CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 943: 3211-3220
К биологии перевозчика Actitis hypoleucos в Ленинградской области
Н.С.Иванова
Второе издание. Первая публикация в 1966*
Настоящая статья представляет собой часть общей работы по изучению орнитофауны Ленинградской области, проводимой кафедрой зоологии позвоночных Ленинградского университета под руководством проф. А.С.Мальчевского. Наряду с собственными материалами автор использовал и некоторые данные А.С.Мальчевского, Г.А.Носкова, В.М. Каменева, Г.А.Савковой и В.А.Москалёва, любезно предоставленные в его распоряжение.
Изучение биологии перевозчика Actitis hypoleucos проводилось в Ленинградской области на западном берегу Ладожского озера, на территории Сосновского государственного лесоохотничьего хозяйства летом 1962 и 1963 годов.
Берег Ладоги здесь в основном песчаный. Ширина песчаной полосы — от 5 до 50 м, местами она сменяется участками древесно-кустарниковой растительности. Ивняки, сосняки, ольшаники кое-где образуют густые заросли, отделённые от коренного берега лишь узкой полосой песка. Обширные тростниковые заросли примыкают к северному берегу Иголкина мыса и занимают мелководье южнее реки Бурной. Коренной берег Ладоги представлен дюнами и понижениями между ними, заросшими сосновым лесом. Склон первой дюны, обращённый к озеру, покрыт водяникой, брусникой, толокнянкой, вереском, мхом и мелким подростом сосны.
Наблюдения проводились почти ежедневно на побережье протяжённостью около 8 км от реки Бурной до Иголкина мыса. Остальные места гнездования перевозчиков посещались менее регулярно. Всего за время работы в этом районе учтено 23 гнезда и 8 выводков перевозчика. На основном участке было найдено 8 кладок в 1962 году, 5 кладок и 7 выводков у гнёзд в 1963, что составило плотность в 1 гнездящуюся пару на 1 км пути в первый год и 1.5 — во второй.
Зона гнездования перевозчика включает побережье с негустой дре-весно-кустарниковой растительностью и край соснового леса — места достаточно высокие, не затопляемые половодьем и хорошо укрытые от хищников. Гнёзда перевозчик устраивает в 15-75 м от воды. Лишь одно
* Иванова Н.С. 1966. К биологии кулика-перевозчика в Ленинградской области // Вестн. Ленинград. ун-та 9: 23-32.
из них, расположенное на узкой песчаной косе, находилось в 0.5 м от мелководья, максимальное удаление гнёзд от кромки леса 35 м и от воды — 75 м. На территории хозяйства, глубже в лесу, перевозчики не гнездятся. Расположение гнёзд на зарастающем берегу более выгодно в целях маскировки кладок, выводков. Оно обеспечивает большую безопасность птенцов. Среди густой прибрежной кустарниковой растительности выводок хорошо скрыт от хищников, в то же время редкий травяной покров не мешает быстрому передвижению птенцов при опасности. В лесу же, хотя гнёзда хорошо замаскированы среди наземного покрова, продвижение птенцов среди переплетающихся стеблей значительно затруднено.
Рис. 1. Берег Ладожского озера в районе Сосновского Рис. 2. Часто гнездо у перевозчика помещается в лесу хозяйства. Типичная гнездовая стация перевозчика. среди густых зарослей травянистой растительности.
Фото автора. Фото автора.
Распределение гнёзд перевозчиков по побережью озера в зоне их гнездования не равномерно. Оно зависит от характера прибрежной полосы, что видно из следующих данных:
Открытый песчаный пляж 3 гнезда
Прибрежная полоса кустарников 6 гнёзд
Кромка леса 5 гнёзд
Сосновый лес 9 гнёзд
Перевозчики охотно гнездятся в прибрежной полосе кустарников, не затопляемой половодьем, не ближе 15 м от воды, и по кромке леса. В прибрежных кустарниках было найдено 6 гнёзд. Здесь яйца и насиживающие их птицы совершенно незаметны на фоне песка среди осоки, сухих злаков, кустов ивы и чахлых низкорослых сосен. 5 гнёзд, устроенных на кромке леса, были удачно замаскированы на склоне дюны, среди стеблей водяники и вереска, а выводки из этих гнёзд держались в прибрежной полосе кустарников почти у самой воды.
