CC BY
41
жение в течение ряда лет еще не доказывает истинного закрепления вида на новых рубежах (Зимин 1988).
Литература
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. JL: 1-184. Иванов А.И., Штегман Б.К. 1978. Краткий определитель птиц СССР. JL: 1- 560. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей Ц Экология птиц Приладожъя. Л.: 3-86. Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобъиные
Nonpasseriformes. M.: 1-372. Ekstam В. 1983. Niittysuohaukka Circus pygargus Ц Suomen Lintuatlas. Helsinki: 88-89. Forsman D.(ed.). 1993. Suomen haukat ja kotkat. Helsinki.
Kalinainen P. 1965. Nittysuohaukka ( Circus pygargus) pesinyt kokemaenmaal Ц Ornis fen. 42, 1.
Nikander P.J., Lindroos T., Numminen T. 1994. Vuoden 1993 harvinaisuushavainnot Ц Linnut 6: 9-19.
ю oa
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 18: 5-11
К биологии гнездования индийской пеночки Phylloscopus griseolus на Алтае
Н.Л.Ирисова
Кафедра зоологии, биологический факультет, Алтайский университет, Барнаул, 6560099, Россия
Поступила в редакцию 30 июня 1997
Индийская пеночка Phylloscopus griseolus — элемент фауны Центральной Азии — заходит на северном пределе своего распространения на Алтай. В России нигде более не гнездится.
Распространение. Стации
Сведения о распространении исчерпываются указаниями немногих мест нахождения индийской пеночки и в целом создают впечатление спорадичности. На Южно-Чуйском хребте этот вид найден почти везде (Сушкин 1938; Нейфельдт 1986; наши данные). Однако он не встречен, несмотря на поиски, на восточной его оконечности по бортам долины Тархаты и в соседних отрогах хр. Сайлюгем. В
Таблица 1. Гнездовой материал индийской пеночки на Алтае
Материал Исследованные гнезда Среднее
№ 1 № 2 № 3 № 4
Злаки 6.4* 25.8 12.7 23.8 17.18
(32.3)** (75.2) (42.8) (54.8) (51.28)
Разнотравье 1.6 0.2 1.3 3.9 1.75
(8.1) (0.6) (4.4) (9.0) (5.53)
Луб кустарников 10.5 1.1 19.5 9.6 7.93
(53.0) (3.2) (35.4) (22.1) (28.43)
Перья и пух птиц 0.4 2.2 2.8 3.0 2.10
(2.0) (6.4) (9.4) (6.9) (6.18)
Шерсть - 3.6 2.2 1.5 2.43
(Ю.5) (7.4) (3.5) (7.13)
Веточки кустарников 0.4 1.0 0.1 1.1 0.73
(3.5) (2.9) (0.3) (2.5) (2.30)
Листья кустарников 0.2 0.1 0.0 0.2 0.13
(1.0) (0.3) (0.0) (0.5) (0.45)
Корешки 0.0 0.3 0.1 0.3 0.18
(0.0) (0.9) (0.3) (0.7) (0.48)
Масса гнезд, г 19.8 34.3 29.7 43.4 31.80
* — масса, г; ** — % от общей массы гнезда.
Центральном Алтае эта пеночка отмечалась у сел Онгудай, Топучая, на Катунском хр. (Сушкин 1938), по нижнему Чулышману (Hesse 1913), гнездится, по нашим наблюдениям, на Северо-Чуйском и Чу-лышманском хребтах. В Северо-Восточном Алтае близ границы с Центральным на хр. Алтынту и в верховье Пыжи добыты залетные птицы (Равкин 1973). Верхний предел распространения на Алтае — 2500 м н.у.м.
Индийская пеночка экологически связана с вертикально расчлененным рельефом и на ровных участках не селится. Предпочитаемые ею стации на Алтае встречаются во всем диапазоне высот, и распространение вида, по существу, носит межпоясный характер.
Из известных нам 22 гнездовых участков 16 размещались на средне- и мелкокаменистых обширных осыпях с единичными кустиками в нижних частях склонов; 4 — среди нагромождения крупнообломочного материала с немногими кустами под скалами и 2 — на хорошо задернованных участках среди разреженного лиственничника с куртинами кустарников и множеством камней.
Нередко пеночки гнездятся в очень сухих местах далеко от воды, но при наличии рядом ручья они охотно купаются.
Гнездовой участок. Гнездо
Расстояние между гнездами от 70 до 300, в среднем 145 м (п = 11). При большем расстоянии соседние участки общих границ не имели.
Гнезда строятся на одиночных кустиках или в небольших куртинах на высоте 5-25 см от земли. Из 9 гнезд пять были на жимолости алтайской, два — на можжевельнике ложноказацком, по одному — на сабельнике и барбарисе. Постройки довольно объёмные, рыхлые, хорошо утепленные, по форме приближаются к шару или эллипсоиду с боковым летком, обращенным чуть вверх. Размеры гнезд, мм (п = 7): длина (по оси, идущей через леток) — 98-150, в среднем 115; ширина (по оси, перпендикулярной первой в горизонтальной плоскости) — 99-133, в среднем 116; высота — 98-140, в среднем 121; размеры летка — в среднем 36 х 37; глубина камеры — 84-104, в среднем 94.
