе наблюдения за стаей, при этом в условиях затруднённой видимости в тёмнохвойной тайге подсчёты делались преимущественно на разреженных участках массивов или на окраинах полян. Принадлежность особи к стае определялась по совпадению направлений их передвижения и по расстоянию между ними, не превышающему предельно возможное для голосового и визуального общения птиц в условиях темнохвойной тайги (30-40 м). Фиксация встреч и расчёт плотности птиц проводились по методике Рав-кина [6] с использованием приемов Поливанова [7] по многочасовому слежению за стайкой синиц. В учётах за элементарную единицу принята особь (индивид). Множество особей (две и выше) составляют группировку (сообщество), включающую в себя: 1) группу - временную, случайную, быстро распадающуюся совокупность особей, чаще всего разновидовую, состоящую из двух и более индивидов; 2) пару - две особи, зачастую образующие гнездовую пару; 3) стаю - организованную группу из трёх и более особей одного или разных видов, объединённых единством поведения [8]. В статье сообщество видов, входящих в состав стай синиц, именуется синичьей стаей, или стаей синиц.
По сезонам года наблюдения условно подразделялись на три периода: 1) осенние (сентябрь-октябрь) - от наступления осенних холодов с выпадением снега до установления постоянного снегового покрова; 2) зимние (ноябрь-февраль) со «снежной зимой» в первой половине периода и «морозной зимой» - во второй; 3) весенние (март-май) - в период наступления отдельных теплых дней, перемежающихся с днями и неделями холодов и выпадения снега; в мае - с заметным подтаиванием снега, но полным его сходом только в июне.
Горно-таёжная местность на ключевом участке, где проводились наблюдения, условно подразделялась на три вертикальных ландшафтных пояса: 1) нижний -преимущественно светлохвойная лиственничная тайга паркового типа или, реже, с примесью березы, ольхи, пихты, ели и кедра в придонной части долины в диапазоне абсолютных высот примерно 1300-1350 м;
2) средний - темнохвойная тайга (ель, пихта, кедр) с примесью до 20-30% лиственницы и березы по бортам долины на абсолютных высотах около 1350-1450 м;
3) верхний - преимущественно кедровая тайга с небольшой примесью ели, пихты и лиственницы в средней части
склонов долины на абсолютных высотах примерно 14501650 м, выше которой до 1700-1750 м располагалось кедровое редколесье и субальпийские кустарники. Верхнюю часть склонов и водоразделы (до 2100-2500 м) занимали скалы, осыпи, каменистые и кустарниковые тундры.
Рис. 1. Схема расположения участков исследований автора в Центральном Саяне (7),
О.Б. Митрофанова в Восточном Алтае (2), К.П. Филонова и А.А. Ананина в Баргузинском заповеднике (5)
Основной объём исследований выполнен автором в 1979-1981 гг., использованы также материалы нерегулярных и относительно кратковременных наблюдений 1966-1978 и 1982-1984 гг. Всего в указанном периоде количество дней, в которые велось наблюдение за птицами на ключевом участке, составило 84, а объём пройденных маршрутов определился в 210 км, в т.ч. по сезонам: осенью 60 км, зимой 80 км, весной 70 км; по высотным поясам: нижний 25 км, средний 137,5 км, верхний 47,5 км. При этом наблюдалось 255 группировок птиц, из которых 225 составляли стаи (2466 особей) и 30 приходилось на пары. Всего было учтено 2526 особей 16 видов птиц. Видовой и количественный состав стай синиц и сопровождающих видов птиц, агрегированных вокруг буроголовой гаички, приведён в табл. 1, то же относительно длиннохвостой синицы - в табл. 2, а сезонная и высотно-поясная изменчивость плотности населения птиц проиллюстрирована в табл. 3. Перечисление видов приводится в таксономической последовательности по Л. С. Степаняну [9].
Результаты и обсуждение
Видовой и количественный состав синичьих стай. Ниже приводятся данные о 16 видах птиц, постоянно или спорадически входивших в состав синичьих стай: пёстрый дятел (Dendrocopos major L.), малый дятел (D. minor L.), трёхпалый дятел (Picoides tridactylus L.), желтоголовый королёк (Regulus regulus L.), длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus L.), буроголовая гаичка (Parus montanus Bald.), сероголовая гаичка (Parus cinctus Bodd.), московка (Parus ater L.), большая синица (Parus major L.), обыкновенный поползень (Sitta europaea L.), обыкновенная пищуха (Certhia familiaris L.), чиж (Spinus spinus L.), обыкновенная чечётка (Acanthis flammea L.), сибирская чечевица (Carpodacus roseus Pall.), щур (Pinicola enuclea-tor L.), серый снегирь (Pyrrhula cineracea Caban.).
Наиболее многочисленным видом синичьих стай района была буроголовая гаичка. Из 225 учтённых стай
она присутствовала в 208, что составило 92%, а из 2466 птиц в стаях на неё пришлось 1652 особей, т.е. 67%. Значительно реже встречались стаи, объединявшиеся вокруг длиннохвостой синицы (17 стай - 8%, 158 особей - 6,4%). Среди зимнего населения птиц оба этих вида рядом исследователей считаются преобладающими на всем пространстве гор Южной Сибири [5].