Исключительно редко перевозчики гнездятся на голых песчаных пляжах, открытых для глаз хищника. Из 3 устроенных здесь гнёзд два находились на островах, а одно — на узкой песчаной косе под ветвями единственного кустика ивы.
Так как берег Ладожского озера на большом протяжении представлен открытыми песчаными пляжами, то перевозчики вынуждены гнездиться в редком сосновом лесу, на значительном расстоянии от воды. Но дальше 35 м от кромки и 75 м от воды они не гнездятся. За два года в сосняках было найдено 9 гнёзд, построенных среди вереска, водяники, черники и толокнянки.
Иголкин мыс, где на небольшой территории сконцентрированы сосновый лес, прибрежные ивняки и ольшаники, песчаные пляжи, косы и заросли тростника, представляет собой исключительно благоприятные условия для гнездования и вождения выводков. В июле 1962 года здесь собирались на кормёжку лётные птенцы и взрослые перевозчики.
На островах перевозчики гнездятся неохотно, так как не выдерживают соседства чаек. Летом 1962 года на двух ближайших островах было обнаружено только по одному гнезду.
Гнёзда перевозчика на участке исследования и их яйца довольно однотипны и мало варьируют в зависимости от места расположения гнезда. В осмотренных гнёздах количество яиц было строго постоянным, равным 4. Даже поздние кладки (21, 22 и 28 июля), которые по срокам могут быть отнесены к повторным, содержали также по 4 яйца. Исключение составляло одно гнездо (20 июня 1962) со свежей, но насиживаемой кладкой из 3 яиц. Из 84 яиц, находившихся в 23 гнёздах, в 72 вылупление птенцов прошло благополучно.
К гнездованию перевозчики приступают в конце мая — начале июня. О точных сроках гнездования и о растянутости размножения в 1962 и 1963 годах в Сосновском хозяйстве можно судить по находкам 23 гнёзд и выводков (см. таблицу). Насиженные кладки, дальнейшие наблюдения за которыми по той или иной причине прекратились, в таблицу не включены. Срок размножения пары считался выясненным,
Рис. 3. Типичное расположение яиц в гнезде перевозчика. Как у всех куликов, яйца лежат острыми концами внутрь и вниз. Фото Ю.Б.Пукинского.
Рис. 4. В период насиживания кладки перевозчик время от времени изменяет положение яиц, поворачивая их. Фото Ю.Б.Пукинского.
когда удавалось установить время появления в гнезде яиц, день вы-лупления или точный возраст птенцов. По этим данным мы могли судить о времени откладки первого яйца, считая инкубационный период равным 21-22 сут (Козлова 1962).
Степень растянутости периода размножения у перевозчика
Май Июнь Июль
16-20 21-25 26-31 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 1-5 6-10 11-15
1962 год
?
1963 год
? г~
Условные обозначения: красные линии — продолжительность сроков насиживания с момента откладки последнего яйца до вылупления; голубые линии — гнездо было разорено, и вылуп-ление не прослежено; ? — возможна ошибка в определении возраста птенцов на 1-2 дня.
Мы не смогли проследить судьбу гнезда от откладки последнего яйца до вылупления, однако установили, что насиживание продолжается не меньше трёх недель. В одном случае вылупление проходило через 21 день после обнаружения свежей насиживаемой кладки, в двух других — на 20-й день. В гнезде, найденном накануне откладки последнего яйца, на 15-й день развития птенцы были вполне сформированы, но с большим, ещё не рассосавшимся желточным мешком.
