были свежими. Только дважды найдены мумифицированные остатки птиц — серощёкой поганки и лысухи.
Подавляющее большинство отмеченных видов — типичные ночные мигранты. Исключением были малый жаворонок и домовый воробей, которые, вероятно, разбились днём, после утреннего осмотра.
Находили мы не всех разбившихся птиц, так как ночью основания мачт посещали бродячие собаки. Однако в целом сбор погибших птиц у высоких мачт даёт ориентировочное представление о видовом составе ночных мигрантов данного района.
Смотрители мачт сообщили о значительном сокращении количества разбившихся птиц по сравнению с 1940-ми годами. Например, раньше осенью здесь находили дроф Otis tarda, а в отдельные дни собирали до 20 уток.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 928: 2797-2803
К биологии чеглока Falco subbuteo в горно-лесной части Южного Алтая
Н.Н.Березовиков, Е.С.Зинченко
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Исследования проводились в 1978 -1984 годах в Южном Алтае в котловине озера Маркаколь (Восточно-Казахстанская область). За этот период учтена 51 пара чеглоков Falco subbuteo, найдено 12 гнёзд и проведено около них свыше 130 ч биологических наблюдений.
Размещение и численность. Чеглок — обычный, но немногочисленный гнездящийся вид, распространённый повсеместно в горно-лесной части Южного Алтая в бассейнах рек Бухтармы, Кара-Кабы, Кур-чума и Кальджира. В котловине озера Маркаколь чеглоки гнездились по всему побережью и по склонам окружающих его хребтов: Курчум-ского, Азутау, Сорвенского Белка. В окрестностях озера отдельные пары гнездились в долинах рек Белезек (близ села Успенка, на озере Чоптыкуль, 1700 м н.у.м.), Сорвенка и Кара-Кабы (Верхнее Зимовье, 1700 м над уровнем моря).
Вертикальное размещение чеглока в котловине лежит в пределах 1450-1900 м н.у.м. Из 51 пары в районе озера 45 пар чеглоков (88.2%)
* Березовиков Н.Н., Зинченко Е.С. 1988. К биологии чеглока (Falco subbuteo) в горно-лесной части Южного Алтая // Экология и поведение птиц. М.: 70-75.
гнездились в высотных пределах 1450-1600 м, 3 пары — 1700-1800 м и 3 пары - 1900-2000 м н.у.м. Ежегодно в котловине озера (1180 км2) учитываются 16-20 пар. Из них по береговой полосе озера шириной 2 км регистрируются 12-15 пар ежегодно, в среднем 1.2-1.5 пары на 10 км. На контрольной учётной площади (100 км2) в 1980-1981 годах зарегистрированы 5, в 1982 году - 4, в 1983 - 3, в среднем 4.2 пары.
Гнездятся чеглоки преимущественно у нижней границы лиственничного редколесья на склонах гор или побережье озера (85%), реже -в прибрежных пойменных тополево-ивовых лесах с примесью лиственницы (7%), в разреженных ельниках (4%), в лиственничниках по долинам горных рек и озёр (2%) и у верхней границы леса (2%).
Гнездовой участок. Размеры защищаемой территории составляют до 200-300 м в радиусе от гнезда и совпадают с таковыми цифрами для чеглоков беловежской, западносибирской и кустанайской популяций (Голодушко 1960; Данилов 1965; Перерва 1979). Особенно активно защищают территорию в радиусе 50-100 м, некоторых хищников иногда преследуют до 350-400 м. Изгоняются чаще всего чёрные вороны Corvus corone orientalis, коршуны Milvus migrans, сарычи Buteo buteo, пустельги Falco tinnunculus, перепелятники Accipiter nisus, а также скопа Pandion haliaetus и тетеревятник Accipiter gentilis.
