CC BY
199
УДК 574.5:592(282.247.11+282.247.133)
ИЗУЧЕННОСТЬ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ КРУПНЫХ РЕК РЕСПУБЛИКИ КОМИ (ПЕЧОРА И ВЫЧЕГДА)
М.А. БАТУРИНА, О.Н. КОНОНОВА, Е.Б. ФЕФИЛОВА, Л.Г. ХОХЛОВА, А.Н. ЗИНОВЬЕВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар baturina@ib.komisc.ru, kon@ib.komisc.ru
В работе обобщены результаты исследований водных беспозвоночных рек Печора и Вычегда. Было установлено, что, несмотря на продолжительную историю исследований, сколько-нибудь полных сведений о фауне, количественном развитии и распределении водных организмов по продольному профилю этих водотоков нет. К настоящему времени в зоопланктоне р. Вычегда известно 109 видов и форм, в р. Печора - 73, в зообентосе - 20 и 24 группы соответственно. Относительно более полно изучены моллюски, олигохеты, водные клещи, хирономиды, ручейники, веснянки, поденки, низшие раки и коловратки. Максимальное разнообразие и показатели развития водных беспозвоночных отмечены в средних течениях рек.
Ключевые слова: гидробиологические исследования, р.Вычегда, р.Печора, зоопланктон, зообентос
M.A. BATURINA, O.N. KONONOVA, E.B. FEFILOVA, L.G. KHOKHLOVA, A.N. ZINOVYEVA. LEVEL OF STUDY OF AQUATIC INVERTEBRATES OF THE KOMI REPUBLIC LARGE RIVERS (PECHORA AND VYCHEGDA)
Results of the study of the Pechora and Vychegda rivers aquatic invertebrates are described. It was found out that data on their quantitative development and distribution across longitudinal profile of the rivers is insufficient, though there were long stories of hydrobiological researches. 109 zooplankton species and forms in the Vychegda river, 73 - in the Pechora river, and 20 and 24 zooben-thos groups are known. These groups are more fully studied by the staff of the Institute of Biology - Mollusca, Oligochaeta, Hemiptera, Chironomidae, Ephe-meroptera, Plecoptera, Trichoptera, Crustacea and Rotifera. The maximums of aquatic invertebrates diversity are noted in middle parts of the rivers. Rotifers dominate in zooplankton of the studied rivers, they are the most diversified and abundant. Zooplankton biomass is formed by Crustaceans. Zoobenthos distribution in the rivers depends on flow velocity and bottom substratum type. In the upper reaches of the rivers in mountain parts plankton is poor, and in benthos larvae of amfibiot insects it prevails. The middle course of rivers is rich in zoo-benthos. Due to geomorphological conditions the invertebrate fauna in the rivers' middle course is studied better. In the Lower Pechora 40 zooplankton species and 15 zoobenthos groups, in the Lower Vychegda 53 zooplankton species and 4 zoobenthos groups are known. In the lower reaches of the rivers rather large abundance and biomass of aquatic invertebrates was registered.
Keywords: hydrobiological studies, the Vychegda river, the Pechora river, zooplankton, zoobenthos
Введение
В пределах Республики Коми протекают две крупнейшие реки европейского Северо-Востока России - Печора и Вычегда, имеющие ресурсное значение. Гидробиологические исследования этих водотоков характеризуются продолжительной историей. Результаты первых обобщений приведены в работе О.С. Зверевой [1], где было показано, что реки отличаются «большой неоднородностью» и
«мозаичностью» распределения биоты. Это связывали, в том числе, и с геологической гетерогенностью изучаемой территории, возрастом речной долины и гидрологическими условиями. Позднее, в связи с освоением сырьевых ресурсов Урала и Ти-манского кряжа, интенсивным развитием нефтяной, газовой и горнодобывающей отраслей промышленности, ростом населенных пунктов, много внимания уделялось изучению водоемов и водотоков их бассейнов, имеющих рыбохозяйственное значение, и
мониторингу антропогенного влияния на эти водные объекты. Магистральные русла рек в эти годы практически не исследовались. С 2000-х гг. изучение населения вод рек Вычегда и Печора было возобновлено.
