CC BY
14
сдерживающих свободное пользование природными ресурсами пригородных насаждений.
Рисунок 2 - Расположение галлов побеговьна смолёвщика ( Evetria resinellaL). в кроне дерева подроста (фото от 03.10. 2019)
Список использованных источников
1. Бедный В.Д. Особенности развития побеговьюна-смолёвщика и меры борьбы с ним // Лесная промышленность. 1965. № 2 . С 42-44.
2. Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в несомкнувшихся культурах Брянской области. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. Москва, 1993. 20 с.
3. Вишнякова С.В. К вопросу о природном и антропогенном воздействии на подрост сосны пригородных насаждений г Брянска // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2016. № 46. С. 63-67.
4. Писарева С.Д. Особенности очагов побеговьюна-смолёвщика в сосновых молодняках Челябинской области, подверженных техногенному загрязнению// М-л 10 научн. конф. аспирантов и научн. стр. ВНИИЛМ Пушкино 01.04.1987. ВНИИЛМ. М. 1987. С. 158-1162.
5. Писарева С.Д Роль дендрофильных членистоногих в сосняках Южного Урала в условиях техногенного загрязнения. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. Москва, 1992. 22 с.
УДК 632.793 + 632.914 + 632.937.1 К БИОЛОГИЧЕСКИМ ОСОБЕННОСТЯМ РЫЖЕГО СОСНОВОГО
ПИЛИЛЬЩИКА (NEODIPRION SERTIFER GEOFFR) В НАСАЖДЕНИЯХ С ВЫСОКОЙ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКОЙ
TO THE BIOLOGICAL FEATURES OF THE RED PINE SAWFLY (NEODIPRION SERTIFER GEOFFR) IN HIGH RECREATIONAL LOADS
Вишнякова С.В. (Брянск, РФ) Vishnyakova S.V. (Bryansk, RF)
Рассматриваются вопросы, связанные с биологическими особенностями рыжего соснового пилильщика в насаждении с высокой рекреационной нагрузкой
Issues related to the biological characteristics of the red pine sawfly in the plantation with a high recreational load are considered
Ключевые слова: личинка, лёт, адаптация, хищник, паразит, рекреация Key words: larva, a planed, adaptation, predator, parasite, recreation
Из научной литературы, посвящённой динамике численности и закономерностям развития вспышек массового размножения рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr), известно, что у этого опасного вредителя сосны существует 10 - ll -летний цикл повторяемости массовых размножений [12,13], обусловленных периодически меняющейся активностью Солнца, которая и определяет циклические колебания погоды на Земле и, как следствие, природные циклы в биогеоценозах. Т.е, если рыжий сосновый пилильщик в каком-либо регионе несколько лет подряд увеличивает свою численность, то затем следуют, как правило, десяток лет, в течение которых он практически незаметен.
Из наших наблюдений за рыжим пилильщиком, проводившихся с 2012 по 2018 г г в основном в Ковшовском лесничестве Брянского лесного массива, тоже был сделан такой же вывод [10] о том, что он завершил к 2018 году вспышку своего массового размножения и больше в течение нескольких лет его колонии в Брянских лесах встречаться не будут. Такое заключение подтверждалось, например, вначале состоянием большей массы яиц, наблюдаемых ещё с осени опытных яйцекладок. Яйцекладки весной 2018г, перед выходом из них личинок, что обязательно, к определённому времени, должно было наступить согласно фенологическим признакам [1, 2, 3], отнюдь не выглядели такими, чтобы ожидать выхода из них личинок. Вместо того, чтобы набухнуть так, что сквозь их оболочки просматривался бы зародыш, яйца, за редким исключением, оставались плоскими, а часть их и вовсе пожелтела и сплющилась. Выход же рыжего пилильщика из них, в трёх наших опытных яйцекладках, полученных от лабораторно выращенных самок, произошел только в одной и лишь в количестве единственной личинки, которая на следующий день уже не была обнаружена на хвоинке. А при тщательном осмотре крон деревьев наблюдаемого участка, где ежегодно с 2012 года обитали семьи этого вредителя, тоже ни одной колонии личинок рыжего пилильщика обнаружено не было. Службами надзора во всём Брянском лесном массиве он также, в 2018 году, отмечен не был. Таким образом, все факты говорили о том, что рыжий сосновый пилильщик в 2017 г завершил вспышку своего массового размножения в лесах Брянской области. Однако, спустя 2 года, 22 мая 2019 г на подросте этого же участка были обнаружены его колонии. Личинки вредителя находились во II возрасте и начинали линьку на III возраст. И снова этот их период развития, как и во все годы наших наблюдений, совпал с началом цветения ландыша майского - наиболее яркого представителя травянистых лесных растений, синхронно развивающихся с пилильщиком, начиная от весны и заканчивая поздней осенью [9]. При этом явно больных или погибших семей пилильщика обнаружено не было как и 29 мая, когда личинки уже были в IV и V возрастах и ландыш, как это всегда наблюдалось, уже отцветал (рисунок 1). Т.е. всё говорило о нормальном развитии популяции пилильщика. Кроме того, в насаждении уже встретились эонимфы и началось его коконирование.
