CC BY
37
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 76: 15-23
К биологии размножения бухарской синицы Parus bokharensis в низовьях Амударьи
A. M. Мамбетжумаев
Каракалпакский государственный университет им. Бердаха,
Университетская ул., д. 1, Нукус, Республика Каракалпакстан, 742012, Узбекистан ул. Дзержинского, д. 21/1, кв. 46, г. Георгиевск, Ставропольский край, 357800, Россия
Поступила в редакцию 19 января 1995
Бухарская синица Parus bokharensis Lichtenstein, 1823 — вид с широким ареалом. В нашем Отечестве она распространена практически во всех среднеазиатских республиках и Казахстане и вне периода размножения ведёт оседлый и кочующий образ жизни. За пределами СНГ эта синица распространена в Афганистане, восточном Иране, северном Белуджистане и западной Джунгарии (Воинственский 1954).
В русской зоологической литературе первые сведения о биологии бухарской синицы мы находим в работах Н.А.Зарудного (1896, 1915). Позднее целый ряд авторов сообщали в эколого-фаунистических работах отрывочные сведения о сроках размножения, приводили описания гнёзд и яиц (Спангенберг 1941; Шнитников 1949; Рустамов 1958; Попов 1959; Потапов 1959; Рашкевич 1962; Иванов 1969; Кузьмина 1972; Абдусалямов 1973). О продолжительности периодов насиживания и пребывания птенцов в гнезде у этого вида в Каракумах есть данные по двум гнёздам у О.Сопыева (1967). В низовьях Амударьи изучение биологии птиц тугайного ландшафта, в том числе бухарской синицы, в 1966-1968 было продолжено моим аспирантом Т.Абдреимовым (1971, 1972, 1981).
Район исследования, материал и методика
Работу проводили с 5-9 мая по 9-10 июня 1961, 1962 и 1963 в полосе тугайного леса шириною от 70-80 до 130-140 м и длиною 2.5-3.0 км по обе стороны Кукузяка — протока Амударьи, от его устья до пос. Актау. Лесной массив Ба-дайтугай (в мае 1976 здесь учреждён государственный заповедник) расположен у юго-западной оконечности хребта Султануиздаг и находится в 130 км южнее Нукуса. После окончания стационарных работ в июне-июле выезжали сюда на 1-2 сут каждую неделю. Всего под наблюдением было 80 гнёзд бухарской синицы: 18 в 1961, 36 в 1962 и 26 в 1963. В 13 гнёздах прослежена продолжительность насиживания, вылупления и гнездовой жизни птенцов. Измерены и взвешены 72 яйца из 13 гнёзд. От 1 до 6 раз подвергались измерению и взвешиванию 97 птенцов от вылупления до вылета, 9 взрослых птиц (4 самца и 5 самок) и 11 слётков. Подвергались осмотру 28 самок, пойманных на гнёздах. Изучение питания гнездовых птенцов (23 особи из 4 гнёзд) проводили методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953). Все гнёзда осматривали рано утром и вечером до захода солнца. Выборочно измерены 17 гнездовых дупел. Проводили учёт прилётов родителей к гнезду с кормом. Произвели распил 20 гнездовых дупел, устроенных в пнях и стволах туранги. Выпиленная часть дерева при осмотре гнезда снималась, а затем плотно вставлялась на место и туго привязывалась.
Результаты Места обитания
Бухарская синица в тугаях Амударьи достаточно обычна, но немногочисленна. Её излюбленным гнездовым биотопом как в Бадайтугае, так и других тугайных лесах низовьев реки, являются зрелые турангово-лохово-ивовые редколесья "паркового" типа с дуплистыми деревьями. В глубину леса, имеющего джунглевый характер, синица не проникает и на гнездовье не встречается. Кроме тополя сизого (туранги) Populus pruinosa, в местообитаниях бухарской синицы растут лох туркменский Elaeagnus turko-manica, ивы амударьинская Salix oxica, джунгарская S. songarica и Виль-гельмса S. Wilhelmsiana, тополь арийский Populus ariana, чемыш серебристый Halimodendron halodendron, гребенщики опушённый Tamarix hispida, рыхлый T. taxa, пятитычинковый T. pentandra, спаржа персидская Asparagus persicus, ломонос восточный Clematis orientalis, горный камыш Erian-thus Ravennae, тростник Phragmites australis, прибрежница солончаковая Aeluropus litoralis, солодка обыкновенная Glycyrrhiza glabra.