Стаи, агрегированные вокруг буроголовой гаички. На долю трёх видов (буроголовая, сероголовая гаички, поползень) в среднем приходилось почти 93% особей. Буроголовая гаичка в зависимости от сезона или высотной поясности составляла 65-82% состава сообщества (табл. 1). Заметно меньшая доля приходилась на обыкновенного поползня (10-13%) и сероголовую гаичку (4-14%). Представительство поползня в составе зимующих стай было относительно выдержано в пределах всех трёх вертикальных поясов тайги (10,412,7%), а его встречаемость в синичьих стаях составила в нижнем поясе 14,5%, в среднем 38,2%, в верхнем 47,3%. Сероголовая гаичка в большей степени оказалась связанной с верхними таёжными поясами (в нижнем 4,0, в среднем 6,5, в верхнем 14,1%). Её встречаемость в синичьих стаях также увеличивалась снизу вверх: если в нижнем поясе она наблюдалась в 8% стай, то в среднем - в 32%, а в верхнем - уже в 60%.
К этим видам присоединялись московка и обыкновенная пищуха (в среднем соответственно 3,16% и 1,34% численного состава стай), также предпочитающих кедровую тайгу, где их доля в сообществе достигала 5,85 и 2,10% соответственно. Оба вида появлялись в районе крайне нерегулярно: они не наблюдались зимами 1965-1966, 1966-1967, 1971-1972 и 1977-1978 гг., а впервые были отмечены в небольшом числе в стае буроголовой гаички зимой 1978-1979 гг. (в феврале 1979 г.). Московка в марте 1979 г. уже не встречалась и вновь в стаях синиц появилась осенью 1980 г., а в декабре наблюдалась уже довольно регулярно. По-видимому, численность московки во многом определяется миграциями северных популяций вида [1].
Видовой и количественный состав синичьих стай, агрегированных вокруг буроголовой гаички
Распределение Вид Всего особей Буроголовая гаичка Обыкновенный поползень Сероголовая гаичка Московка Обыкновенная пищуха Длиннохвостая синица Большая синица Трёхпалый дятел Щур Обыкновенная чечётка Серый снегирь Желтоголовый королёк Пёстрый дятел Малый дятел Среднее Кол-во особей в стае
Осень
Число особей 387 271 48 23 18 і 16 8 і - - - і _* -
Доля от общего числа особей, % 100 70,03 12,4 5,94 4,65 0,26 4,13 2,07 0,26 - - - 0,25 - -
Число стай, в которых вид учтён 30 21 7 5 1 2 3 1 - - - 1 - - 12,9
Зима
По сезонам Число особей 1109 798 137 111 27 8 8 4 4 3 3 4 - 1 1
года Доля от общего числа особей, % 100 71,03 12,36 10,01 2,43 0,72 0,72 0,36 0,36 0,27 0,27 0,36 - 0,09 0,09
Число стай, в которых вид учтён 106 68 35 10 6 1 2 4 2 1 2 - 1 1 10,5
Весна
Число особей 812 583 79 95 28 22 - - - 2 1 - 2 - -
Доля от общего числа особей, % 100 71,80 9,72 11,70 3,45 2,71 - - - 0,25 0,12 - 0,25 - -
Число стай, в которых вид учтён 72 42 32 4 13 - - - 1 1 - 1 - - 11,3
Нижний пояс — светлохвойная тайга
Число особей 300 245 38 12 - 1 - - - 1 3 - - - -
Доля от общего числа особей, % 100 81,67 12,67 4,00 - 0,33 - - - 0,33 1,00 - - - -
Число стай, в которых вид учтён 29 19 6 - 1 - - - 1 1 - - - - 10,3
Средний пояс — темнохвойная тайга
По вертикаль- Число особей 863 661 90 56 6 6 18 11 4 4 1 4 1 1 -
ным поясам Доля от общего числа особей, % 100 76,59 10,43 6,49 0,70 0,70 2,08 1,27 0,46 0,46 0,12 0,46 0,12 0,12 -
Число стай, в которых вид учтён 99 50 24 1 4 2 4 4 2 1 2 1 1 - 8,7
Верхний пояс — кедровая тайга
Число особей 1145 746 136 161 67 24 6 1 1 - - - 2 - 1
Доля от общего числа особей, % 100 65,15 11,88 14,06 5,85 2,10 0,52 0,09 0,09 - - - 0,17 - 0,09
Число стай, в которых вид учтён 80 62 44 18 15 1 1 1 - - - 1 - 1 14,3
Всего за период наблюдений
Суммарно Число особей 2308 1652 264 229 73 31 24 12 5 5 4 4 3 1 1
Доля от общего числа особей, % 100 71,58 11,45 9,92 3,16 1,34 1,04 0,52 0,22 0,22 0,17 0,17 0,13 0,04 0,04
Число стай, в которых вид учтён 208 131 74 19 20 3 5 5 3 2 2 2 1 1 11,1
* Отсутствие вида в учётах.