Рисунок 1 - Личинки рыжего соснового пилильщика на фоне отцветающей кисти ландыша майского (Convallaria majalis I) ( фото от 29.05.19)
Выживаемость личинок, по данным учёта в кронах подроста, оказалась очень высокой. Так, к окончанию их развития и началу коконирования, из 26 шт наблюдаемых семей полностью погибших было только две (7,7 %), в остальных погибшие личинки или явно больные встречались единично. Такая выявленная на то время высокая выживаемость, конечно, помимо очень позднего срока обнаружения, объясняется, в том числе, и очень низкой плотностью вредителя - всего 0,15 колоний на дерево подроста при заселённости, равной 10,47 %.
В этом году, как и прошлые годы, за рыжим пилильщиком проводились наблюдения и в лабораторных условиях. Для этого 29 и 30 мая часть личинок была отобрана из насаждения и помещена на букеты сосны (рис. 2) в хорошо проветриваемом, светлом помещении при комнатной температуре. Кстати, на этом рисунке, как и на предыдущем, видно, что личинки, в момент фотографирования их, поедают хвою не 2018, а 2017 года - т.е. пилильщик уничтожает всю хвою, имеющуюся на ветвях. За отдельными особями провели наблюдения до наступления периода яйцекладки. Часть выкармливаемых пилильщиков, перешедших в фазу эонимфы, помещалась по одной в стеклянные сосудики, где они, в складках марли или, прикрепившись к стенкам сосудика, завились в коконы. При этом под сильным освещением можно было проследить непосредственно процесс коконирования. Так, например, хорошо видно, как эонимфа, покрывая себя тканью кокона, производит такие движения головой, как это делают животные, зарывая что-нибудь носом в землю. А весь процесс, пока ещё очертания эонимфы видны в коконе, занимал двое суток и после этого кокон уже становился практически непрозрачным. Цвет коконов лабораторно выращенных пилильщиков беловатый или светло-жёлтый, в отличие от коричнево-золотистых из естественных условий. В лабораторных условиях коконирование началось 2 июня. Коконы пилильщика хранились в тех же условиях, в каких доращивались и личинки, но в небольшом затенении.
Рисунок 2 - Личинки рыжего соснового пилильщика на букете сосны в лабораторных условиях (фото от 30.05.19).
Поскольку для части лабораторных пилильщиков были предоставлены индивидуальные условия, то можно было попытаться определить при погодных условиях этого года продолжительность их пребывания в фазе открытой, т.е не завившейся в кокон, эонимфы, в коконе и наконец, даты выхода из кокона и откладки яиц. Однако точно установить даты всех фаз до завершающей - фазы яйца и их продолжительность удалось только у одной самки (табл. 1), т.к. другие закоконировавшиеся особи не вышли из коко-нов.Фаза имаго у лабораторно выращенных пилильщиков длилась до 01.10.2019.