Плотность гнездования бухарской синицы зависела от наличия пригодных дупел. В Бадайтугае на площади 68 га в 1961 гнездилось 18 пар, в 1962 — 36 и в 1963 — 26, или 0.2, 0.5 и 0.3 пары/га, соответственно. Расстояние между соседними гнёздами было 57-247, в среднем 91 м.
Строительство и устройство гнёзд
Бухарская синица гнездится преимущественно в дуплах. Из 80 найденных гнёзд 78 (97.5%) располагались в естественных дуплах туранги. Одно гнездо было устроено в старом дупле белокрылого дятла Dendro-copos leucopterus. Ещё одно помещалось в отвесной стенке старого арыка в норе, выкопанной камышовым котом Felis chaus. Случаи гнездования бухарской синицы в норах и дятловых дуплах отмечены и другими авторами в Копетдаге и Каракумах (Воробьев 1941; Сопыев 1967).
Вход в 4 гнездовых дупла располагался на уровне земли. У остальных 76 дупел леток находился над землёй; выборочные измерения его высоты расположения, см: 20, 32, 61, 63, 98, 126, 130, 146, 164, 180 и 408,- в среднем 133.5 (дупло на высоте 408 см выдолблено белокрылым дятлом). Глубина дупел от верхнего края летка до лотка, см: 8, 11, 16, 18, 22, 26, 27, 28, 31, 35, 36, 40, 43, 51, 63 и 90,— в среднем 35.8.
Лотки дупел, за исключением старого дупла дятла, были обильно выстланы разнообразным строительным материалом, в основном растительным. Например, гнездо с кладкой из 8 яиц 31 мая 1961 было построено из сухих колосьев мятлика лугового Роа pratensis, сухих листьев солодки обыкновенной, годовалых побегов гребенщика опушённого, сухих лубяных волокон тополя сизого, пуховых перьев самой синицы и клочков шерсти мелкого рогатого скота. Объём последних составлял половину от всего матриала. Воздушно-сухая масса гнезда 24.9 г.
В постройке гнезда участвуют оба пола, хотя самец обычно лишь сопровождает самку в полётах за строительным материалом. По наблюдениям за 51 гнездом, строительство длится 5-8, в среднем 6 сут.
Сроки гнездования
По литературным данным, репродуктивный цикл бухарской синицы в Средней Азии и Казахстане начинается с начала апреля и продолжается до июля. Так, в низовьях Амударьи образование пар отмечено в первых числах марта, а первые кладки — 7, 8, 11, 12, 15, 27 апреля и 5 мая (Раш-кевич 1962; Абдреимов 1972, 1981). В южной Туркмении (Таш-Кепри) первые кладки найдены 3 апреля (Рустамов 1958), в Каракумах — 5 апреля (Сопыев 1967). В Таджикистане ранние кладки зарегистрированы 10 апреля (Потапов 1959), в Казахстане (долина Сырдарьи) 11 мая добыта сама с готовым к сносу яйцом (Кузьмина 1972).
Массовое размножение бухарской синицы происходит во второй-третьей декадах мая и первой декаде июня (табл. 1). Такие же сроки приводит Т.Абдреимов (1981) по 21 гнезду. Однако, начало кладок наблюдалось нами и позже. Так, 10 июня 1962 в двух гнёздах находились неполные кладки из 4 и 7 яиц. В третьей декаде июня свежеотложенные кладки бухарской синицы в низовьях Амударьи уже не встречались.