Как видно из таблицы, период с 19 по 27 мая можно считать началом массового появления полных кладок и началом насиживания. К этому времени относятся 13 из 23 учтённых гнёзд. С 27 мая по 7 июня закончилась кладка ещё в 4 гнёздах. С 14 по 24 июня отмечено появление повторных кладок. К 24 июня началось насиживание 5 кладок,
указанных в таблице, а также в 2 гнёздах, найденных 22 и 28 июня, и в гнезде, обнаруженном А.С.Мальчевским 8 июля, но не включённых в таблицу из-за отсутствия регулярных наблюдений над ними.
Наиболее раннее вылупление наблюдалось 10 июня, а самое позднее — 15 июля. Период вылупления у местной популяции оказался растянутым примерно на 35 дней, а весь период размножения от появления последнего яйца до вылупления занимает 55-60 дней.
Растянутость размножения перевозчика в Ленинградской области надо считать правилом, которое подтверждается поздними находками гнёзд и выводков в различных её районах и в смежных областях в разные годы. 19 июня 1964 гнездо с 4 свежими яйцами было найдено на берегу Финского залива за деревней Систо-Палкина Гатчинского района. Там же 14 июля был пойман двухнедельный птенец. В монографии Е.В.Козловой (1962) упомянуты 4 слабо насиженных яйца от второй половины июня с реки Луги, под Кингисеппом. Г.А.Савкова отметила вылупление 5 июля 1963 в окрестностях деревни Гоморовичи Лодейнопольского района. Е.Р.Гагинская 24 июля 1954 вблизи станции Кузнечное Приозерского района поймала и окольцевала 2 птенцов с раскрывшимися наполовину первостепенными маховыми.
Аналогичные наблюдения сделаны в соседних областях. 30 июня 1955 И.А.Нейфельдт в южной Карелии нашла гнездо с яйцами на последней стадии насиживания. Е.П.Спангенберг и И.М.Олигер (1949) упоминают о маленьких птенцах, встреченных 12 июля 1946 в Дарвиновском заповеднике. 15 июля 1955 в Эстонии В.М.Каменев нашёл гнездо с одним пуховичком.
Растянутость размножения перевозчика вызывается рядом причин. Наиболее существенные из них — весеннее похолодание, наступающее после прилёта и начала размножения отдельных особей, и разорение гнёзд хищниками, приводящее к возникновению более поздних дополнительных кладок.
Как следует из таблицы, гнездование перевозчика в Сосновском хозяйстве в 1963 году, в отличие от 1962, было очень дружным. Весь период размножения у местной популяции — от начала насиживания до вылупления - занял около 40 дней и оказался на 20-25 дней короче, чем в предыдущем году. Столь сжатые сроки гнездования могут быть объяснены прежде всего погодными условиями. Жаркая солнечная погода в конце мая позволила всем особям, даже молодым, одновременно включиться в репродуктивный цикл. Кроме того, отпала необходимость в дополнительных гнёздах, обычно вызываемая гибелью первых кладок. На территории хозяйства в 1963 году не было зарегистрировано ни одного случая разорения гнёзд, но и в 1962 их было немного. Относительно редкие случаи такого рода объясняются тем, что на территории Сосновского охотничьего хозяйства ведётся борьба с лисицами,
енотовидными собаками, воронами и вредными хищными птицами.
У перевозчика, гнездящегося открыто на земле и имеющего много врагов, выработались особые приспособительные формы поведения, способствующие сохранению потомства. Таково, прежде всего, поведение птицы у гнезда. Оно проявляется в затаивании родителя на гнезде и в отводе от него. На появление человека птицы реагируют различно — в зависимости от степени насиженности кладки. В первые дни насиживания перевозчик при приближении опасности молча сходит с гнезда, а затем пройдя 2-3 м, поднимается в воздух с характерным свистом и улетает к озеру. Пара курсирует вдоль берега, зорко следя за нарушителем спокойствия. Через несколько минут после ухода наблюдателя самка возвращается в гнездо.
Если нам удавалось, заслышав знакомую трель, отметить приблизительно место взлёта перевозчика, то всегда в 2-3 м от него мы находили гнездо с кладкой. Именно таким способом были найдены почти все гнёзда.