Таблица 2
Видовой и количественный состав птиц в синичьих стаях, агрегированных вокруг длиннохвостой синицы
Распределение Виды Всего особей Длинно- хвостая синица Обыкно- венная чечётка Большая синица Чиж Москов- ка Сибир- ская чечевица Малый дятел Среднее кол-во особей в стае
По сезонам года Осень
Число особей 100 85 8 4 2 1 1 1
Доля от общего числа особей, % 100 85 8 2 2 1 1 1
Число стай, в которых вид учтён 11 1 1 1 1 1 1 9,1
Зима
Число особей 58 57 - - - _* - 1
Доля от общего числа особей, % 100 98,3 - - - - - 1,72
Число стай, в которых вид учтён 6 - - - - - 1 9,7
Нижний ярус — светлохвойная тайга
Число особей 29 29 - - - - - -
Доля от общего числа особей, % 100 100 - - - - - -
По вертикаль- Число стай, в которых вид учтён 3 - - - - - - 9,7
ным поясам Средний ярус — темнохвойная тайга
Число особей 129 113 8 2 2 1 1 2
Доля от общего числа особей, % 100 87,6 6,21 1,55 1,55 0,77 0,77 1,55
Число стай, в которых вид учтён 14 1 1 1 1 1 2 9,2
Всего за период наблюдений 1966-198^ гг.
Число особей 158 142 8 2 2 1 1 2
Доля от общего числа особей, % 100 89,9 5,06 1,27 1,27 0,63 0,63 1,27
Число стай, в которых вид учтён 17 1 1 1 1 1 2 9,3
* Отсутствие вида в учётах.
Таблица 3
Высотно-поясная н сезонная изменчивость плотности синичьих стай в Центральном Саяне
Сезоны года и вертикальные пояса Число зарегистрированных Площадь наблюдения, км2 Плотность населения, особей/км2 Плотность, стай/км2
Особей Стай
Синичьи стаи, агрегированные вокруг буроголовой гаички
Осень 387 30 3 129 10,00
Зима 1109 106 4 277 26,50
Весна 812 72 3,5 232 20,60
Итого 2308 208 10,5 220 19,80
Нижний 300 29 1,25 240 23,20
Средний 863 99 6,90 125 14,35
Верхний 1145 80 2,35 487 34,0
Итого 2308 208 10,50 220 19,80
Синичьи стаи, агрегированные вокруг длиннохвостой синицы
Осень 100 11 3 33,3 3,70
Зима 58 6 4 14,5 1,50
Весна _* - - - -
Итого: 158 17 7 22,6 2,40
Нижний 29 3 1,25 23,2 2,40
Средний 129 14 6,90 18,7 2,03
Врхний - - - - -
Итого: 158 17 8,25 19,4 2,08
* Отсутствие синичьих стай в учётах.
Пищуха в марте 1980 г. увеличила число настолько, что почти в каждой стайке можно было наблюдать по 23 особи. В течение двух последующих зим (1980-1981,
1981-1982 гг.) она не встречалась и вновь была отмечена зимой 1982-1983 гг. (в декабре 1982 г. и марте 1983 г.).
Большая синица как редкий вид синичьих стай (0,52%) впервые была отмечена прямым наблюдением
3.10.1978 г., когда она вместе с шестью буроголовыми гаичками подкочевала на ключевой участок с запада.
Впоследствии синица осталась зимовать в посёлке геологов. В последующие пять лет наблюдений подобных случаев было несколько, при этом на зимовку оставалось от 1 до 5 особей (всего 14); две из них появились у посёлка 9.10.1983 г. вместе со стайкой длиннохвостой синицы из 10 особей, перелетавших в восточном направлении. Большая синица, в отличие от всех указанных выше птиц, в годы исследований в районе в естественных биотопах не гнездилась; по наблюдениям автора место её ближайшего летнего нахождения располагалось в пойме р. Большой Енисей в окрестностях пос. Ырбан, т.е. в 120-130 км к юго-западу от участка исследований вниз по долине р. Ак-Суг.
Желтоголовый королёк был встречен дважды в стаях буроголовой гаички по 1-2 особи (0,13%) и дважды - отдельными парами; наблюдения сделаны в тёмнохвойной и кедровой тайге. В заметно большем числе (до 5-6 особей) он отмечался в августе до выпадения снега, когда к стаям кочующих гаичек наряду с корольками часто присоединялись пеночка-зарничка (Phylloscopus inornatus Blyth), сибирская теньковка (Phylloscopus collybita tristis Blyth), а также малая мухоловка (Ficedulaparva Bechst.).