Таблица 1. Распределение находок 80 гнёзд бухарской синицы Parus bokharensis в Бадайтугае в 1961-1963 по декадам
Декады Общее число гнёзд Судьба гнёзд
с кладками с птенцами Успешный вылет Разорено Брошено
1-10 мая - 1 1 - -
11 -20 мая 21 27 23 9 8
21-31 мая 6 13 15 4 5
1-10 июня 10 2 8 6 1
Всего 37 43 47 19 14
Величина кладки, размеры и окраска яиц
Число яиц в законченных кладках (62 гнезда) было следующим: 3 яйца - 9 гнёзд (14.5%), 4-9 (14.5%), 5-16 (25.8%), 6-16 (25.8%), 7 -9 (14.5%), 8—1 (1.6%), 13 яиц — 2 гнезда (3.2%). Средняя величина кладки 5.5 яйца. Наиболее часто встречаются кладки из 5 и 6 яиц.
Размеры 72 яиц из 13 кладок, мм: 16.1-20.3x12.5-14.6, в среднем 17.2х х13.5. Масса 66 яиц из 12 кладок варьировала от 1.00 до 2.29 г, в среднем составляя 1.64 г. Если сравнить наши данные с данными о размерах яиц бухарской синицы из района Сырдарьи — 17.6-18.0x12.9-13.1 (11 яиц, 2 кладки) (Спангенберг 1941),— можно считать размеры яиц этого вида из низовьев Амударьи и Сырдарьи сходными.
Окраска яиц бухарской синицы такая же, как у большой синицы Parus major, описанная Н.АХолодковским (1901) и М.А.Воинственским
(1954). В то же время необходимо отметить, что в одной кладке из 5 яиц одно яйцо было чисто-белой окраски, без каких-либо пятнышек и точек. Другая кладка содержала 4 светло-коричневых без крапинок яйца. В литературе упоминаний о подобных отклонениях в окраске яиц бухарской синицы мы не встречали.
Периоды насиживания кладки и гнездовой жизни птенцов
Неполные кладки, содержащие от 1 до 10 яиц, в 1961-1963 найдены 5 мая (3 кладки), 6 мая (3), 7 мая (2), 8, 9 и 10 мая (по 1 кладке). Длительность периода насиживания, вылупления и пребывания птенцов в гнезде прослежены в 13 гнёздах, обнаруженных с незаконченными кладками. Яйца откладывались ежедневно, за исключением одного случая (гнездо № 5, см. ниже).
Приводим наблюдения за 13 гнёздами бухарской синицы в Бадайтугае.
1961
№ 1. Гнездо найдено 5 мая с 1 яйцом. Последнее, 7-е, яйцо отложено 11 мая. Самка приступила к насиживанию 9 мая. Вылупление 6 птенцов произошло 21-22 мая, на 13-14 сут. Одно яйцо оказалось неоплодотворённым ("болтуном"). Все 6 птенцов оставили гнездо 4-5 июня, на 15-16 сут.
№ 2. Найдено 5 мая с 3 яйцами. Последнее, 5-е, яйцо отложено 7 мая. Насиживание началось 8 мая. Вылупление 5 птенцов произошло 21-22 мая, на 14-15 сут. Вылет 5 птенцов произошёл 2-3 июня, на 13-14 сут.
№ 3. Найдено 7 мая с 2 яйцами. Последнее, 4-е, яйцо отложено 9 мая. Насиживание с 8 мая. Вылупление 3 птенцов произошло 21-22 мая, на 14-15 сут. Одно яйцо — "болтун". 3 птенца оставили гнездо 2-3 июня, на 13-14 сут.
№ 4. Найдено 6 мая с 4 яйцами. Последнее, 6-е, яйцо отложено 8 мая. К насиживанию самка приступила 9 мая. 5 птенцов вылупились 21-22 мая, на 13-14 суг. 1 яйцо —"болтун". Все 5 птенцов оставили гнездо 3-4 июня, на 14-15 сут.
№ 5. Найдено 21 мая с 9 яйцами. 10-е яйцо отложено через 3 сут, 24 мая. 11-е и 12-е яйца откладывались с перерывами в 2 сут: 26 и 28 мая, а 13-е яйцо отложено 29 мая. 9 птенцов вылупились 10-11 июня, на 16-17 сут.; 4 яйца оказались "болтунами". В возрасте 2 и 5 сут погибли 3 птенца. Выброшены из гнезда. Оставшиеся 6 птенцов покинули гнездо 23-24 июня, на 14-15 сут.