К концу насиживания птица сидит более плотно и подпускает человека на 2-3 м. Бывали случаи, когда затаившаяся птица позволяла фотографировать себя и улетала только после прикосновения к ней. Затаивание птицы на гнезде имеет определённый смысл, так как в лесу бывает значительно труднее заметить её, чем крупные яркие яйца. Обнаруженная самка старается отвести наблюдателя от гнезда, удивительно удачно имитируя движения больной или раненой птицы. Она бежит от гнезда распластав крылья, распустив хвост, хромает, припадает на один бок и бьётся на месте с хриплым писком. Удачно отведя наблюдателя от гнезда на некоторое расстояние, она внезапно поднимается и улетает, издавая свою обычную звенящую трель. Как правило, в районе гнезда держатся оба родителя: один из них, по -видимому самец, держится на берегу Ладоги у воды. Он первый замечает опасность и криком извещает о ней насиживающую птицу.
В тёплую погоду вылупление птенцов протекает очень активно. В одном из гнёзд птенец в уже проклюнутом яйце на наших глазах в продолжение 1-2 мин проделал большую щель и высунул клюв. По наблюдениям Л.С.Степаняна (1954), процесс вылупления продолжается около часа. Однако нередки случаи, когда оно затягивается на несколько дней. В двух гнёздах в Сосновском хозяйстве вылупление заняло 3 дня. В течение этого времени яйца были проклюнуты, и слышалось особое пощёлкивание, которое, как считает А.С.Мальчевский (1959), возникает при акте дыхания птенца в яйце и указывает на начало вылупления. В гнезде перевозчика, найденном Мальчевским около станции Кузнечное в Приозерском районе, вылупление растянулось даже на 4 дня. 16 июня 1962 яйца были проклюнуты, и слышалось пощёлкивание; первый птенец вылупился 18 июня во второй по-
ловине дня, второй - 19 июня ночью, примерно через 12 ч, остальные 2 яйца оказались болтунами. Причина растянутости процесса вылупле-ния у перевозчика для нас не совсем ясна. По-видимому, она вызывается периодическим охлаждением яиц в отсутствие самки, особенно значительным в холодную и сырую погоду.
Только что вылупившиеся птенцы, мокрые, со склеенным в ниточки пухом, почти неподвижны; однако при опасности они уже способны затаиваться в гнезде. Через 1-2 ч, пообсохнув, они поднимаются на ноги. При тревожном сигнале родителей медленно разбредаются из гнезда и возвращаются, когда минует опасность. Застигнутые врасплох в гнезде, пуховички молча затаиваются.
Рис. 5. Затаившийся на песчаном пляже Рис. 6. Птенец перевозчика в возрасте 1-2 сут. Спа-
однодневный птенец перевозчика. саясь от опасности, он прячется среди водной рас-
Фото Ю.Б.Пукинского. тительности, добираясь до неё вплавь.
Фото автора.
Окраска птенцов имеет покровительственное значение. Серый цвет пуха с охристой и чёрной мелкой рябью и чёрная полоса, идущая вдоль темени и спины, делает затаившегося птенца совершенно незаметным на песке среди травы и кустов или на лесной подстилке.
Голос пуховичка - высокий протяжный писк, который птенцы начинают издавать ещё в яйце в момент вылупления, и громкий двойной писк - обычный позыв птенца.
На второй день жизни птенцы уже окончательно покидают гнездо. В этом возрасте они довольно хорошо бегают и плавают. При опасности птенцы разбегаются и, отбежав в стороны, затаиваются или идут в воду и быстро уплывают.
