ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 336: 1039-1046
К биологии гнездования луговых птиц Ленинградской области
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет,
Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 3 декабря 2006
Луговые птицы относятся к самым обычным видам. Причём некоторые из них встречаются не только на лугах, но и в поселениях человека (Храбрый 1980, 1981). Поэтому любому человеку, даже не биологу, полезно знать, какой образ жизни они ведут.
В настоящей статье приведены сведения о гнездовой жизни луговых птиц, собранные в период с 1957 по 1986 год в Ленинградской области. Под нашим наблюдением находилось 6 видов луговых птиц. Работа велась со 109 гнёздами.
Полевой жаворонок Alauda arvensis
Мы нашли 8 гнёзд жаворонков. Одни из них находились на пойменных лугах, в том числе сухих, другие располагались на залежи на холме и на меже с кустарниками среди полей. Судя по литературным данным, распространение полевых жаворонков тесно связано с сельскохозяйственными ландшафтами — пашнями, занятыми под зерновые культуры, пастбищами и сенокосными, преимущественно суходольными лугами. Иногда эти птицы гнездятся и на верховых моховых болотах (Мальчевский, Пукинский 1983). Селятся полевые жаворонки и в больших городах, например, в Санкт-Петербурге, обычно в районе новостроек, где есть открытые пространства, заросшие травой.
Из 8 найденных гнёзд полевого жаворонка только одно было замаскировано хорошо. Маскировка же остальных была неважная, а одно гнездо оказалось вообще без маскировки.
Согласно наблюдениям других исследователей (Мальчевский, Пукинский 1983), в большинстве гнёзд откладка яиц начинается в первой декаде мая. Мы же находили гнёзда с яйцами в промежуток с 17 мая по 28 июня. При этом в самом позднем гнезде откладывание яиц ещё продолжалось. Однако, как указывают выше названные исследователи, гнёзда с яйцами можно встретить и в течение всей первой половины июля. Недаром считают, что срок откладки яиц у жаворонков обычно растянут на 1-1.5 месяца (Шишкин 1982).
В 5 гнёздах, где были уже полные кладки, последние состояли из 4 или 5 яиц, хотя известно, что жаворонки откладывают иногда даже
всего 3 яйца; впрочем, встречаются и большие кладки, состоящие из 6 яиц (Мальчевский, Пукинский 1983). Среднее же число яиц в кладках в разных биотопах обычно одно и то же (Poulsen 1996).
Насиживание длится в среднем 11-15 дней (Шишкин 1982). Одновременное вылупление из всех яиц одной кладки наблюдается не всегда. Так, в одном из найденных нами гнёзд, где находились 4 птенца, 22 июня 1967 старшим было 3 дня, а младшему — всего 1 день. Птенцы находятся в гнезде до 10 дней, но если их беспокоить, могут вылезать из гнезда на 6-7-й день (Шишкин 1982). Мы это проверили, когда имели дело с 10-дневными птенцами. При попытке взять их в руки они вырывались и пытались убежать в траве.
Гибнут гнёзда полевых жаворонков не так уж редко. Мы отметили, что из 8 найденных гнёзд 2 были разорены и 2 брошены. Одно из последних жаворонки оставили после того, как на край гнезда наступила корова. В то же время известно, что основная причина гибели яиц и птенцов — это хищничество, главным образом врановых птиц Corvidae (Шишкин 1982). После гибели кладки иногда происходит повторное гнездование (Там же). Одновременно с этим, начиная с середины июня, часть птиц приступает ко второму циклу размножения (Мальчевский, Пукинский 1983). Видимо, поэтому нам удалось найти гнёзда с кладками 20 и 28 июня.
Мы уже писали о том, что рацион полевых жаворонков состоит из смешанной растительно-животной пищи (Прокофьева 1980). Предпочтение отдаётся насекомым, прежде всего двукрылым Diptera и жукам Coleoptera. Растительной пищи птенцы получают немного, но в отдельных случаях жаворонки добывают зелень, всходы и семена гороха, салата и цветной капусты (Hardman 1974).