1962
№ 6. Найдено 6 мая с 4 яйцами. Последнее, 7-е, яйцо отложено 9 мая. Насиживание с 8 мая, после откладки 6-го яйца. Вылупление всех 7 птенцов произошло 21-22 мая, на 14-15 сут. В возрасте 2 сут погиб 1 птенец, оазавшийся выброшенным из гнезда. Вылет 6 птенцов произошёл 4-5 июня, на 15-16сут.
№ 7. Найдено 5 мая с 4 яйцами. Последнее, 5-е, яйцо отложено 6 мая. Насиживание началось 5 мая. Вылупление 5 птенцов произошло 17-18 мая, на 13-14 сут. Все 5 птенцов вылетели 2-3 июня, на 16-17 сут.
№ 8. Найдено 7 мая с 5 яйцами. Последнее, 7-е, яйцо отложено 9 мая. Насиживание с 8 мая. 6 птенцов вылупились 22-23 мая, на 15-16 сут. В кладке 1 "болтун". Все 6 птенцов оставили гнездо 4-5 июня, на 14-15 сут.
1963
№ 9. Найдено 8 мая с 1 яйцом. Последнее, 3-е, яйцо отложено 10 мая. Самка приступила к насиживанию 9 мая. Все 3 птенца вылупились 21-22 мая, на 13-14 сут. Вылет трёх птенцов произошёл 3-4 июня, на 14-15 сут. № 10. Найдено 9 мая с 4 яйцами. Последнее, 7-е, яйцо отложено 12 мая. Насиживание с 10 мая. Все 7 птенцов вылупились 25-26 мая, на 16-17 сут. В возрасте 2 и 3 сут погибли 2 птенца. Синицы выбросили их из гнезда. Оставшиеся 5 птенцов вылетели 8-9 июня, на 15-16 сут.
№ 11. Найдено 6 мая с 4 яйцами. Последнее, 8-е, яйцо отложено 10 мая. Насиживание с 9 мая. Вылупление 5 птенцов (3 яйца — "болтуны) произошло 22-23 мая, на 14-15 сут. Все 5 птенцов вылетели 5-6 июня, на 15-16 сут. № 12. Найдено 10 мая с 3 яйцами. Последнее, 6-е, яйцо отложено 13 мая. Насиживание с 12 мая. Вылупление 5 птенцов 25-26 мая, на 14-15 сут. 1 яйцо оказалось неоплодотворённым. Все 5 птенцов вылетели 7-8 июня, на 13-14 сут. № 13. Найдено 6 июня с ненасиженной полной кладкой из 13 яиц. Спустя 14-15сут, 19-20 мая, вылупились 7 птенцов; 6 яиц оказались "болтунами". В возрасте 2 сут погиб 1 птенец. Выброшен из гнезда. Оставшиеся 6 птенцов вылетели 3-4 июня, на 15-16 сут.
Насиживание длится от 13-14 до 16-17 сут, в среднем 14.5-15.0 сут. Продолжительность гнездовой жизни птенцов со дня вылупления до вылета варьировала от 13-14 до 16-17 сут, в среднем составив 14.3-15.3 сут. В Каракумах период насиживания у бухарской синицы оценён в 13-14 сут, а продолжительность пребывания птенцов в гнезде — от 17 до 21 сут (Сопыев 1967). По наблюдениям Т.Абдреимова (1972), продолжительность насиживания 13-14 сут (по 2 гнёздам), птенцы находятся в гнезде 18-20 сут.
В первой половине периода насиживания самки сидели на кладках не очень крепко, и самцы часто замещали самок, когда последние отлучались ненадолго на кормёжку и водопой. Во второй же половине периода насиживания самки сидели крепко, и самцы кормили самок и неотлучно находились в районе гнезда. При осмотре гнёзд самки не только не вылетали из дупел, а оставались на кладках, позволяя подсчитать количество яиц. Даже на свежеотложенной кладке насиживающая самка оставалась в гнезде, когда Н.А.Зарудный (1896) вскрывал дупло. Часто приходилось видеть, как насиживающая самка десонстрировала позу угрозы и устрашения, взъерошиваясь, качая головой и издавая шипение. Подобное поведение демонстрировали и слётки перед вылетом. О подобном поведении взрослых бухарских синиц писал и О.Сопыев (1967).