Не менее 3/4 массы гнезда составляют луб кустарников и листья злаков (табл. 1). На Алтае средняя масса гнезд (31.8 г) несколько меньше, чем в Заилийском Алатау (Ковшарь 1979), доля злаков и луба заметно больше, а утепляющих компонентов более чем в два раза меньше, хотя алтайские пеночки гнездятся существенно севернее.
Репродуктивный цикл
Гнездо строит самка. На р. Талдура, достраивая сформированное, но без выстилки гнездо, птица с 11 до 12 ч принесла материал 22 раза с интервалами в 1-19 мин, в среднем через 4.8 мин. В гнезде задерживалась на 5-15 с и лишь однажды — на 1.5 мин. Самец у гнезда появился дважды, но гнездостроительного поведения или пения не отмечено.
В пяти полных кладках было по 5 яиц. Размеры яиц, мм (п = 12): 15.6-16.9 х 11.9-12.8; средняя длина 16.2±0.14 (CV= 2.9%); средний диаметр 12.4±0.06 (CV= 1.9%). Масса ненасиженных яиц, г (я = 5): 1.15-1.40, в среднем 1.28±0.04 (CV= 8.1%).
Насиживает кладку самка. За два дня до вылупления птица с 830 до 1240 грела яйца 181 мин (72.4% времени наблюдения). Продолжительность сеанса насиживания 6-60, в среднем 36 мин. Длительность отлучки 4-25, в среднем 17 мин. Песенная активность самца при этом: с 840 до 915 - 172 песни, с 1015 до 1055 - 24 песни.
Вылупившиеся птенцы до кормления весили 0.84, 0.90 и 0.91 г. Динамика морфометрических показателей в общем типична для птенцов закрытогнездящихся воробьиных (см. рисунок). Характерно снижение массы тела перед вылетом.
На 3-й сут веки у птенцов еще были сомкнуты, и слуховые проходы закрыты; перьевые зачатки на спине скрыты под кожей. На 7-е сут начинают разворачиваться опахала на спине, и появляются
8
со ^
0) I-
со о о со
0
40
30 --се
5 л
а ^
га
20 |
■ '_I_1_I_I_I „, I_I_■ I_I_■ ■ '
0 4 8 12
2
20
х о 2
10 I
л
X
0
10
0
Возраст, сут
Рост массы тела, длины крыла и плюсны у гнездовых птенцов индийской пеночки
пеньки маховых перьев; на 8-е сут появляются пеньки рулевых. На 11-е сут начинают разворачиваться опахала маховых и рулевых, на 16-е сут — плоскость крыла сформирована и не образует просветов. Вылет птенцов наблюдался в одном гнезде на 15-е, в другом — на 16-е сут. На момент вылета слетки хорошо оперены, неплохо летают, но в первые дни предпочитают затаиваться в кустах или камнях.
Кормят птенцов оба родителя, но степень их участия варьирует (табл. 2). Корм пеночки собирают в радиусе 150-200 м вокруг гнезда. Разные пары и особи обнаруживают разные предпочтения, кормясь в камнях, негустой траве, кустах или на деревьях в зависимости от
Таблица 2. Частота кормления гнездовых птенцов индийской пеночки
Возраст Время Число прилетов Средняя частота Интервал между
птенцов, наблюде- с кормом кормления, раз/ч прилетами, мин
сут ния самца самки всего на выводок на 1 птенца Ит X
Гнездо № 1, 15 июля 1986, 5 птенцов 13 1100-1900 39 43 92 8.2 1.6 1-21 5.6
Гнездо № 2, 10-19 июля 1987, 5 птенцов
5 1840-2020 2 5 7 4.2 0.8 5-31 18.8
11 ^50 _1200 7 26 33 6.4 1.3 1-33 9.2
12 у00_дЮ 1 33 34 15.7 3.1 1-8 3.8
13 730-1030 0 42 42 14.0 2.8 1-13 4.5
14 16с)5_20оо 0 44 44 11.2 2.2 1-16 5.3
распределения кормовых ресурсов, индивидуальных особенностей птиц, погоды и других причин. Во время снегопадов, как все петро-филы, индийские пеночки полностью переходят на поиск корма среди камней, где снежный покров не бывает сплошным и всегда есть доступные беспозвоночные.
Дневная активность в период гнездования занимает около 16-16.5 ч. Первая песня 23 июня отмечена в 543, последняя — в 2125, однако родители еще кормили птенцов в 2204, в густых сумерках.
Ночной обогрев птенцов в одном из гнезд прекратился уже на 7-е сут, что возможно лишь благодаря теплым закрытым гнездам, т.к. у птенцов только что началось разворачивание опахал на спинной птерилии, и терморегуляция еще не установилась.