Выводок водят самец и самка. Самец держится у воды на некотором расстоянии от выводка и первый извещает об опасности. Самка ходит вместе с птенцами. По её поведению нам удавалось точно определить местонахождение выводка. Самка при приближении человека к птенцам начинает громко кричать и кружиться над ними, отвлекая на себя внимание. Нам никогда не приходилось наблюдать отвода при птенцах. Эта форма поведения характерна, по-видимому, только для
периода насиживания. Искать разбежавшихся и затаившихся птенцов бесполезно. Укрывшись в лесу или за ближайшей дюной, мы наблюдали, как успокоившаяся самка начинает мелодично протяжно свистеть, вызывая птенцов из укрытия. Через минуту она собирает возле себя весь выводок. Теперь определить по голосу самки местонахождение выводка и отловить птенцов не составляет труда. Таким способом было отловлено 17 птенцов в возрасте 1-2 сут и 3 — в 7-10-дневном возрасте. К сожалению, для повторных отловов подросших птенцов этот способ не годится. Они успевают вовремя убежать и затеряться в зарослях и на воде. Подросшие птенцы при опасности чаще бегут к воде, уплывают на безопасное расстояние и затаиваются.
С возрастом птенцов поведение самки меняется. Она протяжным свистом выманивает их из укрытия, отлетая на 10-15 м, и отводит в сторону от опасности. Однажды за несколько минут самка таким образом отвела 9-10-дневных птенцов на 50 м в глубь леса.
Выводки обычно держатся в районе гнезда в зарослях ивы и сосны. Все выводки, найденные в середине июня 1963 года, до конца месяца держались на постоянных местах, кочуя в радиусе 20-70 м от гнезда. Птенцы из гнёзд, расположенных в лесу или в местах, часто посещаемых людьми, покидали свою гнездовую территорию. Один выводок вышел из леса и кормился постоянно в прибрежных зарослях в 80 -100 м от гнезда. Иногда птенцам приходится совершать длинные и трудные переходы. Однодневные птенцы из гнезда, расположенного в дюнах на кромке леса, ушли на 30 м и перебрались через глубокий ров. Окольцованный 13 июня однодневный птенец из выводка, кормившегося у широкой проезжей дороги на Ладогу, был через 8 дней повторно отловлен по другую строну дороги, в 250-300 м от первоначального нахождения выводка. Птенцы начинают подлётывать рано, до окончательного формирования крыла. 14 июля 1964 за деревней Систо-Палкина Гатчинского района были пойманы 2 двухнедельных хорошо оперённых птенца, но с остатками пуха на голове, шее, пояснице, боках и животе. Они пролетали 1.5-2 м, хотя маховые перья только на 2/3 освободились от трубочек.
До начала перекочёвок выводки не распадаются. Поднявшиеся на крыло молодые долго держатся вместе. Самый ранний срок, когда молодые начинают летать (5 июля), отмечен А.С.Мальчевским на берегу Ладоги вблизи Кузнечного. Поднятие на крыло другого выводка наблюдалось там же 11-12 июля. С середины июля основная масса выводков группируется в стайки, насчитывающие до 10 -12 птиц, которые до конца июля держатся на мысу, островах и кочуют вдоль побережья.
Данные о сроках прилёта и отлёта перевозчиков в Ленинградской области довольно отрывочны и не позволяют точно определить сроки пребывания местных популяций в районе гнездования в разные годы.
Наиболее раннее появление перевозчиков весной замечено А.С.Маль-чевским 17 апреля 1961 в окрестностях станции Еглино Тосненского района, а в конце апреля - начале мая здесь наблюдались уже очень азартные игры местных птиц. На Раковых озёрах (Карельский перешеек) в 1935 году прилёт зарегистрирован 20 апреля (Putkonen 1936). Первого перевозчика на берегу Свири в Лодейнопольском районе в 1964 году В.А.Москалёв отметил 24 апреля. По наблюдениям В.Б.Зимина, первые перевозчики в 1954 году в северо-западных окрестностях Ленинграда появились 1 мая. Разгар токования перевозчиков в 1964 году в Приозерском районе Г.А.Носков наблюдал 15 мая.