Цель данной работы - обобщение результатов исследований разнообразия водных беспозвоночных рек Вычегда и Печора.
Материалы и методы
Анализ литературных и собственных данных приводится согласно разработанному гидробиологическому районированию территории Республики Коми по участкам рек [1, 2].
Гидробиологические сборы зоопланктона и зообентоса проводились нами по методикам [3, 4].
В табл. 1 приведены основные характеристики геоморфологии исследованных рек.
Результаты и обсуждение
Зоопланктон реки Печора
В верхнем течении р. Печора пересекает три геоморфологические области (табл. 1), что, в свою очередь, и определяет состав и количественное развитие зоопланктона на этом отрезке водотока. Зоопланктон в горной части реки не исследован. В полосе увалов, где скорости течения воды по-прежнему высоки (табл. 1), планктонные организмы были встречены только в прибрежной зоне - единичные экземпляры Alona affinis (Leydig), Acroperus harpae (Baird), Alonella exigua (Lilljeborg), Euchlanis dilatata Ehrenberg и представители рода Asplanchna [5]. В области Печорской низменности зоопланктон в русле становится более разнообразным и многочисленным (табл. 2). В нем преобладали ветвисто-усые раки - Bosmina longirostris (O.F. Müller), Chydo-rus sphaericus (O.F. Müller), литоральные коловратки, а также науплии и копеподиты Cyclopoida. В прибрежных зарослях, наряду с ними были отмечены фитофильные виды кладоцер, массовое развитие которых наряду с коловраткой E. dilatata способствовало высоким количественным показателям зоопланктона (табл. 2)[5, 6].
В среднем течении р. Печора на всем протяжении имеет равнинный характер (табл. 1). По результатам ранних исследований [7], в составе зоопланктона определено 48 видов и форм. Количественное развитие было низким, что обусловлено доминированием в планктоне коловраток и неполовозрелых Cyclopoida [7]. По современным данным [8], в русле среднего течения реки зарегистрировано 73 вида и форм планктонных организмов. Вместе с тем, численность и биомасса зоопланктона имели практически те же значения.
Зоопланктон нижней Печоры, по данным [1], отличался бедностью как видового состава (9-12 видов и форм), так и количественного развития, что связывали с отсутствием на этом участке реки зарослей водной растительности, большого количества подвижных перекатов и значительным влечением наносов. По результатам последних иссле-
дований [8], на этом участке реки было выявлено 40 видов и форм. В планктоне доминировали коловратки, что и обусловило относительно низкие показатели здесь численности и биомассы зоопланктона.
Зообентос реки Печора
Для верхнего течения Печоры изначально указывалось 13 групп донной фауны [1], позднее их число дополнено до 18 [9] - 19 [10] (табл. 3). Основу численности и биомассы зообентоса на этом участке русла составляли личинки хирономид (Chi-ronomidae) и других амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Diptera), а также черви (Oligochaeta, Nematoda) [1, 10]. Показано [1, 10], что донными беспозвоночными наиболее богато заселены каменисто-галечные грунты с обрастаниями мхами и водорослями. По структуре донного населения верхняя Печора весьма сходна с другими водотоками Северного Урала, что обусловлено общностью их гидрологической категории и гидрохимического режима [9].
По разнообразию зообентоса средняя Печора является наиболее богатым участком реки [1, 2, 11, 12], для которого указано 24 группы донных беспозвоночных (табл. 3). Повсеместно здесь встречались хирономиды, олигохеты, бентические ракообразные (Cladocera, Cyclopoida), нематоды и поденки. Наибольшее по бассейну распространение в среднем течении реки имели гарпактициды (Har-pacticoida) и гидры (Hydrae) [2]. Высокое разнообразие донной фауны в среднем течении Печоры сопровождается большой неоднородностью его пространственного распределения, наблюдаемого наряду с мозаичностью распространения количественных характеристик зообентоса. Для древне-озерных участков отмечались сравнительно высокие биомасса и численность донных сообществ, массовое развитие нематод и олигохет, повышенное разнообразие Chironomidae [2]. Для сообществ подвижных песков средней Печоры, напротив, установлены низкие показатели развития зообенто-са - общая биомасса составляла не более доли грамма (табл. 2) [13].