Пение самцов отмечается в течение всего периода гнездования, но интенсивность его меняется (табл. 3). По данным А.Ф.Ковшаря (1979), пик пения приходится на канун гнездостроения. Во время постройки гнезд самцы почти не поют, а в период откладки яиц и насиживания интенсивность пения возрастает. Довольно высокой она остается и при маленьких птенцах, снижаясь к моменту вылета. Затем интенсивность пения может вновь немного возрасти. Значительное усиление интенсивности пения перед вылетом, с нашей точки зрения, может свидетельствовать о готовности птиц ко второму гнездованию.
Фенология размножения. Число циклов
Откладка яиц индийскими пеночками на Алтае отмечена нами в течение июня. Данные П.П.Сушкина (1938), добывшего 3 августа перелинявшую молодую птицу, отодвигают начало гнездования, по
крайней мере, на декаду. Таким образом, на Алтае начатые кладки могут встречаться в течение четырех декад начиная с третьей декады мая. Вылупление начинается с конца второй декады июня, а его пик приходится на третью декаду июня. Слетки начинают встречаться с середины первой декады июля.
А.В.Ковшарь (1979) пришел к выводу, что индийская пеночка имеет одну кладку в сезон в Тянь-Шане. Действительно, ход размножения ее и на Алтае типичен для моноциклического вида. Однако, мы считаем возможным для части особей иметь вторую кладку, может быть, и не ежегодно. В пользу этого говорит поведение пары, кормившей 14-15 июля 13-14-сут птенцов и демонстрировавшей явные признаки брачного возбуждения. Самец часто преследовал самку, наблюдались попытки копуляции. Самка несколько раз принимала приглашающую позу. С II00 до 1800 таких эпизодов было восемь. К сожалению, обстоятельства не позволили проследить дальнейшее развитие событий.
Таблица 3. Интенсивность пения индийской пеночки на Алтае
Время Фаза _Число песен_
наблюдения репродуктивного среднее max max
цикла всего за 15 мин за 15 мин в серии
Гнездо № 1, 14 июня 1987
10°°-12°° Гнездостроение - - - -
Гнездо № 2, 20 июня 1986
840-1340 Конец насиживания 172 9 87 30
Гнездо № 3, 17 июня - 20 июля 1987
1340-1500 Откладка яиц 187 48 82 50
1840-1940 « « 237 57 96 96
1840-2020 5-сут птенцы 58 12 25 15
650-1200 11-сут птенцы 43 3 11 7
700-910 12-сут птенцы 71 8 32 7
730-1030 13-сут птенцы 9 1 4 3
800-1300 14-сут птенцы - - - -
900-1100 Вылет птенцов 12 1 5 5
Гнездо № 4, 14-15 июля 1985 (токовое поведение, попытки ко пуля ци
1500-1700 13-сут птенцы 71 8 31 21
1100-1800 14-сут птенцы 88 4 11 5
Гнездо № 5, 10 июля 1986
1225-1350 Канун вылета 74 2 12 6
Длительность гнездового цикла индийской пеночки составляет 34-35 сут. При частичном наложении первого и второго циклов, что отмечено у многих птиц на больших высотах (Ковшарь 1979; наши данные), нельзя полностью исключить возможность второго цикла у рано гнездящихся пар. А.И.Иванов (1969) и И.А.Абдусалямов (1964) допускали возможность двух кладок у этого вида даже в высокогорье Памиро-Алая. В подтверждение этому А.И.Иванов приводит факт добычи 15 августа птенца с недоросшими рулевыми. Окончательное решение этого вопроса на северном пределе распространения индийской пеночки требует дополнительных исследований.
Литература
Абдусалямов И.А. 1964. Птицы горного Зеравшана. Душанбе: 1-249. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. JL: 1-448.
Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-311. Нейфельдт И.А. 1986. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго-Восточный Алтай ¡/Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л.: 7-43.
Равкин Ю.С. 1973. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: 1-374. Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северозападной Монголии. M.; JI., 2: 1-436. Hesse Е. 1913. Übersicht einer Vogelsammlung aus dem Altai. Ein Beitrag zur Ornis Innerasiens ЦMitt. Zool. Mus. Berlin 6, 3: 355-454.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 18: 11-18
Фонотека голосов животных имени Б.Н.Вепринцева.
Перспективы использования в целях инвентаризации биоразнообразия
О.Д.Вепринцева
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, Пущино, 142292, Россия Тел.: (70967)73-9428. Факс: (70967)79-0553
E-mail: olga@birds.iteb.serpukhov.su; http://fluor.iteb.serpukhov.su/phonotheca/ Поступила в редакцию 7 мая 1997
Профессор Борис Николаевич Вепринцев (1928-1990) был известным русским биологом, биофизиком и специалистом по записи голосов птиц в природе. Около 50 лет отдал он этой работе, начав в 1940-х конструировать и усовершенствовать полевую звукозаписывающую аппаратуру и достигнув со временем превосходного качества записи. Первые записи в природе были сделаны им в 1955-56