Осенний пролёт сильно растянут. В конце июля стайки и одиночные особи кормятся на водоёмах и кочуют вдоль побережий, явно готовясь к отлёту. По наблюдениям Е.Р.Гагинской, перевозчики в конце июля 1954 года уже исчезли с берегов Ладожского и других озёр вблизи станции Кузнечное. Много стай перевозчиков в предотлётном состоянии А.С.Мальчевский наблюдал на Мерёвских озёрах Лужского района 28 июля и 1-2 августа 1964, а 5-7 августа численность этих птиц там резко упала. Впоследствии отмечались лишь редкие пролётные стайки и одиночные особи. Последние перевозчики на Мерёвских озёрах в 1964 году зарегистрированы А.С.Мальчевским 19 и 20 августа. Однако Г.А.Носков наблюдал стаи перевозчиков в 1962 году в Петро-крепости ещё 28 августа. Р.Л.Потапов отмечал в районе станций Солнечное и Зеленогорск ночной пролёт перевозчиков 11 августа, а стайки до 8 птиц и одиночные встречались там на берегу Финского залива до конца августа - начала сентября. Также в начале сентября 1963 года одиночные особи и стайки из 2-4 птиц отмечались В.М.Каменевым на Финском заливе в районе парка Старого Петергофа, а последний перевозчик здесь был встречен 13 сентября.
Таким образом, массовый осенний пролёт перевозчиков в Ленинградской области происходит в первой половине августа, последние стаи и одиночные особи летят в конце августа и значительно реже встречаются в начале сентября.
Выводы
1) На западном побережье Ладоги, на территории Сосновского ле-соохотничьего хозяйства перевозчик гнездится в прибрежной полосе на расстоянии 15-75 м от воды. Плотность гнёзд составляет 1-1.5 на 1 км побережья.
2) Период размножения популяции растянут на месяц; наиболее раннее вылупление наблюдалось 10 июня, наиболее позднее - 15 июля. Однако в целом большинство пар размножается в сжатые сроки; период интенсивной откладки яиц — с 15 по 22 мая, массовое вылупле-ние с 12 по 20 июня.
3) Запоздалые, повторные, возникшие после гибели первых, кладки немногочисленны и наблюдались во второй и третьей декадах июня. Относительно редкие случаи разорения гнёзд перевозчика в Соснов-ском хозяйстве можно объяснить малочисленностью хищников (лисиц, енотовидных собак, хищных и врановых птиц), с которыми здесь ведётся специальная борьба.
4) Продолжительность пребывания перевозчика на западном берегу Ладожского озера и в других районах Ленинградской области равна примерно 4 месяцам. Первые особи появляются в середине-конце апреля и исчезают в середине-конце августа.
Литер атур а
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-433 (Фауна СССР.
Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 3). Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Нейфельдт И.А. 1958. Об орнитофауне южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 183-254.
Спангенберг Е.П., Олигер И.М. 1949. Орнитологические исследования в Дарвинском
заповеднике в 1946 и 1947 годах // Тр. Дарвинского заповедника 1: 245-302. Степанян Л.С. 1954. Материалы к познанию орнитофауны восточного Предкавказья //
Зоол. журн. 33, 5: 1126-1132. Putkonen T.A. 1936. Havaintoja lintujen kevätmuutosta Äyräpäänjärvellä v. 1935 // Ornis fenn. 13, 2: 70-79.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 943: 3220-3221
Гнездование чернозобой гагары Gavia arctica на озере Сарыколь (Зайсанская котловина)
Б.В.Щербаков
Второе издание. Первая публикация в 2008*
Степное озеро Сарыколь, расположенное восточнее посёлка Кур-чум, имеет протяжённость с запада на восток 2-2.5 км при ширине 350400 м. От восточного и западного берегов на 300-350 м тянутся заливные разнотравные луга с пышным разнотравьем. Ближе к воде у берегов луга эти сильно заболочены и переходят в грязевые, делая береговую часть водоёма практически недоступной. По всему периметру берегов имеются заросли тростников шириной до 50 м, среди которых
* Щербаков Б.В. 2008. О гнездовании чернозобой гагары на озере Сарыколь (Северное Призайсанье) // Каз. орнитол. бюл. 2008: 141-142.