Жёлтая трясогузка Motacilla flava
Мы нашли 32 гнезда желтых трясогузок, т.е. значительно больше, чем полевых жаворонков. Почти все эти гнёзда находились на пойменных лугах, но 2 гнезда располагались на луговом участке в разреженном лиственном лесу, 1 в парке в пойме и ещё 1 — в загоне для скота. Известно, что жёлтые трясогузки могут гнездиться в различных по степени увлажнения биотопах (Мальчевский, Пукинский 1983). При этом их гнёзда иногда находятся невдалеке друг от друга. Минимальное расстояние между гнёздами составило 11 м, а в среднем эта дистанция в гнездовых поселениях колеблется от 75 до 100 м (Мальчевский, Пукинский 1983). Как правило, жёлтые трясогузки маскируют свои гнёзда очень хорошо. Только одно из всех найденных гнёзд было замаскировано неважно. При строительстве гнёзд жёлтые трясогузки иногда используют необычный материал. Так, в 1960 г. в одном гнезде мы обнаружили стекловолокно.
Нами было установлено, что большинство пар приступает к гнездованию во второй половине мая, а выкармливают птенцов, соответственно, в июне (Прокофьева 1980). Судя по литературным данным, самая ранняя дата вылета молодых 11 июня, наиболее поздняя — 4 июля (Мальчевский, Пукинский 1983).
Считают, что полная кладка у жёлтой трясогузки обычно содержит 5 яиц, реже 4 и редко 6 (Мальчевский, Пукинский 1983). У нас же получилась несколько иная картина. В 15 гнёздах было по 6 яиц, в 10 — 5 и в 7 — 4 яйца.
Птенцы вылупляются не из всех яиц. В 3 гнёздах мы обнаружили по 1 неоплодотворённому яйцу (болтуну). В некоторых гнёздах птенцы были разновозрастными. Так, в 1963 г. в одном из гнёзд мы обнаружили 4 трёхдневных птенцов и 1 птенца, которому шёл второй день.
В 1964 году с одним из гнёзд мы проделали следующий эксперимент. Из гнезда взяли всех четырёх 4-дневных птенцов и переложили их в гнездо садовой славки Sylvia borin взамен пяти 2-дневных её птенцов. Спустя 5 дней молодые жёлтые трясогузки благополучно покинули гнездо садовых славок. Взрослые же трясогузки без всяких осложнений приняли маленьких славок.
Гнёзда жёлтых трясогузок часто разоряют хищники. Доля разорённых гнёзд иногда достигает 50-60% (Мальчевский, Пукинский 1983). Однажды мы отметили, что какой-то хищник унёс из гнезда 3 птенцов из 5. И ещё одно гнездо с 6 яйцами было брошено. Таким образом, в нашем случае нет оснований утверждать, что содержимое гнёзд жёлтых трясогузок погибает очень часто.
В пище птенцов всех возрастов преобладают подвижные насекомые, особенно много двукрылых и подёнок Ephemeroptera (Прокофьева 1980). Родители кормят птенцов довольно часто. Так, установлено, что частота их прилётов к гнезду с птенцами в возрасте 7-9 дней может доходить до 18-26 раз/ч (Мальчевский, Пукинский 1983).
Луговой конёк Anthus pratensis
Луговые коньки значительно уступают жёлтым трясогузкам в численности (Прокофьева 1980). Мы нашли только 3 их гнезда. Располагались гнёзда на сырых кочковатых лугах. Однако известно, что луговые коньки могут иногда занимать и сравнительно сухие биотопы (Мальчевский, Пукинский 1983). Гнёзда, найденные нами, а также вышеупомянутыми исследователями, были хорошо замаскированы.
В обнаруженных нами гнёздах вылупление происходило во второй половине июня. В то же время известно, что кривая откладки яиц у этого вида имеет два пика, что соответствует массовому появлению первых и вторых кладок. Поэтому не следует удивляться тому, что на-
ходили кладки этих птиц как в конце апреля, так и в середине июля (Мальчевский, Пукинский 1983).
В двух из найденных нами гнёзд было по 5 яиц, а в третьем — 6. Интересно, что средняя величина полных кладок лугового конька, обнаруженных в апреле-мае, составила 4.5 яйца, а в июне-июле - 3.8. Птенцы, находившиеся в этих гнёздах, покидали их на 12-14-й день (Мальчевский, Пукинский 1983).