Расстояние между гнездовыми территориями в 20 случаях составило 0.8-13 км, в среднем 7.1 км. Несмотря на агрессивность чеглоков в гнездовый период, они всё же уживаются с некоторыми видами. Так, отдельные гнёзда чеглоков мы находили в 40 м от гнезда чёрной вороны, в 100-400 м от гнёзд пустельги и скопы, в 300-400 м от гнезда полевого луня Circus cyaneus и коршуна. В этих случаях «изгоняемые виды» часто подвергались нападениям со стороны чеглока. Так, пару полевых луней, начинающих беспокоиться около своего гнезда, появившийся чеглок нередко преследовал до тех пор, пока они не успокаивались. В другом случае во время осмотра нами гнезда чёрной вороны с птенцами (в 40 м от гнезда чеглока) самец чеглока буквально избивал кружившихся с криком ворон. На скопу чеглок нападает значительно реже, чем на других хищников. В двух случаях отмечены чеглоки, атакующие летящих скоп, и в одном случае - пролетевший через гнездовую территорию скоп самец чеглока атаковал сидевшего на дереве самца и изгнал его с его же участка.
Чеглокам свойствен гнездовый консерватизм. Нами отмечалось гнездование двух пар в течение 6 лет и одной пары - 5 лет подряд на определённых участках леса. Чеглоки ежегодно лишь занимали другое воронье гнездо в 100-300 м от прошлогоднего.
Величина кормовой территории значительно варьирует. Обычно чеглоки охотятся в радиусе 1 км от гнезда. В основном они питаются насекомыми, что определяет их склонность к гнездованию по берегам
водоёмов. Большинство учтённых нами пар гнездилось на расстоянии до 1 км от озера (85%), реже в луговых и межгорных долинах рек (11%) и в приводораздельной части хребтов (4%).
Выделяются следующие типы предпочитаемых чеглоками кормовых биотопов: 1) лес — луговые склоны — берег озера; 2) лес — луговые склоны — населённый пункт — озеро; 3) лес — склоны гор — поймы рек; 4) верхолесье — альпийские луга — горная тундра — осыпи. За кормом удаляются до 2-3 км от гнезда. В двух случаях мы проследили охотничьи полёты чеглока от гнезда на противоположный берег озера до 910 км. Таким образом, протяжённость полётов за кормом может достигать 18-20 км. Чеглоки защищают кормовую территорию в радиусе 500-1000 м от гнезда.
Гнездо. Все 12 найденных гнёзд чеглока располагались в прошлогодних гнёздах ворон на довольно высоких лиственницах (15-35 м), преимущественно в средней части ствола (10), реже в развилке ветвей основного ствола (2). Гнёзда, как правило, находятся у ствола, у основания 2-3 боковых ветвей (11) и лишь в одном случае — в развилке толстой боковой ветви в 1 м от ствола. Высота расположения 12 гнёзд составила 10-18, в среднем 14.7 м. Преобладает юго-западная (4 гнезда), южная (3) и юго-восточная (2) ориентации гнёзд, и лишь 3 гнезда имели восточную, западную и северную экспозиции. Занимаются гнёзда, построенные в основном из веток лиственницы (11), реже из ивы (1). Лоток представляет собой сохранившуюся уплотнённую выстилку вороньего гнезда, заполненную поверх старого материала обломками веточек, шишками лиственницы, размельчёнными погадками, иногда полосками луба, шерсти и перьями.
Размеры гнезда (n = 4), см: внешний диаметр 35.0x50.5-50.5x40.0, в среднем 41.6x45.1, внутренний диаметр 19.0-24.0x27.0-19.0, в среднем 21.1x24.5, высота гнезда 7.5-15.5, в среднем 12.6, глубина лотка 4.814.0, в среднем 9.1.
Прилёт. Выбор места для гнезда. Прилёт чеглоков на побережье озера Маркаколь отмечен 4 мая 1980, 5 мая 1981, 6 мая 1982, 30 апреля 1983, 4 мая 1984 и фенологически совпадает с устойчивыми дневными оттепелями, оттаиванием от снега южных, западных и восточных склонов гор, началом зеленения трав и появлением ласточек-касаток Hirundo rustica. Прилетают сформировавшимися парами (3 случая) или в одиночку (3 случая). Вторая птица пары появляется через день-два. Прилёт местных чеглоков длится всю первую декаду мая.