Такое же значительное варьирование численности и биомассы донного населения наблюдалось в русле нижней Печоры (табл. 2). В составе зообентоса реки на этом участке выявлено лишь 13 групп (табл. 3). Бедность донной фауны нижней Печоры объясняется не только гидрологическими предпосылками (значительное влечение аллювия и подвижность донных субстратов) [1, 14], но и, по нашему мнению, ее недостаточной изученностью.
Зоопланктон реки Вычегда
В верхнем течении реки на полугорном участке зоопланктон обеднен как качественно, так и количественно [15], что связано с высокими скоростями течения воды (табл. 1). Планктонных организмов на стрежне не обнаружено, а в прибрежье, среди зарослей хвоща, найдены ветвистоусые Sca-pholeberis mucronata (O.F. Müller), Eurycercus lamel-latus (O.F. Müller), A. harpae, С. sphaericus и веслоногие раки Macrocyclops albidus (Jur.) и Eucyclops serrulatus (Fisch). На равнинном участке верхней
Таблица 1
Основные гидрологические характеристики участков рек Печора и Вычегда
Участок магистрального русла | Характеристика участка Грунт Скорость, м/с | Ширина, м | Источник описания
Река Печора
Верхняя Печора: - до впадения р. Большая Порожняя порожистая река с грунтом валунно-галечный 1,2 до 50 [1, 9, 16, 33, 34]
- до впадения р. Унья: скалистая парма течет в высоких скалистых берегах, плесы чередуются с перекатами валунно-галечный выходы пермских глинистых сланцев галечно-валунные, плитчатые, заиленные у берегов до 2,2 100-150
- плитчатая парма больше плесов галечник, гравий, смешанные пески 0,8 80-125
- Печорская низменность имеет равнинный характер, активное меандрирование, развиты заводи (курьи)
Средняя Печора, от устья р. Подчерье до впадения р.Уса: - «Троицко-Печорский» участок до р. Илыч; Волосницкая и Ма-мыльская старицы - «Савиноборские излучины» близ с. Покча - «Лебяжское колено» - «Войские излучины» - Приусинский участок длинные спрямленные плесы, древнеозерная низина, большая боковая эрозия плесы, песчаные острова, обширные мели, река течет крупными врезанными излучинами русло плавно меандрирует, в расширениях поймы многочисленные водоемы (курьи) река течет крупными излучинами, расширяется, придаточных водоемов очень мало появляются аллювиальные острова, протоки, отмели, хорошо развиты придаточные водоемы грунты валунные, галечниковые, песчано-гравийные песчано-галечные перекаты грунт песчаный, (часто заиленный) близ берегов выходы галечника или каменных плит на отдельных участках дно галечное, у берегов заиленные пески или грубодетрит-ный ил изменчивость ширины русла и падения реки [1, 2, 33, 34]
Нижняя Печора за впадением р.Уса (на 754 км) обширная долина и пойма многочисленные «шары» и старицы дно песчано-илистое [1, 33, 34]
Река Вычегда
Верхняя Вычегда - до впадения р. Черь Вычегодская многочисленные перекаты, иногда песчаные намытые косы валунно-галечный, дно плесов заилено 2,0 10- 35 [1, 16, 33]
- до впадения р. Нем река становится спокойной многоводной галечный ниже песчаный 0,4 50 - 100
Средняя Вычегда - от р. Нем до р. Вымь долина реки расширяется, имеет хорошо развитую пойму, характерны глубокие плесы, боковая эрозия, река активно меандрирует песчано-гравийные, подвижные до 400 [1, 33]
Нижняя Вычегда - после впадения р. Вымь русло становится более устойчивым песчаные, гравийные, в прибрежье аккумулируется ил до 900 [1, 33]
Рис. 1. Река Печора: А, Б - верхнее течение (фото из Google Earth, www.pechora-reserve.ru), В - среднее течение (фото А.Н. Зиновьевой), Г - нижнее течение (фото из Google Earth).