Заслуживает внимания судьба найденных нами гнёзд. Об одном из них коньки очень заботились. Самка, например, хорошо отводила от гнезда. В другом стали исчезать птенцы. Вначале в гнезде было 5 маленьких птенцов и 1 яйцо-болтун. Вскоре исчезли 2 птенца и ещё 1 умер. Оставшиеся 2 птенца оказались заражёнными эктопаразитами — личинками каллифорид Calliphoridae (Прокофьева 2000). В результате оба они умерли. Вместо них мы поместили в гнездо луговых коньков птенца чечевицы Carpodacus erythrinus, который прижился. Однако установить время его вылета из гнезда нам не удалось, т.к. гнездо разорили.
Выкармливая птенцов, родители приносили им преимущественно двукрылых и пауков Aranei с коконами (Прокофьева 1980). Согласно сведениям, имеющимся в литературе, продолжительность суточной активности взрослых птиц в период выкармливания птенцов колеблется от 17 до 20 ч (Рыжановский, Ольшванг 1974).
Луговой чекан Saxicola rubetra
Луговые чеканы гнездятся как на открытых местах вне населённых пунктов, так и в городах. Почти все 15 гнёзд чеканов, которые мы нашли, были устроены на лугах с кустарниками и без них, в основном вблизи водоёмов. Однако одно гнездо было расположено на береговом обрыве под комком земли. Известно, что эти птицы заселяют суходольные луга, посевы многолетних кормовых трав, заросшие сорняками пустыри, лесные опушки и зарастающие вырубки и гари (Мальчевский, Пукинский 1983). Изредка селятся на открытых верховых болотах (А.В.Бардин, устн. сообщ.). Для поселения чеканов необходимо присутствие отдельных кустов и высоких трав, которые могли бы служить им присадой. В городах луговые чеканы селятся в районе новостроек, где есть открытые пространства (Храбрый 1981).
Как правило, эти птицы маскируют гнёзда очень хорошо. Из всех найденных нами гнёзд лишь одно было плохо замаскированным.
Для луговых чеканов характерен только один цикл размножения в сезон. Начинают гнездиться они во второй половине мая (Мальчевский, Пукинский 1983; Савинич 1986). Общие же сроки размножения могут варьировать в пределах 40 дней. Все находившиеся под нашим наблюдением гнёзда были найдены в июне. Однако в нескольких из
них птенцы находились ещё в начале июля. Из самого позднего гнезда птенцы вылетели 4 июля.
Количество яиц в гнёздах варьировало от 4 до 7. Больше всего гнёзд, а именно 8, было с 5 яйцами, в 5 гнёздах мы насчитали 6 яиц, в 2 — 7 и в 1 — 4 яйца.
Поскольку чеканы хорошо маскируют свои гнёзда, то хищники находят их нечасто. В нашем случае было разорено только одно гнездо из 15. Ещё в одном гнезде 2 яйца из 7 оказались продавленными, и птенцы из них не вылупились. В дальнейшем из этого гнезда сначала исчез один птенец, затем ещё один выпал из гнезда.
Добывая корм, луговые чеканы сначала высматривают добычу, сидя на присаде. Большая часть животных ловится ими на земле и в траве, но некоторые насекомые — в воздухе. Выкармливая птенцов, чеканы отдают предпочтение Coleoptera (Прокофьева 1980). То же самое наблюдали и другие исследователи (Кузьменко 1977). Помимо насекомых, чеканы добывают ещё и моллюсков, пауков и дождевых червей Lumbricus sp. (Wassmann 1987). Кормят птенцов эти птицы часто: иногда около 350 раз в сутки (Прокофьева 1981).
Как воспитатель птенцов кукушки Cuculus canorus, луговой чекан занимает в Ленинградской области третье место после зарянки Eri-thacus rubecula и горихвостки Phoenicurus phoenicurus (Мальчевский, Пукинский 1983). Результаты наших наблюдений подтверждают, что луговые чеканы воспитывают кукушат. Мы нашли 18 гнёзд с яйцами и птенцами кукушки, среди которых одно принадлежало S. rubetra (Прокофьева 1991). Яйцо кукушки в этом гнезде было голубое, такое же, как у хозяина. К сожалению, это гнездо было разорено. Интересно, что кукушка, будучи лесной птицей, научилась находить гнёзда птиц-воспитателей на лугах.