Успешность размножения и величина покинувших гнёзда выводков
В целом, по наблюдениям за 13 гнёздами, из 91 отложенного яйца вылупились 73 птенца (80.2%), в среднем 5.6 птенцов на гнездо. 18 яиц (19.7%) оказались неоплодотворёнными. В течение первой недели жизни, в 2-5 сут возрасте, погибли 7 птенцов (9.5% от общего числа вылупившихся птенцов). Погибших птенцов родители выбрасывали из гнёзд. Общая успешность размножения составила 70.3% (64 слётка из 91 отложенного яйца). В среднем из 13 гнёзд вылетело по 4.9 птенца.
Для 47 гнёзд известно количество вылетевших птенцов (в 1961 — 4 гнезда, в 1962 — 35, в 1963 — 8). Величина выводков при вылете (всего 232 птенца) была следующей: 2 слётка — в 4 гнёздах (8.0%), 3 — в 6 (12.7%), 4 - в 9 (19.0%), 5 - в 14 (30.0%), 6 - в 8 (17.0%), 7 слётков - в 6 гнёздах (12.0%). В среднем вылетело 4.9 птенца на гнездо.
По данным находок и прослеживания судьбы 80 гнёзд (табл. 1), птенцы успешно вылетели из 47 (58.6%).
Немало гнёзд оказывались разорёнными различными наземными позвоночными, а также гибли от клещей и Муравьёв. Мы проследили 5 случаев такой гибели кладок и птенцов. 1) 30 мая 1961 5 птенцов в возрасте 4 сут проглочены узорчатым полозом Elaphe dione. 2) 31 мая 1961 6 птенцов, готовых к вылету, съедены барсуком Meies meles; это гнездо находилось в норе в отвесной стенке старого арыка. 3) 5 мая 1961 кладка из 7 яиц расклёвана сорокой Pica pica. 4) 24 мая 1962 4 птенца в возрасте 3-4 сут умерщвлены нимфами клещей Ornithodorus sp. 5) 5 июня 1962 5 птенцов в возрасте 6 сут проглочены узорчатым полозом.
В литературе описаны 3 случая гибели птенцов бухарской синицы от укусов Муравьёв (Абдреимов 1981).
Доля разорённых с кладками и птенцами гнёзд составила 23.7% (19 гнёзд из 80). Брошеные кладки составили 17.3% (14 гнёзд). С птенцами синицы гнёзд не бросали (табл. 1).
Рост и развитие птенцов. Питание птенцов и взрослых
Масса тела 39 только что вылупившихся и ещё не получавших пищу птенцов из 7 гнёзд варьировала от 0.9 до 1.2 г, в среднем составив 1.0 г. Согласно Т.Абдреимову (1972, 1981), масса только что вылупившихся птенцов была 1.35-1.61 г (2 выводка); по всей вероятности, эти данные относятся к птенцам, уже успевшим получить корм от родителей.
Несмотря на то, что вылупление птенцов обычно растягивается на двое суток, птенцы постепенно выравниваются в своих размерах и развитии. Если у 3-сут птенцов разница в длине кисти достигала 3.2 мм, а разница в массе тела 2.30 г, то перед вылетом у птенцов из 7 гнёзд длина крыла варьировала в пределах 3.5 мм, а масса тела — 1.91 г.
Часто птенцы оставляют гнездо ещё не умея летать. Причиной этому служит опасность, подстерегающая их в гнезде со стороны змей, птиц и млекопитающих, а также беспокойство со стороны исследователя. Такие слётки способны лишь перепархивать и лазать по веткам. Ко времени вылета, однако, их масса тела близка к таковой взрослых (табл. 2)
Птенцов синицы кормят часто. В 1962 за 4 ч наблюдений родители покормили 5 птенцов 71 раз, т.е. частота кормления составила 17.7 раз/ч. Наиболее интенсивны прилёты к гнезду в утренние часы и после спада жары, в 16-18 ч. В 2 гнёздах по 7 птенцов средняя масса корма на одного птенца была разной: 3.73 и 1.85 г. Частота посещения птенцов родителями была больше, когда наблюдатель не беспокоил птенцов, отбирая у них корм с помощью наложения шейных лигатур (табл. 3).