Рис. 2. Река Вычегда: А - верхнее течение (фото М.А.Батуриной), Б - среднее течение (фото Е.К.Ро-говцовой), В - нижнее течение (фото из Google Earth).
Вычегды зоопланктон более разнообразен (найдено 18 видов низших раков). Планктонный комплекс представлен здесь ветвистоусыми рачками: Simo-cephalus vetulus (O.F. Müller), Ceriodaphnia qu-adrangula (O.F. Müller), C. pulchella Sars, E. la-mellatus, C. sphaericus, и молодью циклопов. Возрастают и количественные характеристики планктонной фауны (табл. 2). В пробах коловраток, отобранных в верхнем течении, не определяли [15, 16].
В среднем течении р. Вычегда, на Керчемском участке, фауна зоопланктона близка к таковой верхнего течения, однако среди доминант отмечали лишь B. longirostris и неполовозрелых циклопов [15]. Высоких количественных показателей планктонные
животные достигали в зарослях макрофитов. Более продолжительные исследования [17] позволили выявить 109 видов и форм планктонных организмов, среди которых преобладали коловратки, составляющие до 56% всего видового состава. Основной комплекс представлен 32 формами коловраток и 22 формами низших раков. Эти животные отмечены в водотоке в течение всего вегетационного периода. Среди них доминировали коловратка A. priodonta, рачки B. longirostris и B. longispina Ley-dig. Многочисленными были Cyclopoida ювениль-ных стадий. Максимальные показатели численности и биомассы планктонных организмов отмечены в июле за счет массового развития ветвистоусых раков [17].
Планктонные организмы в нижнем течении р. Вычегда изучены крайне слабо. По неполным данным [18], здесь обитает 41 вид коловраток и 12 -низших раков. Более 99% численности и 97% биомассы зоопланктона формировали коловратки, среди которых доминировал Brachionus angularis Gosse - индикатор загрязнения.
Зообентос реки Вычегда
Первые данные о составе и распределении зообентоса верхней Вычегды (табл. 2) опубликованы в работах [16, 19]. Всего для этого участка указывали 18 систематических групп (16 - на горном и 17 - равнинном участках). При сходных доминирующих группах (личинки хирономид, нематоды и олигохеты) численность бентоса на горном участке в два раза выше. Биомасса бентоса по участкам была близка (табл. 2). На горном участке в ее составе преобладали личинки амфибиотических насекомых (в сумме 48,5 %), на равнинном - олигохеты, моллюски и личинки хирономид (в сумме 82,6 %). Значительное заиление песков на равнинном участке способствовало развитию олигохет и моллюсков [16], доля которых в биомассе бентоса здесь в два раза выше, чем на горном. Результаты собственных исследований расширили список групп бентоса до 21. В гидробиологических пробах отмечены немногочисленные и редкие группы: Collembola, Hemiptera, Tardigrada. По численности доминировали личинки амфибиотических насекомых (в сумме более 40 %), при преобладании хирономид, в биомассе - моллюски, олигохеты и личинки амфи-биотических насекомых.
В среднем течении Вычегды на песчаных подвижных грунтах бентос представлен в основном мелкими личинками хирономид и олигохетами [1, 19, 20 и др.] Современные наблюдения показали присутствие в его составе 17 таксономических групп донных беспозвоночных, большинство из которых приурочено к прибрежной части водотока. На песчано-гравийных грунтах по численности преобладали личинки хирономид, олигохеты и низшие раки, биомассу образовывали личинки хирономид, моллюски и олигохеты.