Временные кормовые скопления оба вида гаичек могли образовывать со щуром (0,22%), обыкновенной чечёткой и серым снегирём (по 0,17%); на правах более постоянных сателлитов выступали дятлы: трёхпалый (0,22%), пёстрый и малый (по 0,04%). Дятлы были встречены нами в девяти стаях синиц по одной особи, при этом трёхпалый дятел оказывался обычно вместе с буроголовой гаичкой (семь стай, в т. ч. в одной были и особи сероголовой гаички) и в каждой было по два поползня. Более высокая частота встречаемости трёхпалого дятла в стаях гаичек объясняется тем, что он гораздо менее агрессивен, нежели пёстрый, и по способу кормёжки более сходен с синицами, разыскивая насекомых и их личинок в неровностях стволов и сучьев хвойных деревьев, а также добывая их из-под коры, и в меньшей степени - долблением из древесины. Пёстрый дятел был встречен в стае буроголовой гаички лишь однажды вместе с двумя поползнями в лиственничноеловом лесу. Малый дятел, предпочитая пойменные смешанные леса, чаще наблюдался совместно с особями длиннохвостой синицы, нежели с буроголовой гаичкой. По характеру питания он ещё ближе к синицам, чем другие дятлы, но, тяготея к лиственным деревьям и кустарникам, больше специализируется на обыскивании и ошкуривании относительно тонких ветвей, поэтому не характерен для хвойных лесов и редко ассоциирует с гаичками. Относительно случайны в стаях буроголовой гаички длиннохвостая синица (1,04%), но она держится, как правило, обособленно и с гаичками не смешивается. Совместное пребывание указанных
видов - временных членов сообщества в стаях буроголовой гаички (щур, обыкновенная чечётка, серый снегирь, длиннохвостая синица, пёстрый, малый и трёхпалый дятлы) ограничивалось несколькими часами; чаще всего оно прерывалось, когда в процессе передвижения стаи происходила смена биотопа, например разреженные пойменные лиственничники сменялись густыми ельниками, кедровники уступали место зарослям ивняка и т.п.
Виды-сателлиты, такие как московка и королёк, могли образовывать и самостоятельные одновидовые или смешанные стаи, хотя они встречались достаточно редко (в табл. 1-3 они не включены). Моновидовые стаи чечётки, щура, серого снегиря и большой чечевицы (Carpodacus rhodochlamys Brandt) были вполне обычны для зимнего периода, а сибирской чечевицы -для поздней осени-начала зимы и для ранней весны. Иногда они держались вместе, особенно щуры и снегири, но чаще особи одного вида наблюдались в скоплениях другого (чечётка с чечевицами, снегирь или щур в стайке чечёток), хотя такие объединения были непрочными и быстро распадались. Более устойчивые объединения наблюдались в составе трёхпалый дятел, который являлся лидером, поползень и пищуха, а группы, состоящие из трёхпалого дятла и двух поползней, вообще наблюдались не так уж и редко: два раза на описываемом участке (в табл. 1-3 они не включены) и дважды - на другом, расположенном в 15 км к югу в лиственнично-еловой тайге.
Стаи, агрегированные вокруг длиннохвостой синицы. Длиннохвостая синица обычно образовывала самостоятельные моновидовые стаи, к которым могли примкнуть на какое-то время обыкновенная чечётка, большая синица, малый дятел, чиж и московка (табл. 2). Большая часть стай длиннохвостой синицы наблюдалась в смешанной лиственничной и лиственнично-темнохвойной тайге и, главным образом, в осеннее время. В кедровой тайге она была чрезвычайно редка, а весной в районе вообще не отмечалась.
Высотно-поясная, сезонная и межгодовая динамика состава синичьих стай. Согласно нашим наблюдениям, число особей в стаях, агрегированных вокруг буроголовой гаички, составляла в среднем 11,1 особи, а в стаях агрегированных вокруг длиннохвостой синицы - 9,3 с небольшими колебаниями по сезонам года. Распределение величины среднестатистической стаи синиц по высотам выглядело следующим образом: в нижнем поясе -10±5,3 птиц, в среднем - 8±5,0 и в верхнем - 13±8,6. На одну стаю приходилось 1,70±0,81 вида в нижнем поясе, 1,76±0,79 - в среднем и 2,60±1,10 - в верхнем. Чаще всего встречались стаи, представленные одним (34,2%) или двумя видами (34,7%). Трёхвидовые сообщества составляли 22% стай, четырёхвидовые - 8,3%. Пять видов птиц были встречены в одной стае (0,4%) 4.02.1979 г. в кедровой тайге (10 особей буроголовой гаички, 9 сероголовой гаички, 5 московки, 5 поползня и 1 пищухи - всего 30 особей) и шесть также в одной (0,4%) - там же
4.03.1979 г. (20 особей буроголовой гаички, 8 сероголовой, 10 московки, 2 королька, 3 поползня, 2 пищухи -всего 45 особей). Зависимость между величиной стаи и числом входящих в неё видов прямая: чем больше стая, тем она богаче видами. Многовидовые стаи чаще встречались в верхнем поясе тайги. Здесь доля стай, в которые
входили 3 и более вида, составляла 51%, тогда как в нижележащих поясах - только 20-24%. Также в верхнем поясе (кедровая тайга) заметно выше была и средняя плотность населения птиц - 482 особи на км2 (максимальная 600-1000), тогда как в нижнем и среднем - 125277 (максимально 360-600) особей на км2 (табл. 3).