Отметим, что чеканы способны воспитывать не только птенцов кукушки, но и других птиц. Мы в этом убедились, когда перенесли их птенцов в гнездо серой мухоловки Muscicapa striata, а птенцов последней поместили в гнездо чеканов. И те, и другие прижились в чужих гнёздах, а когда пришло время, благополучно вылетели.
Коростель Crex crex
Мы нашли 11 гнёзд коростеля. Большинство из них располагались на мокрых лугах, но одно находилось на опушке леса, а другое — на границе леса и луга. Селятся коростели также и на сенокосных лугах вокруг деревень, на полянах, а иногда и на небольших кочкарниковых болотах, причём везде предпочитают места с хорошо развитым и высоким травостоем (Ковалёв 1998). Встречаются они и в больших городах в районе новостроек (Храбрый 1981).
Большей частью коростели маскируют свои гнёзда хорошо. Иногда
случается, что самка продолжает насиживать даже тогда, когда гнездо оказывается на виду, если вокруг него скосили траву. Однако так поступают не все самки. Одно гнездо с 8 яйцами самка бросила после того, как трава была скошена.
Коростели не избегают помещать свои гнёзда вблизи от других гнёзд своего вида. Так, в 1962 г. мы нашли два гнезда этих птиц на расстоянии 60 м друг от друга.
Гнёзда коростелей с яйцами и птенцами были обнаружены нами в период с 12 июня по 7 июля. Однако считают, что сроки размножения этих птиц растянуты очень сильно — примерно на 2 месяца (Мальчевский, Пукинский 1983). Число яиц в найденных нами гнёздах было следующим: в 1 гнезде — 5 яиц, в 1 — 7, в 2 — 8, в 2 — 9, в 2 — 10 и в 3 гнёздах — 11 яиц. Интересно, что в одном из трёх кладок, состоявших из 11 яиц, одно яйцо было значительно светлее других.
Коростели нередко бросают свои гнёзда. Из 11 гнёзд, найденных нами, 5 были брошены. Кроме того, в одном гнезде оказались яйцо-болтун и мёртвый птенец, а ещё в одном — задохлик. Гнёзда нередко гибнут из-за раннего сенокоса, в результате чего пострадавшие птицы вынуждены гнездиться повторно. Таким образом, их запоздалое размножение — вынужденное, хотя и обычное явление (Мальчевский, Пукинский 1983).
Чибис Vanellus vanellus
Мы нашли 43 гнезда чибиса. Почти все они находились на пойменных лугах, только несколько — на гаже (на земле у берега реки, где был снят дёрн), а ещё два — на невспаханном поле. Для этих куликов характерно селиться в непосредственной близости от человека (Нан-кинов 1973; Мальчевский, Пукинский 1983). Здесь они строят гнёзда на пашнях, пастбищах, огородах. Нередко мы находили гнёзда на возвышенных местах, что даёт возможность насиживающей птице осматривать окрестности гнезда.
Известно, что чибисы гнездятся группами, причём расстояние между гнёздами в колонии может равняться всего 30-60 м (Нанкинов 1973). Мы тоже находили гнёзда, расположенные совсем близко друг от друга. Иногда расстояние между ними составляло всего около 10 м. Среди всез найденных гнёзд не было ни одного хорошо замаскированного. Некоторые были даже без всякой маскировки.
Считают, что наиболее ранняя дата появления в гнёздах первого яйца — 18 апреля (Мальчевский, Пукинский 1983). В нашем случае в апреле наблюдения не проводились, а в мае первое гнездо с яйцами найдено 17 числа. Упомянутые выше исследователи установили также, что появление птенцов в разных гнёздах может растягиваться на 26-27 дней. Число яиц в полной кладке не всегда одно и то же. В на-
шей выборке 38 кладок содержали 4 яйца, 3 - 2, 2 кладки - 1 яйцо. Вылупление птенцов одного выводка происходит не одновременно и может растягиваться на 38 ч (Нанкинов 1973).
При виде людей и крупных животных чибисы, образующие одну колонию, активно защищают свои гнёзда — пикируют на врага и громко кричат. В некоторых гнёздах птенцы не доживают до вылета. Так, мы подсчитали, что 4 гнезда было брошено, 2 разорено, а ещё в 2 часть яиц была раздавлена (через одно гнездо проехала телега). Кроме того, в 2 гнёздах находилось по одному болтуну, а ещё в одном — задохлик. В случае гибели гнёзд чибисы приступают к повторному гнездованию. Согласно литературным сведениям, самую позднюю кладку нашли 2 августа (Мальчевский, Пукинский 1983). Это, по-видимому, была повторная кладка, вызванная разорением предыдущей. Мы таких поздних гнёзд не находили. Все жилые гнёзда найдены нами во второй половине мая и в июне.