Таблица 2. Размеры и масса тела взрослых и слётков бухарской синицы Parus bokharensis в Бадайтугае
Показатель Самцы (п = 4) Самки (п = 5) Слётки (п = 11)
lim X lim X lim X
Длина тела, мм Длина крыла, мм Длина хвоста, мм Масса тела, г
120-144 60-70 52-75 14.5-16.6
131.5 64.0
63.3
15.4
135-144 66-68 38-76.5 13.8-15.3
141.2 67.2 70.7 14.5
95-114 47-58 29.7-47 14.0-19.2
104.4 52.0 37.5 16.7
Таблица 3. Интенсивность кормления гнездовых птенцов родителями у бухарской синицы Parus bokharebsis в Бадайтугае в 1963
(время наблюдения с 5 ч 30 мин до 20 ч 30 мин)
Дата No Кол-во Количество прилётов Масса корма, г
гнезда птенцов Общее Самки Самца
Всего С кормом Всего С кормом Всего На 1 птенца
17 мая 1 7 105 41 ? 64 ? 26.12 3.73
20 мая 1 7 132 63 50 69 53 ? ?
17 мая 2 5 67 33 22 34 18 16.98 3.38
17 мая 3 3 95 45 12 50 11 6.45 2.15
17 мая 4 7 42 30 21 12 8 12.98 1.85
20 мая 4 7 103 46 26 57 43 ? ?
В пищевых пробах от 23 птенцов из 4 гнёзд оказалось 75 гусениц чешуекрылых (43.8%), 49 саранчовых (28.6%), 29 бабочек (16.9%), 13 куколок чешуекрылых (7.6) и 5 жуков (2.9%). В желудках 2 самцов и 1 самки, добытых 1 июня 1960 и 25 мая 1961 в тугаях Шакал и Бадай, обнаружены семена растений, зелёная трава и гусеницы. В желудках 3 самцов, добытых 31 декабря 1961 в совхозе "Чимбай" одноимённого района, найдены исключительно почки ивы амударьинской Salix oxica.
Количество кладок в сезон
Мы не разделяем мнение о том, что бухарская синица в норме имеет для кладки в сезон, высказываемое целым рядом авторов (Зарудный 1896; Воинственский 1954; Рустамов 1958; Попов 1959; Сопыев 1967; Кузьмина 1972; Абдусалямов 1973). В пользу наших возражений прежде всего можно привести следующий аргумент. Все 17 самок, пойманных на гнёздах с ненасиженными кладками из нормального числа яиц, имели наседное пятно, состояние которого свидетельствует, что они до этого не размножались, т.е. все они имели первую кладку в сезоне. В то же время, 11 самок, пойманных на ненасиженных кладках с малым числом яиц (3-4), имели наседные пятна, свидетельствующие, что они уже размножались. Это даёт основание считать, что эти птицы повторно отложили яйца по-
еле гибели первых кладок. Данный факт, а также сроки массового гнездования заставляют думать, что в долине Амударьи бухарские синицы в норме имеют один цикл размножения в году, хотя могут возобновлять утраченные кладки и выводки. Доля таких повторных кладок составила 45% из наблюдавшихся 80.