Сложившиеся с осени стаи синиц обычно не распадались до конца апреля-начала мая. Всё это время сохранялся смешанный характер синичьих стай (около 73% их числа). В ясные солнечные дни февраля-марта от стай обычно начинали отделяться пары и одиночки, но возврат зимних холодов и, особенно, выпадение снега вновь вынуждали птиц группироваться в стаи. В 1979 г. одна из самых поздних стай синиц, состоящая из 14 птиц (6 особей буроголовой гаички, 2 сероголовой и 6 московки), наблюдалась 10 мая, когда толщина снежного покрова составляла 0,8-1 м. Снег в ту весну почти стаял к 20 мая, но вновь выпадал слоем до полуметра 21-22 мая. Между тем уже в начале мая часть буроголовых гаичек приступила к гнездованию, и первый выводок из 5 молодых был встречен 11 июня; в этот день снег еще покрывал до 30% поверхности северных склонов ключевого участка.
Значительные колебания числа птиц в синичьих стаях наблюдались и по годам. В период 1978-1983 гг. больше всего их было учтено в зиму 1979-1980 гг. (рис. 2), при этом среднестатистический уровень числа особей в стаях, агрегированных вокруг буроголовой гаички (11,1 особей), был превышен в 2,25 раза (25 особей). Причина такого всплеска заключалась в большом урожае семян хвойных деревьев, что, видимо, способствует как задержке здесь мигрирующих птиц, так и лучшей их выживаемости. Но уже следующей зимой (1980-1981 гг.) число птиц в стаях снизилось на 43% (14,2 особей) вследствие крайне неблагоприятных погодных условий с выпадением снега летом 1980 г. [10]. Вдвое уменьшилось число зимующей буроголовой и сероголовой гаички и поползня, полностью исчезла длиннохвостая синица. Депрессия численности продолжалась и в следующую зиму (1981-1982 гг.), когда среднее количество особей в стае уменьшилось до 11,6, а также в
1982-1983 гг., когда оно достигло минимума - 9,5 особей. В эти годы обращала на себя внимание повышенная частота внутривидовых и межвидовых конфликтов в сообществах синиц. В феврале-марте 1981 г. неоднократно наблюдалось взаимное преследование друг друга тремя-четырьмя особями буроголовой гаички, при этом в полёте они казались как бы связанными ниточкой с интервалом между особями всего в 5-7 см. Восстановление численного состава стай до обычного уровня произошло только через 3 года после начала депрессии в зиму 1983-1984 гг.
Сравнение с двумя другими географическими областями (Восточный Алтай и Баргузинский заповедник в Забайкалье), где были проведены близкие по объёму и методике исследования других авторов [11-14], показало, что наиболее вариабельной характеристикой синичьих стай является их количественно-видовой состав. В отличие от Центрального Саяна в лиственнично-кедровых лесах Восточного Алтая в составе зимних стай синиц численно преобладала сероголовая гаичка - 29,85% (табл. 4). За ней в равных долях следовали буроголовая гаичка и поползень, затем щур и московка, а из редких отмечены трёхпалый дятел, серый снегирь и др. В Баргу-зинском заповеднике, где сероголовая гаичка является
большой редкостью, в синичьих стаях по численности преобладала буроголовая гаичка (35,37%), ей уступали московка (26,77%) и поползень (15,98%), а остальные виды располагались по убыванию в следующем порядке: обыкновенная чечётка - пёстрый дятел - длиннохвостая синица - желтоголовый королёк - трёхпалый дятел -обыкновенная пищуха - щур - серый снегирь. Кроме того, различалось распределение плотности зимующих птиц по поясам. В Восточном Алтае наибольшая плотность птиц (297 ос/км2) приходилась на средний пояс - лиственнично-кедрово-еловых лесов, а не на верхний с лиственнично-кедровой тайгой, где плотность населения была заметно ниже (96 ос/км2) при практически том же видовом составе. По всей вероятности, на Алтае тёмнохвойные леса отличаются большей продуктивностью, нежели кедровые в Центральном Саяне. Таким образом, в тайге Восточного Алтая и Центрального Саяна основу зимних синичьих стай составляют буроголовая и сероголовая гаички, а также поползень, в то время как в Баргузинском заповеднике место сероголовой гаички в структуре стаи занимает московка. Этот факт находит себе объяснение в том, что ареал сероголовой гаички охватывает на юге Средней Сибири территорию Алтая, Саян, Хамар-Дабана, Прибайкалья и Яблонового хребта, но не распространяется на Забайкалье [9]. Остальные виды, входящие в состав зимних стай синиц или сопровождающие их, населяют горную тайгу Южной Сибири преимущественно как осёдлые или кочующие в пределах определённых районов, где относительно неравномерный характер их распределения по территории подчиняется набору местообитаний в различных типах леса с динамикой по годам общего запаса и типа пищи.