Таблица 1 - Продолжительность и даты начала летне-осенних периодов развития лабораторно выращенной самки рыжего соснового пилильщика_
Эонимфа ( открытая) Кокон Имаго
начало фазы всего дней начало всего дней выход из кокона высажена в крону, спарилась начало яйцекладки на веточке не обнаружена
07.06.19 2 09.06.19 78 27.08.19 30.08.19 31.08.19 03.09.19
Выход из коконов происходил с перерывами. Так, большая часть лабораторных насекомых вышла в конце августа, и лёт продолжался до 13 сентября, затем, после резкого похолодания, имаго в сосудах не появлялись, и последняя самка была обнаружена только 26 сентября. При этом она в насаждение не высаживалась, её оставили для наблюдений за продолжительностью жизни рыжего пилильщика в этом году. И 1 октября она была обнаружена с аккуратно сложенными лапками, забравшейся в трубочку из марли как в кокон. При этом погибших таким образом пилильщиков и в таком виде встречать ещё не приходилось, но и о диапаузе рыжего пилильщика в фазе имаго в литературе упоминаний нет.
Биологической или точнее популяционной особенностью рыжего пилильщика в этом году оказалось не только его неожиданное появление в насаждении, но и абсолютное доминирование самок. Так из выращенных ла-бораторно пилильщиков выход из коконов составил 71,4 %. При этом сам-
цов, из всех вышедших имаго, не было ни одного.
Разумеется, причину такого появления рыжего пилильщика весной 2019 г следует искать в складывавшихся погодных условиях во время его лёта осенью 2018 г, т.к. здесь можно было предположить выход из диапау-зы. Из анализа среднесуточных температур следовало, что действительно накопившееся, сверх нормы, тепло за август и сентябрь вполне могло привести к вылету диапаузирующих пилильщиков. Однако, этот вопрос требует специального и более детального изучения, т.к. температурные показатели августа и сентября 2017 г, кроме соответствовавшей норме, последней декады августа, тоже превышали норму, а подъёма численности рыжего пилильщика весной 2018 г не было. Также, например, и в 2014 г, когда пилильщик явно выходил из диапаузы, последняя декада августа была даже на 10 холоднее нормы, а сентябрь - холоднее сентября 2017 г.
Здесь может быть, стоит рассмотреть и иные причины, способные повлиять на поведение популяции и предположить, что такие неожиданные всплески подъёмов численности могут быть связаны со сбоем в работе механизмов, регулирующих её в популяции, оказавшейся в месте, имеющем какие-то свои характеристики, отклоняющиеся от нормы. Так насаждение, где были обнаружены этой весной колонии рыжего пилильщика, представляет собой участок с явно нарушенными природными взаимосвязями. Это пригородный лес, активно посещаемый местным населением, с многочисленными свалками разнообразного мусора, ямами, где ведётся самовольная добыча песка. Через участок проделано множество троп и дорог, из-за чего напочвенный покров во многих местах уничтожен или сильно угнетён. И начиная с 2012 г, из яйцекладок рыжего соснового пилильщика этого участка ни в один год наблюдений не было выхода яйцеедов [8], в то время как яйцекладки из других участков Брянского лесного массива, не с такой сильной рекреационной нагрузкой, были заражены паразитами [11]. Отсутствие этих мелких насекомых паразитов не может не объясняться резким ухудшением условий их обитания. Ведь, например, плохо летающему и потому медленно распространяющемуся по лесу яйцееду - дальбоминусу (Dahlbominus fuscipennis) для питания обязательно нужен нектар, а значит -растения нектароносы, которые здесь почти отсутствуют. Кроме того, ему и другим мелким паразитам пилильщика необходима лесная подстилка, где они живут, выйдя в мае из яиц пилильщика и ожидая сентября, когда яйца хозяина появятся вновь. А среди этих полезных насекомых немало таких, которые уничтожают более 70% всей популяции пилильщика как, например плеолопус (Pleolophus basizonus Grav) [14]. Сильное отрицательное воздействие на мелких паразитических насекомых, которое наблюдается на участке уже несколько лет подряд, может повлечь за собой выпадение целого звена в цепи факторов, регулирующих численность любого вредителя леса и в том числе и рыжего пилильщика, хорошо к тому же адаптировавшегося в столь сложных экологических условиях. В данном случае на фазе яйца большая часть регуляторного механизма отсутствует - яйцеедов рыжего пилильщика на участке нет и, на этой фазе развития вредителя, некому останавливать рост его численности.