Отношение бухарской синицы к другим птицам-дуплогнёздникам
В Бадайтугае в гнездовых стациях бухарской синицы в естественных дуплах гнездятся и другие птицы: бурый голубь Columba eversmanni, пустынная совка Otus brucei, сизоворонка Coradas garrulus, удод Upupa epops, белокрылый дятел, галка Corvus monedula и майна Arcidotheres tristis. За три сезона мы нашли 4 кладки совки, 4 — сизоворонки, 5 — удода и 5 кладок белокрылого дятла (Мамбетжумаев 1968а,б), 3 кладки бурого голубя, 20 — галки, 2 — майны. Из перечисленных птиц только удод конкурирует с бухарской синицей из-за дупел. Оба вида предпочитают дупла в прикорневой части деревьев или пней, оба занимают дупла с летком 3.0-3.5x4.5-5.0 см. Белокрылый дятел сам выдалбливает гнездовые дупла. Остальные 5 видов конкурируют между собой за более просторные дупла, причём дупла с диаметром входного отверстия от 7-8 до 10-12 см для них наиболее универсальны. При дефиците дупел наблюдаются стычки между пустынной совкой и сорокой, поскольку совка при отсутствии дупел занимает сорочьи гнёзда; нам известно 27 таких случаев (Мамбетжумаев, 1968а). При этом сороки могут похищать яйца и пуховых птенцов совок.
Выводы
1) Бухарская синица в долине Амударьи в норме имеет один цикл размножения в году. В случае гибели кладок или выводков самки могут откладывать повторные кладки, величина которых не превышает 3-4 яиц.
2) Откладка яиц происходит с начала апреля по первую декаду июня. В третьей декаде июня ненасиженные кладки уже не встречаются. Период массового размножения приходится на вторую и третью декады мая.
3) Продолжительность периода насиживания составляет от 13-14 до 16-17, в среднем 14.5-15.0 сут. К насиживанию самки приступают до завершения кладки. По этой причине вылупление птенцов обычно растягивается на 2 сут. Продолжительность пребывания птенцов в гнезде варьирует от 13-14 до 16-17 сут, в среднем составляя 14.3-15.3 сут.
Литература
Абдреимов Т. 1971. Экология птиц тугайных ландшафтов низовьев Амударьи.
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент: 1-21. Абдреимов Т. 1972. Материалы к экологии бухарской большой синицы в условиях Бадайтугая // Экология млекопитающих и птиц Каракалпакии. Ташкент: 193-199.
Абдреимов Т. 1981. Птицы тугаев и прилегающих пустынь низовьев Амударьи. Ташкент: 1-108.
Абдусалямов И А. 1973. Птицы // Фауна Таджикской ССР. Душанбе, 19, 2: 1-403.
Воинственский М.А. 1954. Семейство Синицевые Paridae // Птицы Советского Союза. М., 5: 725-784.
Воробьев К.А. 1941. Новые данные по распространению и биологии птиц в южной Туркмении //Докл. АН СССР 33, 5: 381-384.
Зарудный НА. 1896. Орнитологическая фауна Закаспийского края (северной Персии, Закаспийской области, Хивинского ханства и равнинной Бухары) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд. зоол. 2: 1-555.
Зарудный H.A. 1915. Птицы пустыни Кизыл-Кум // Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд. зоол. 14: 1-149.
Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. JL: 1-448.
Кузьмина М.А. 1972 Семейство Синицевые // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 264-311.
Мальчевский A.C., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц// Зоол. журн. 32, 2: 277-282.
Мамбетжумаев А.М. 1968а. К размножению и питанию некоторых птиц тугайного ландшафта среднего и нижнего течений Амударьи // Вестн. Каракалпакского фил, АН УзССР 1: 11-20.
Мамбетжумаев А.М. 19686. О гнездовой биологии некоторых сизоворонковых и обыкновенного удода в низовьях Амударьи// Узбек, биол. журн. 2: 61-65.
Попов A.B. 1959. Птицы Гиссаро-Каратегина. Сталинабад: 1-183.
Потапов P.JI. 1959. Очерк летней орнитофауны заповедника "Тигровая балка" // Тр. АН ТаджССР 115, 1: 179-201.
Рашкевич H.A. 1962. Зимняя орнитофауны тугаев Каракалпакии // Орнитология 4: 348-353.
Рустамов А.К. 1958. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 2: 1-252.
Сопыев О. 1967. О размножении некоторых птиц Каракумов // Орнитология 8: 221-235.
Спангенберг Е.П. 1941. Птицы нижней Сырдарьи и прилегающих районов // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 6: 77-140.
Холодковский H.A. 1901. Птицы Европы. СПб.: 1-635.
Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-665.
ю ся