Передвижение стай осуществлялось разреженной растянутой группой с охватом всех ярусов леса. В верхнем ярусе обычно перелетали московка, королёк, сероголовая гаичка, в среднем и нижнем - буроголовая гаичка, поползень, пищуха и дятлы. С осени, пока снег был еще небольшим, основная часть птиц держалась внизу, отыскивая корм под деревьями и у их оснований, подбирая семена, добывая орешки из кедровых шишек-падалки и т.п. В это время стаи широко кочевали, чаще всего на восток, вверх по долине, хотя немало групп двигалось в западном направлении, а также на юг. Скорость передвижения стаи в относительно тёплые зимние дни (при -10-20°С) составляла 0,5-1 км/час, но в морозные (-30-40°С) снижалась до 00,3 км/час. Стайки кочующих синиц нередко приостанавливали свое движение возле мест кормления групп щура, обыкновенного клеста (Loxia curvirostra Ь.), белокрылого клеста (Loxia leucoptera вше1.), участков «шишкования» кедровки (Nucifraga caryocatactes Ь.), «кузниц» дятла, но объединения со встреченными видами не происходило.
Обычно концентрация активности стай была сосредоточена вокруг особей буроголовой гаички, она формировала «ядро» сложившейся группы, но когда в стае оказывалось несколько сероголовых гаичек, то направление движения, необходимость остановки, длительность кормления на стоянке и т.п. определяли они. Остальные виды смешанной стаи следовали за лидерами. В стаях с численным доминированием длиннохвостой синицы всегда лидировала она, однако в случае, когда их число в стае было меньше, чем буроголовой гаички (12 особей буроголовой гаички, 6 - длиннохвостой синицы, 2 - поползня), ведущей была гаичка.
к
Еґ
20
15
10
1978- 1979- 1980- 1981- 1982- 1983-
1979 1980 1981 1982 1983 1984
Зимние сезоны
к
к
о
Я (С * я
£ ё о о о о ч
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1978- 1979- 1980- 1981- 1982- 1983-
1979 1980 1981 1982 1983 1984
Зимние сезоны
б
Рис. 2. Межгодовая динамика численного размера синичьих стай, агрегированных вокруг: а — буроголовой гаички; 6 — длиннохвостой синицы
Видовой и количественный состав птиц в стаях, агрегированных вокруг буроголовой гаички, по наблюдениям в Центральном Саяне (данные автора), в Восточном Алтае (Митрофанов, 1999; 2001) и Баргузинском заповеднике (Филонов, 1960; Ананин, 2006)
Таблица 4
Вид Центральный Саян Восточный Алтай* Баргузинский заповедник*
тёмнохвойная тайга кедровая тайга тёмнохвойная тайга кедровая тайга тёмнохвойная тайга
Средняя плотность, особей/км2 (последовательность предложена по доле от общего числа особей в учётах в табл. 3) 125 487 297 96 249
Доля вида в составе стай, %
Буроголовая гаичка 76.59 65.15 49.78 23.88 35.37
Обыкновенный поползень 10.43 11.88 9.25 23.88 15.98
Сероголовая гаичка 6.49 14.06 14.54 29.85 _**
Московка 0.70 5.85 16.30 10.45 26.77
Обыкновенная пищуха 0.70 2.10 1.76 - 0.77
Длиннохвостая синица 2.08 0.52 - - 5.07
Большая синица 1.27 0.09 - - -
Трёхпалый дятел 0.46 0.09 - - 0.99
Щур 0.46 - 6.61 11.94 0.77
Обыкновенная чечётка 0.12 - - - 7.05
Серый снегирь 0.46 - 1.32 - 0.33
Желтоголовый королёк 0.12 0.17 0.44 - 1.32
Пёстрый дятел 0.12 - - - 5.58
Малый дятел - 0.09 - - -
Итого: 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00
* Данные по регионам приведены в пересчёте на долю вида в составе стай. * * Отсутствие вида в учётах.
Внутри стаи могли быть распознаны отдельные мо-новидовые группы птиц, чаще всего их образовывали королёк и московка. Взаимодействия между членами стаи поддерживались визуальными и голосовыми контактами, среди которых были и сходные звуковые сигналы, издаваемые разными видами. Особенно ярко оно проявлялось у сероголовой гаички по отношению к буроголовой, в том числе и в так называемой «побаловке» [15]. Для таких «общественных» птиц, как синицы, определённым мотивом поддержания стайного образа жизни была «боязнь одиночества»; она ярко проявлялась в тот момент, когда отставшая по какой-то причине птица в тревоге начинала поиски стаи и стремительно летела на голос сородича или даже другого вида.
Передвижение стай синиц происходило преимущественно в пределах определенного вертикального пояса, но иногда также вниз или вверх по склонам долины, т.е. между поясами. По-видимому, это было обусловлено обеднением кормовых ресурсов в одном горнотаежном поясе и необходимостью перемещения стаи в другой или же с одного склона долины - на противоположный. Различие в обеспеченности кормами разных биотопов приводило к определенному «переливанию» стай между поясами, как это отмечалось ранее в Баргу -зинском заповеднике [16]. В условиях нашего ключевого участка колебания плотности зимующих птиц по годам в различных вертикальных поясах наблюдалось в широких пределах: в тёмнохвойной и кедровой тайге - в 2-3 раза, в светлохвойной - до 5-7 раз. Высокий урожай семян лиственницы в пределах нижнего пояса обусловил в зиму 1966-1967 гг. необычайно высокую численность буроголовой гаички и особенно - белокрылого клеста, который массово загнездился в районе и в таком большом числе не отмечался более за все последующее время наблюдений (до 1984 г.).