Прилетевшая пара сразу же занимает определённые участки леса, где имеются одно или несколько пустующих вороньих гнёзд, изгоняя с него коршунов, ворон и чеглоков из других пар. При этом участие в изгнании принимает и самка. Таковые полёты наблюдали 4 мая 1981. Через 3 сут после прилёта самки постоянно держатся около одного из
выбранных гнёзд и подкармливаются самцом, который приносит добычу на гнездовый участок. В это время самки подолгу сидят около гнезда или в нём, издавая просящие крики «ки-ки-ки», резко усиливающиеся при появлении самца. При этом самка летит ему навстречу и если сильно голодна, переворачиваясь 1-2 раза на спину, хватает его лапами за лапы (реже, если он без добычи) или настойчиво его преследует с громкими криками. Принесённый корм самец отдаёт самке, сидя на ветвях дерева, реже в воздухе из лап в лапы.
Для чеглоков характерно продолжительное насиживание самками пустых гнёзд (Корелов 1962). Нами установлено, что самка, продержавшаяся у гнезда более месяца перед откладкой яиц, сменяет гнездо и занимает в 200-500 м другое (2 случая). Так, 1 июня 1981 мы осмотрели одно такое насиживаемое гнездо. Оно оказалось пустым и совершенно не подготовленным для откладки яиц (позже самка заняла гнездо в 300 м в стороне). Во втором случае, 17 июня 1981, мы нашли подобное же гнездо, в котором был, однако, расчищен лоток от мусора и поправлены стенки гнезда (23 июня 1981 эта пара была встречена в 0.5 км от этого гнезда).
Сроки откладки яиц крайне растянуты и приходятся в основном на вторую декаду июня. Самок, ещё не насиживающих кладки, мы встречали 11 июня 1980, 30 мая 1983, 2 июня 1983, 9 июня 1982. Самка, насиживающая кладку, отмечена 19 июня 1983 и 19 июня 1980, в другом гнезде 22 июня 1978 было 3 яйца.
Кладку у чеглока насиживает самка. Участия в этом процессе самца (Штегман 1937; Корелов 1962) нами не отмечено. В функции самца в данный период входит обеспечение самки кормом и охрана гнездовой территории.
Вылупление и обогрев птенцов. В ранних кладках птенцы вылупляются в первой декаде июля, у некоторой части птиц — во второй-третьей декадах июля. После вылупления птенцов самка ещё в течение 8-10 сут обогревает их. Продолжительность обогрева в первый день составила 62% светлого времени, на второй — 54%, на шестой — 17.6%, на девятый — 11.7%.
Частота кормлений птенцов во время обогрева за 16 ч наблюдений составила 14 раз, в среднем 1.1 прилёта за час. Начавших оперяться птенцов самка может уже не обогревать даже в ночные часы. Вследствие этого в одном из гнёзд в ночь с 29 по 30 июля 1980 погибли от переохлаждения (резкое похолодание, ночной заморозок) два из трёх оперяющихся птенцов.
Питание. Насекомые и птицы — основная добыча чеглока в Мар-какольской котловине. Причём насекомые в составе корма преобладают (96.3%), меньший процент составляют птицы (2.03%), ящерицы (1.3%), мелкие грызуны (0.3%). Среди поедаемых насекомых значительна доля
стрекоз. Кроме мелких мышевидных грызунов, отмечен случай поимки алтайской пищухи Ochotona alpina. Чрезвычайно интересен случай нахождения 6 августа 1979 в гнезде чеглока со слётками спелых ягод жимолости алтайской Lonicera altaica.