В нижнем течении Вычегды динамичность геоморфологических условий препятствует формированию количественно богатых и разнообразных комплексов водных беспозвоночных [19]. При этом, хотя бентос русла и не богат (табл. 2), он разнооб-
Таблица 2
Показатели количественного развития водных беспозвоночных рек Печора и Вычегда
Участок русла Зоопланктон Источник Зообентос Источник
тыс. экз./м3 г/м3 тыс. экз./м2 г/м2
р. Печора
Верхнее течение 1,8-4,1 0,09-0,16 [18, 27] 0,3-16,1 0,2-1,4 [1]
Среднее течение 1,8-33,2 0,01-0,09 [2, 29] 10,4 3,6 [13]
Нижнее течение 2,0-24,0 0,14-0,19 [10, 29] 0,07-4,9 0,02-11,7 [1]
р. Вычегда
Верхнее течение 0,6-9,1 0,01-1,2 [1, 33] 7,7-46,7 1,4-5,4 [16, 19], собственные данные
Среднее течение 4,8-52,2 0,04-0,18 [13] 4,1 1 собственные данные
Нижнее течение до 600,0 до 1,0 [6] 0,8-32,0 до 4 [1]
разнее, чем в среднем течении [1]. Современных исследований этого участка р. Вычегда в пределах Республики Коми не проводилось.
Особенности состава водных беспозвоночных Печоры и Вычегды
Состав водных беспозвоночных русел рек Печора и Вычегда, по литературным и собственным данным, включает 24 систематические группы. В табл. 3 приведены литературные и собственные, ранее не опубликованные, данные о таксономическом разнообразии зоопланктона и зообентоса рек.
Гидры (Hydrae), турбеллярии (Тurbelaria), волосатики (Nematomorpha) в руслах рек имеют ограниченное распространение, встречены не более в 10 % проб. Видовой состав этих групп практически не изучен. Их доля в бентосе магистральных русел рек очень мала [1, 2, 19 и др.].
Нематоды (Nematoda). Широко распространены, особенно на песчаных грунтах русел рек. Их встречаемость в пробах бентоса местами доходит до 80 %. Частично состав червей был установлен для нижней Печоры [1], там же указывалась максимальная численность нематод в пробе (до 296 экз.). Для Вычегды этот показатель в два раза ниже (107 экз.). По нашим данным (2014-2015 гг.) эта группа входит в состав доминант по численности на отдельных участках в верхнем течении р. Вычегда.
Малощетинковые черви (Oligochaeta). Относятся к числу постоянных и зачастую преобладающих компонентов северных рек. Наиболее высокие количественные показатели отмечены на плотных грунтах с водорослевыми или моховыми обрастаниями [21]. В русле Печоры частота встречаемости олигохет в пробах зообентоса из верхнего течения составляла 80,4 %. Всего на этом участке русла установлен 31 вид олигохет. Ранее [11] для среднего течения Печоры олигохеты указывались как ведущая группа с частотой встречаемости в пробах до 86,2 %. Их численность и биомасса от общего бентоса образовывали 16,9 и 14,4 % соответственно. Всего на этом участке было описано 59 видов. В нижнем течении Печоры встречаемость олигохет была до 53,0 %. На заиленных песках этого участка в сумме отмечено около 30 видов [1, 22]. Видовой состав олигохет, населяющих среднее
течение р. Вычегда, не отличается от рек Волжского бассейна [1].
Коловратки (Rotifera) - одни из самых разнообразных и многочисленных групп, составляющих зоопланктон водотоков. Они обитают как в открытой воде, так и в литорали, среди зарослей высших водных растений, и в придонном слое воды. Кроме того, существуют бентические коловратки, обитающие на грунтах различных типов, однако в пробах бентоса их не исследуют. Учитывают лишь те организмы, которые со стоком воды случайно попадают в планктонные пробы.