Питание специально не изучалось, но визуальными наблюдениями установлено, что основным кормом синиц наряду с зимующими насекомыми и их личинками являлись семена. Большинство видов, входивших в синичьи стаи, кормились семенами ели, пихты, лиственницы, иногда берёзы и ольхи; потребление семян берёзы было характерно и для такого насекомоядного вида, как длиннохвостая синица. При этом птицы использовали в основном семена, запасённые с осени и спрятанные в неровностях коры стволов и в кроне (в сгущениях мелких веточек, в лишайнике, в ответвлениях сучьев, в отслоениях коры и т.п.), а также доставаемые на деревьях из шишек, когда последние обнажались из-под снега после сильных ветров или при потеплениях в предвесенний период. Семена запасали многие птицы: всех хвойных - московка, семян лиственницы и кедровых орехов - буроголовая и сероголовая гаичка и особенно активно поползень. Весной, когда интенсивный солнечный прогрев приводил к раскрытию чешуек шишек ели и пихты, наблюдались массовый сбор птицами высыпавшихся семян («летучек») под деревьями и их запасание аналогично осеннему. Запасы создавались всегда, когда после насыщения стаи на месте оставались излишки кормов. В годы урожая семян кедра - универсального корма большинства обитателей тайги, все синицы (кроме длиннохвостых) переходили на питание ядрышками кедровых
орехов. Особую привязанность к кедровникам проявляла сероголовая гаичка, она держалась здесь всю зиму и поэтому по праву могла быть названа «кедровой» гаичкой. Синиц привлекала и животная пища. Наблюдалось рас-клевывание ими трупа зайца-беляка (Lepus timidus L.) и кедровки, попавших в капканы. Для восполнения дефицита необходимых элементов синицы использовали остатки замерзшей на снегу мочи позвоночных и минеральные составляющие грунтов, обнажившихся из-под снега при проходке разведочных канав или в процессе схода снежных лавин на крутых склонах гор.
Межвидовая конкуренция, возникавшая в стаях зимних синиц на основе имеющегося сходства пищевых потребностей, была заметной в трудные для кормодобывания длительные периоды снегопадов и пурги и почти не отмечалась в обстановке трофического благополучия в условиях хорошей погоды и урожайного года. Число конфликтов несколько увеличивалось в марте-апреле, часть из них можно было отнести к началу формирования пар. Агрессивность взаимоотношений в синичьей стае уменьшалась в ряду: сероголовая гаичка - буроголовая гаичка - московка - пищуха. Среди гаичек в конфликтах почти всегда доминировала более крупная сероголовая; в паре буроголовая гаичка - московка доминантом чаще всего оказывалась гаичка. По невыясненным причинам агрессивность многих видов стаи часто обращалась на пищуху, её могли прогнать и оба вида гаичек, и московка, и поползень. Последний вел себя в стае наиболее независимо: он мог следовать в конце её или где-то сбоку ей параллельно на расстоянии голосовой связи или неожиданно перелететь в головную её часть. Напряженные трофические взаимоотношения наблюдались иногда и между особями одного вида; чаще всего они оказывались присущи буроголовой гаичке.
Врагами птиц зимних синичьих стай являлись серый сорокопут (Lanius excubitor L.), мохноногий сыч (Aegolius funereus L.), длиннохвостая неясыть (Strix uralensis Pall.) и ястребиная сова (Surnia ulula L.). Если для сов синицы - редкая и случайная добыча, то серый сорокопут может наносить мелким воробьиным ощутимый урон в период систематической, хотя и непродолжительной охоты. По нашим наблюдениям, этот пернатый хищник, мало знакомый синицам, на самом деле является активным охотником, настойчиво преследующим жертву - одну из птиц стаи до тех пор, пока не добудет, в том числе и в полёте. Размер его добычи - от чечётки до щура. Появляясь в районе участка во время осенних кочёвок (с учётом шести встреч в разные годы в период с 8 по 21 октября), серый сорокопут придерживался окраин больших полян, где, пронаблюдав за жертвой с вершины или выдающейся ветви какого-либо дерева или куста, устремлялся за перелетающей или кормящейся стайкой. По нашим данным, в таёжных районах этот хищник на одном месте более двух-трёх дней не задерживался, а стремился откочевать на более кормные малоснежные низкогорные пойменно-луговые или лесостепные территории. Использование серым сорокопутом в позднеосеннем питании почти исключительно воробьиных птиц отмечалось также в северных предгорьях Восточного Саяна [17], на Алтае [2] и в Баргузинском заповеднике [18].