Выкармливание гнездовых птенцов. Кормление птенцов чеглоки начинают с восходом солнца. В среднем наибольшая кормовая активность отмечается в первой половине дня. Кормление птенцов чеглоки начинают примерно через полчаса после восхода солнца — с 6 ч 30 мин до 17 ч 30 мин. В суточной активности прилётов с кормом выделены три периода наибольшей активности: первый — с 8 до 9 ч, второй — с 10 до 12 ч и третий — с 15 до 17 ч. Наименьшая активность отмечена с 14 до 15 ч, когда птицы прилетали с кормом всего один-два раза. Интервал между кормлениями (140 случаев) составляет в среднем 6 мин, но в отдельных случаях его протяжённость колебалась от 10 с до 60 мин. В гнезде чеглоки задерживались с кормом от 1 до 35 с, чаще всего на 5-10 с. Количество и частота прилётов с кормом зависят от погодных условий. В дождливые и пасмурные дни интервал между кормлениями достигал 1-2 ч, иногда до 3-5 ч. В солнечные дни чеглоки приносили птенцам корм до 120-170 раз в день. На пищевую активность чеглоков в гнездовый период влияют также число выкармливаемых птенцов и состав корма.
Поведение птенцов. В соответствии с интенсивностью кормления изменяется и суточная активность птенцов. До 9 ч утра они малоподвижны, сидят нахохлившись на солнечной стороне гнезда. Затем до 12 ч подвижность увеличивается, чеглочата чистят оперение и тренируют крылья. С 12 до 15 ч активность несколько снижается и с 15 до 17 ч вновь возрастает, после чего птенцы успокаиваются и с наступлением сумерек лежат на дне лотка, прижавшись друг к другу.
Насекомых чеглоки отдают птенцам из клюва в клюв или кладут на край гнезда, а крупную добычу бросают чаще между ними. Чеглочата обычно конфликтуют из-за добычи, отбирают её друг у друга, иногда нападают на родителей с кормом. Птенец, первым схвативший корм, обычно отворачивается от других, зажав пищу в лапах или перемещается на край гнезда и, закрывая добычу крыльями, начинает кормиться. При этом птенцы часто выхватывают корм друг у друга, тянут, разрывая на части.
После вылета из гнезда птенцы чеглока первые дни держатся у гнезда, совершая короткие неуверенные полёты в пределах гнездового участка. С каждым днём радиус полётов расширяется. Взрослые кормят их на ветвях лиственниц. Корм отдают первому попавшемуся птенцу, обычно более голодному и крикливому.
Хорошо летающим птенцам взрослые передают корм в воздухе. При этом птенцы, завидев родителя с кормом, вылетают ему навстречу
и с просящими криками начинают гоняться за ним. Взрослый чеглок при этом переворачивается в воздухе, молодой перехватывает из лап в лапы принесённую добычу и улетает с ней на дерево. Остальные птенцы, которым пищи не досталось, продолжают гоняться за взрослым, пока тот не удалится на охоту. В это время выводки чаще всего концентрируются в наиболее кормных местах, в 0.3-1 км от гнезда.
Послегнездовая жизнь. Вылет птенцов из гнёзд происходит в первой-второй декадах августа. В 1978 году птенцы покинули гнездо 10-11 августа, в 1979 - 5,6 и 9 августа, в 1980 - 9 и 11 августа, в 1981 -16 августа, а в 1982 году 16 августа уже был встречен хорошо летающий молодой. Птенцы покидают гнёзда в не окончательно сформировавшемся наряде, который у них дорастает в период докармливания. Так, слёток, добытый 13 августа 1978, ещё не достиг размеров взрослых птиц (длина крыла 234 мм, длина хвоста 129 мм), кисточки маховых перьев на 40-45 мм, а рулевых на 20-30 мм находились в пеньках и шло дорастание контурного пера по всему телу. То же самое отмечалось и у слётка от 6 августа 1979 (длина крыла 200 мм, длина хвоста 111 мм). Докармливание слётков в 1978 году наблюдалось до 4 сентября (23-25 сут), в 1979 - до 7 сентября (33-34 сут) и до 9 сентября (32 сут), в 1980 - до 10 сентября (28 сут). Кроме того, докармливаемые выводки встречены 2 сентября 1978 (3 птенца), 3 сентября 1981 (1), 18 августа 1982 (2), 14 августа 1983 (1), 30 августа 1984 (3 птенца). Выводок из 3 молодых, уже самостоятельно охотившихся, отмечен 14 сентября 1982.