В 2019 г, как и в 2015 [7], тоже был повторён опыт по искусственному заселению деревьев пилильщиком с целью дальнейшего изучения его адаптационных возможностей. Для этого девять обескрыленных самок, выведенных лабораторно, высаживали на специально подобранные деревья, где они, спарившись с самцами, прилетавшими из насаждения, активно откладывали яйца на предложенные им веточки, чем снова подтвердилась высокая степень приспособляемости рыжего пилильщика к условиям обитания. Ведь место откладки яиц было выбрано не самками пилильщика, а человеком. При этом семь из них высадили только в том насаждении, откуда и отбирали личинок для лабораторного доращивания. И две - в разные места далеко от этого, так называемого, коренного очага пилильщика. Одну из них высадили на расстояние примерно 20 км, а другую - 150 км. Но первая самка высаживалась и в самом очаге, и на дерево, произрастающее не в лесной среде, куда её привезли после спаривания с самцом из насаждения. Для спаривания её отвозили в природный очаг, где она, после копуляции, 2 сентября отложила часть яиц. Прервав яйцекладку, её забрали и другую часть яиц, переждав холодную погоду, она откладывала уже 7 сентября почти в 20 км от очага. Таким образом, была получена генетически однородная яйцекладка в двух резко различающихся условия - в лесу и не в лесной среде, откуда, конечно же, в случае выхода из яиц, личинки будут обязательно изъяты и помещены в лабораторные условия. Вторая самка, отвезённая на расстояние за 150 км от очага, была высажена 12 сентября на молодое деревце у стен леса, где находилась в его кроне до вечера следующего дня, не откладывая яйца. Но при внимательном осмотре оказалось, что прямо над ней на веточке выше сидит паук, притом, что вся паутина и пауки с этой сосенки были накануне сняты. После удаления и этого паука самка сразу же, перейдя на другую рядом расположенную веточку, начала яйцекладку, несмотря на то, что уже было около семи вечера и солнце клонилось к закату. На фотографии, видно как самка с обрезанными крыльями откладывает яйца в лучах уже заходящего солнца (рис. 3). Таким образом, в проведённом опыте пилильщик снова оказался вредителем, способным отложить яйца в любое время дня, что уже наблюдалось нами ранее [4], когда лабораторные самки откладывали яйца ночью на букетах сосны при свете уличного фонаря. Также на фото видно, что у самки лапка правой ножки заднегруди утрачена, что, видимо, произошло или в момент обрезания крыльев, или в связи с тем, что самка, частично имея их вначале, слетала с веточки. Её потом приходилось искать в траве, нести в лабораторию укорачивать крылья и снова возвращать в крону. Разумеется, потомство и этой самки также, в случае его появления, будет переведено в лабораторию. Здесь важно отметить, что, из этой части нашего опыта и из других наблюдений прошлых лет [6, 10] , когда пауки уничтожали высаженных нами обескрыленных самок, следует, что эти членистоногие играют очень большую роль в регуляции численности пилильщика именно во время откладки им яиц. Кроме того, можно предположить, что откладывание яиц самками вредителя в течение ряда лет на одну и ту же веточку, что мы часто встречали в очагах пилильщика при обследовании крон деревцев подроста, объясняется, в том числе и безопас-
ностью самки в этой части кроны дерева. Ведь в момент яйцекладки самка отнюдь не мгновенно может взлететь, чтобы не стать жертвой паука, т.к. процесс откладки, например, первого яйца занимает до 8 минут [4] , а яйцеклад самки находится, в этот момент, в хвоинке и ей требуется время для того, чтобы его вытащить. Также можно предположить, что наличие в насаждениях малочисленных яйцекладок - это, в том числе, и результат деятельности паука, похитившего самку во время яйцекладки. Помимо откладки яиц пилильщик беззащитен перед пауком и в момент спаривания, которое может длиться до 15 минут и происходит в кроне дерева, т.к. спаривающихся на лету пилильщиков мы никогда, за все годы наблюдений ( с 1989 г) , не встречали.