Литература
Ковалёв В.А. 1998. Коростель Crex crex в Нижнесвирском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 7 (38): 21-23.
Кузьменко В.Я. 1977. Особенности экологии чеканов в условиях осушенных площадей Среднего Приднепровья // Вестн. зоол. 4: 32-37.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480, 2: 1-504.
Нанкинов Д.Н. 1973. О размножении чибиса на сельскохозяйственных полях Ленинградской области // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 113: 106-109. Прокофьева И.В. 1980. Питание луговых воробьиных птиц в период гнездования // Орнитология 15: 89-93.
Прокофьева И.В. 1981. Питание воробьиных птиц, гнездящихся на лугах Ленинградской области // Индивидуальное развитие и трофические связи животных. Л.: 55-64.
Прокофьева И.В. 1991. О контактах северной популяции кукушки с её основными и случайными хозяевами // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 2: 173-174.
Прокофьева И.В. 2000. Случаи обнаружения кровососущих насекомых и клещей у птиц во время гнездования в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 9 (104): 12-17.
Рыжановский В.Н., Ольшванг В.Н. 1974. Питание птенцов лугового и красно-зобого коньков в условиях Субарктики // Тр. Ин-та экол. растений и животных УНЦ АН СССР 88: 162-164.
Савинич И.Б. 1986. К биологии лугового чекана на северо-востоке Ленинградской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 213-214 [2-е изд.: Савинич И.Б. 2006. К биологии лугового чекана Saxicola rubetra на северо-востоке Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (336): 1046-1047].
Храбрый В.М. 1980. О гнездовании чибиса в районе новостроек Ленинграда // Орнитология 15: 216.
Храбрый В.М. 1981. К орнитофауне города Ленинграда // Тез. докл. 10-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 1: 71-75.
Шишкин В.С. 1982. Особенности размножения жаворонков в полупустыне Северного Прикаспия // Орнитология 17: 83-90.
Hardman J.A. 1974. Biology of the skylark //Ann. Appl. Biol. 76, 3: 337-341.
Poulsen J.G. 1996. Behaviour and parental care of skylark Alauda arvensis chicks // Ibis 138, 3: 525-531.
Wassmann R. 1987. Das Braunkechlchen - Vogel des Jaches 1987 (Saxícola rubetra) // Voliare 10, 2: 36-38.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 336: 1046-1047
К биологии лугового чекана Saxícola rubetra на северо-востоке Ленинградской области
И. Б. Савинич
Второе издание. Первая публикация в 1986*
В 1969-1984 годах на Ладожском орнитологическом стационаре в урочище Гумбарицы (восточное побережье Ладожского озера) изучали небольшое (2-10 пар) изолированное поселение лугового чекана Saxi-cola rubetra на площади 20 га. Окольцевали 801 особь, получили 261 повторный отлов (в основном в год кольцевания). Из числа птиц, помеченных на гнёздах, в последующие годы ловили 10.1% взрослых (n = 13) и 3.1% молодых (n = 6).
Прилёт происходит в конце апреля — начале мая (крайние даты 28 апреля и 8 мая). Продолжительность весеннего пролёта около 40 дней. Местное население формируется в течение первых трёх недель мая. Откладка яиц начинается не раньше 24 мая, в среднем 2 июня. Растянутость гнездового периода не превышает 30 дней и обусловлена в основном повторным гнездованием после гибели первых гнёзд. Двойного цикла размножения не отмечено.
Постювенильная линька молодых из ранних (июньских) выводков начинается в возрасте 30-35 дней и длится около 45 дней, у птиц из июльских выводков — соответственно, 23-28 дней и 35 дней. Линяющие молодые встречаются на протяжении 60-дневного периода.
Время начала послебрачной линьки зависит от успешности и сроков размножения. С третьей декады июня в случае потери гнёзд чека-
* Савинич И. Б. 1986. К биологии лугового чекана на северо-востоке Ленинградской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 213-214.