Местные чеглоки откочёвывают между 2 и 19 сентября (1978-1984). Наиболее поздние встречи приходятся на период после снегопадов: 26 октября 1979 и 9 октября 1982.
Плодовитость. Число птенцов в 7 гнёздах в 1978-1981 годах: 3 (6 гнёзд) и 2 (1), в среднем 2.88. Количество слётков: 3 (5 гнёзд), 2 (1) и 1 (1), в среднем 2.57. Успешность гнездования 90%. Представляют интерес случаи послегнездовой гибели молодых чеглоков. Так, 2-9 сентября 1979 в районе 3 гнёзд найдено по одному съеденному неизвестными хищниками оперённому чеглоку.
Способы охоты. Чеглок считается узко специализированным хищником, ловящим добычу в воздухе (Данилов 1976). Наиболее типичный и распространённый способ - охота за стрекозами и жуками. При этом птицы охотятся на бреющем полёте как над лесными распадками, так и вдоль побережья озера, над мелководными заливами со сплавинами, над руслами ручьёв и речек. Заметив насекомое, сокол настигает его и, выставляя вперёд лапы, схватывает добычу одной из них. Насекомое съедают в воздухе, подтягивая лапу с ним к клюву.
Разнообразны способы охоты чеглока за птицами. Обычно он ловит их попутно при поисковых полётах за насекомыми. Часто, особенно в весеннее время, охотится за ними, стремительно проносясь вдоль бере-
говой линии и прибрежных зарослей и схватывая кормящихся трясогузок и куличков. Нападает на совершающих токовый полет черноголовых чеканов Saxicola torquata, серых славок Sylvia communis, лесных Anthus trivialis и горных A. spinoletta коньков.
Литер атур а
Голодушко Б.3. 1960. К экологии чеглока в Беловежской пуще // Орнитология 3: 139-145. Данилов О.Н. 1965. К экологии хищных птиц в Барабинской низменности // Животный
мир Барабы. Новосибирск: 133-156. Данилов О.Н. 1976. Хищные птицы и совы Барабы и Северной Кулунды. Новосибирск: 1-160.
Корелов М.Н. 1962. Отряд Хищные птицы // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 509-514. Перерва В.И. 1979. Экология соколов соснового бора Терсек Наурзумского заповедника // Орнитология 14: 115-125.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 928: 2803-2809
Новый локалитет вымирающего эндемика Венесуэлы ржавобокого погоныша Laterallus levraudi
А.А.Ластухин
Альберт Аркадьевич Ластухин, Эколого-биологический центр «Караш», ул. Кооперативная, д. 4, Чебоксары, 428000, Чувашская Республика, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 3 октября 2013
По результатам нашей экспедиции (под моральным покровительством Русского энтомологического общества при РАН) по Венесуэле в 2011 году, приводим сведения о новом местонахождении ржавобокого погоныша Laterallus levraudi (Sclater et Salvin, 1869).
В состав нашей экспедиции входили А.А.Ластухин (руководитель), А.Р.Лаптев и А.Г.Степанов. Энтомологические исследования проводились всеми участниками, а орнитологические — в основном А.А.Ластухиным. Орнитологические исследования включали: 1) наблюдения по всему маршруту с помощью биноклей; 2) запись голосов всех встреченных на маршрутах птиц на цифровой магнитофон; 3) отлов птиц паутинными сетями для фотографирования, изучения внешних признаков с последующим выпуском в места отлова; 4) фотографирование птиц в природе; 5) запись описаний характерных внешних признаков птиц на диктофон непосредственно во время наблюдений. Орнитологические материалы обрабатываются автором статьи с использованием определителей (Restall et al. 2007) и записей голосов в международной базе данных «A list of all species in the world-wide xeno-canto collection that occur in the Americas». Всего нами собрано более 1000 записей голосов птиц в природе во всех пунктах пребывания (рис. 1).