О самом же спаривании нужно отметить, что такого активного лёта самцов, как в опыте в 2014 г [5] и в 2015 [6] , когда к сидящей на веточке самке прилетали по два, а то и по три самца, осенью 2019 г не наблюдалось. Так, например, к высаженным в насаждении 30 августа сразу пяти обескрыленным самкам прилетел только один самец. Время же ожидания самцов этой осенью растягивалось до часа и более, в то время как в предыдущие года самцы, к высаженным самкам, прилетали сг
Рисунок 3 - Самка рыжего соснового пилильщика откладывает яйца поздним вечером (фото 13.09.19; 18 ч 45 мин)
Полагаем, что приведенные факты о биологических особенностях и адаптационных возможностях рыжего соснового пилильщика, отмеченные нами в 2019 г, будут полезны для повышения эффективности надзорных мероприятий и при прогнозе вспышек его массового размножения в подобных насаждениях.
Список использованных источников
1.Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в несомкнувшихся культурах Брянской области. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. Москва, 1993. 20 с.
2.Вишнякова С.В. Синхронность развития кормовой породы и фитофага как составная часть лесопатологического мониторинга (на примере рыжего соснового пилильщика и сосны обыкновенной)// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2006. № 13. С.21-23..
3. Вишнякова С.В. Результаты сравнения синхронности развития кормовой породы и фитофага удалённых во времени вспышек массового размножения рыжего соснового пилильщика
(по данным 1989-1991 и 2012 гг) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2012. № 33. С. 7276.
4.Вишнякова С.В. Лёт и яйцекладка рыжего соснового пилильщика (по наблюдениям 1989-1991 и 2012 г г)// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2013. № 35. С.50 - 55.
5.Вишнякова С.В. Некоторые особенности лёта рыжего соснового пилильщика аномально тёплой осенью 2014 г// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 41. С 114-118.
6.Вишнякова С.В. Результаты опыта по адаптации имаго рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr)//Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 43. С 72-76.
7.Вишнякова С.В. Опыт искусственного заселения рыжим сосновым пилильщиком (Neodiprion sertifer Geoffr) здоровых и ослабленных деревьев за пределами очага массового размножения// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2016. № 46. С 67 - 72.
8.Вишнякова С.В Представительность паразитов вредителя леса как индикатор экологического состояния насаждения (на примере Neodiprion sertifer Geoffr) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017.№ 49. С 74-79.
9.Вишнякова С.В. Ландыш майский (Сonvallaria majalis L) как феноиндикатор личиночной и имагинальной фаз развития рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr)// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 51. С.112 - 117.
10.Вишнякова С.В. Результаты опыта по выведению рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) на фазе окончания вспышки массового размножения // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 53. С.65 - 70.
11.Вишнякова С.В. Результаты наблюдений за динамикой роста хвои сосны обыкновенной в насаждениях Брянской области (по данным июля-сентября 2018) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 53. С.70 -75.
12.Гурьянова Т.М. Цикличность размножения рыжего соснового пилильщика// Лесоведение. 1986. № 4. С.23 - 30.
13.Гурьянова Т.М. Об упорядоченности в многолетних рядах динамики численности хвое-и листогрызущих насекомых// Экология популяций. 1988. Ч. 1. С.15 - 17.
14. Коломиец Н.Г., Воронцов А.И., Стадницкий Г.В. Рыжий сосновый пилильщик. Наука. Сиб. отд-ние: 1972. 148 с.
УДК 630.2
АКТУАЛЬНОСТЬ ВОПРОСА ИЗУЧЕНИЯ ЛЕСНЫХ МЕДОНОСНЫХ РЕСУРСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ
RELEVANCE OF THE STUDY OF FOREST HONEY RESOURCES OF THE
NORTH-WEST OF RUSSIA
До Ван Тхао, Нгуен Тхи Зыонг, Самсонова И.Д.
(Санкт-Петербурский государственный лесотехнический университет им. С.М. Кирова, г. Санкт-Петербург, РФ)
Do Van Thao, Nguyen Thi Duong, Samsonova I.D.
(Saint-Petersburg State Forest Technical University, St. Petersburg, Russia)
Рассмотрены условия медосбора и медоносные ресурсы на территории Северо-Западного региона России с неустойчивыми погодными условиями, но при этом с богатой кормовой базой для пчел на землях лесного фонда и примыкающих экосистемах.
The conditions of the honey quarrel and the honey resources in the North-Western region of Russia with unstable weather conditions, but with a rich forage base for bees on the lands of the forest fund and adjacent ecosystems, are examined.
Ключевые слова: медосбор, лесной фонд, медоносные ресурсы, цветение Keywords: honey collection, forest fund, honey resources, flowering