Из наземных хищников серьезную угрозу слетающим на снег синицам может представлять соболь (Martes zibellina L.), особенно весной, когда синицы собирали семена ели и пихты или появившихся на снегу ранних насекомых возле пней и отмерших стволов деревьев, за которыми соболю удается подкрасться к кормящимся птицам. Так, в период с 11 по 30 марта 1979 г. автором были обнаружены перья двух особей сероголовой гаички, пойманных соболем. По словам местных охотников, среди объектов добычи этого зверька весной гораздо чаще, чем в другое время, встречаются птицы, в том числе синицы, поползень, кедровка и рябчик. Этот факт может найти себе объяснение в том, что самки соболей на заключительной стадии беременности в марте-апреле почти целиком переходят на корма животного происхождения [19].
Таким образом, по результатам зимних учетов птиц в горно-таёжной местности Центрального Саяна уста-
новлена высотно-поясная изменчивость состава си-ничьих стай, а также выявлено увеличение их обилия и видового богатства от светлохвойных лесов к кедровой тайге. В составе стай численно преобладали буроголовая гаичка, обыкновенный поползень и сероголовая гаичка. В отдельные периоды за счёт кочёвок к ним присоединялись особи московки, обыкновенной пищухи и желтоголового королька. Довольно часто стаи синиц сопровождались дятлами и другими птицами. Длиннохвостая синица обычно образовывала самостоятельные стаи, чаще всего моновидовые. В основе пространственных и временных вариаций видового и количественного состава синичьих стай в течение зимы лежали изменения кормовых условий, определявшиеся климатическим режимом короткого летнего периода в горной тайге.
Автор признателен Е.А. Мамаш, Е.А. Гурковой и Т.П. Арчимаевой за помощь в обработке материалов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Реймерс Н. Ф. Размещение и численность лесных птиц зимой в ландшафтах юга Средней Сибири // Сибирский географический сборник. М.,
1963. С. 110-134.
2. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий алтайско-саянской горной тайги // Тру-
ды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1964. Вып. IV. 351 с.
3. Зонов Г.Б. Географические особенности зимнего обитания млекопитающих и птиц в некоторых горных системах Восточной Сибири // Во-
просы зоогеографии Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1974. С. 21-32.
4. Баранов А.А. Зимний аспект авифауны хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибету // Влияние антропогенных факторов на структуру и функциони-
рование биоценозов. М.: Изд-во МГПИ, 1983.С. 43-52.
5. Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С., Сметанин В.Н. и др. Пространственная дифференциация зимнего населения птиц гор Юж-
ной Сибири: основные направления и факторы // Сибирский экологический журнал. 2001. № 1. С. 35-52.
6. Равкин Ю.С., Рудков А.С. Особенности учета птиц в очагах клещевого энцефалита // Проблемы зоологических исследований в Сибири: Ма-
териалы Второго совещ. зоологов Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 204-207.
7. Поливанов В.М. Некоторые вопросы осенне-зимней биологии синичьих стай // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока: Тр. заповедни-
ка «Кедровая падь». Владивосток, 1971. Вып. II. С. 43-68.
8. Молодовский А.В. Полевой определитель стайных птиц. Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 1997. С. 5-6.
9. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.
10. Забелин В.И. Массовая гибель птиц летом 1980 г. при выпадении снега в Восточном Саяне // Орнитология. Вып. 19. М.: Изд-во МГУ, 1984. С. 198-199.
11. Митрофанов О.Б. Зимнее население птиц бассейна реки Чульча (Восточный Алтай) // Животный мир Алтае-Саянской горной страны: Сб. науч. трудов. Горно-Алтайск: Изд-во Горно-Алтайского ун-та, 1999. С. 103-118.
12. Митрофанов О.Б. Зимнее население птиц Восточного Алтая // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Север-
ной Азии: Материалы Междунар. конф. (XI Орнитологическая конференция). Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 429-430.
13. Филонов К.П. К вопросу динамики синичьих стай в Баргузинском заповеднике // Труды Баргузинского государственного заповедника. Вып. 2. Улан-Удэ: Бурятское книж. изд-во, 1960. С. 101-108.
14. Ананин А.А. Птицы Баргузинского заповедника. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. госун-та, 2006. 276 с.
15. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2002. С. 515-520.
16. Филонов К.П. Колебания численности зимних птиц // Труды Баргузинского государственного заповедника. Улан-Удэ: Бурятское книж. изд-во, 1962. Вып. 4. С. 191-202.
17. Пашинов М.И. Белокрылый серый сорокопут - массовый истребитель полезных птиц // Сборник материалов конференции по итогам науч-
но-исследовательских работ за 1963 г. Секция лесохозяйственная. Красноярск: Изд-во Сиб. технолог. института, 1964. С. 64-65.
18. Филонов К.П. Зима в жизни птиц Баргузинского заповедника // Труды Баргузинского государственного заповедника. М.: Изд-во Вост. литры, 1961. Вып. 3. С. 37-98.
19. Белышев Б.Ф. К ранневесеннему питанию баргузинского соболя (Martes zibellina) // Труды Баргузинского государственного заповедника. Улан-Удэ. Бурятское книж. изд-во, 1960. Вып. 4. С. 43-45.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 7 июня 2009 г.