В реках Печора и Вычегда коловратки преобладают как в видовом составе зоопланктона (табл. 3), так и по численности, за исключением прибрежных участков водотоков, заросших водными макрофитами, где обычно доминируют ветвистоусые раки. Из-за небольших размеров коловратки редко входят в состав доминант по биомассе, за исключением видов, популяции которых могут достигать многих тысяч экземпляров [7, 8, 17, 18, 23].
Пиявки (Hirudinea). Не играют значимой роли в бентосе русел рек. Эту группу отмечали только на участках с замедленным течением. Описан видовой состав пиявок для среднего и нижнего течения Печоры и средней Вычегды [1].
Моллюски (Mollusca). Качественный и количественный составы моллюсков в бентосе отражают специфику условий в реке и зависят от неоднородности ее участков (особенностей гидрологии, характера зарастания водоемов, степени антропогенной нагрузки) [24]. Из русел обеих рек наиболее низкая встречаемость моллюсков указывалась для нижней Печоры и средней Вычегды [1, 2] - участков, характеризующихся неустойчивостью берегов, подвижностью песчаных донных отложений, отсутствием зарослей макрофитов. В русле верхней Печоры, где плотность и биомасса моллюсков в целом невысокие, установлено 25 видов. В средней Печоре наибольшими показателями численности и биомассы моллюсков (более 50,0 % общего бентоса) характеризуется малакофау-на древнеозерных участков [25]. В верхнем течении р. Вычегда моллюски наиболее обильны в прибрежье на заиленных песчаных грунтах [16]. Всего на этом участке указывали до 24 (табл. 2). Сравнение фаун двух рек [24] выявило различия в их составах.
Таблица 3
Таксономическое разнообразие водных беспозвоночных в русле рек Печора и Вычегда
Группа Река Печора Река Вычегда
верхняя средняя | нижняя верхняя | средняя | нижняя
Ро^ега - + - - 2т -
Н^гае + + - + + +
ТигЬеИапа - + - - 1[1] -
Nematomoгpha 1 [16] - - - - -
Nematoda 1 [16] + 21[1] - + -
Oligochaeta б[1] 22[21] 18[1], 50[11, 21] 31[1], 29[22, 21] + 27[1] +
НЛо^теа + 3[1] 5[1] + 9[1] -
Вг^оа + - - - 1[1] -
Rotifera 6[5] 6[1], 14[7], 49[8] 9[1], 28[8] + 42[23] 1 [17] 41[18]
Та^д^а + + - - - -
Мо1^са 6[1], 11[24] 12[11, 24] 18[16] 26[1, 24] 1 1 [24] 2[16] 23[24], 9[1] -
Amphypoda - - 1 [22] 3[1] - - -
С^осега 1 у[5, 35] 7^, 17га, 24т 5[1],' 9[8] 17[1] 26[23] 1 [17] 9[18]
Ostгacoda + 11 [36] + + + -
Copepoda 6[5, 35] ^[1] 7[8] 10[7] ^[1] 3[8] 3[1] 6[23], 10[17] 3[18]
Haгpacticoida + 1 [26] 11'26] + 2[26] +
Н^гасаппа 2д[11] д[16] 57[11] + 29[11], 0[16] 29[11] -
Со11етЬо1а + + - - - -
Odonata + + + + + +
Ephemeroptera 2П6] д[1] 31 [28] 36[29] 31[1], 4[28] 26[1], 8[28] 19[16] 4[1], 12[29], 14[28] -
Plecoptera 5[37] 14[16] 4[37] + 11[16] 2[37] -
Нет^ега - + + + + -
Coleoptera 8[1], 10[16] 26[1] 14[1] + 19[1] -
Tгichopteгa 3т 9е31] 31^6] 9[1], 14[31] 2[31] -ют 14[16] 5[36] -
Simuliidae 9т 7[10 3[1] + 13[1] +
СЫгопот^ае 47[1], 0[16] 95[1] 79[1, 23] 37[16] 104[1]
Ceratopoganidae + - - - + -
Diptera, n/det + + + + + -
Примечание: «+» - группа отмечена в гидробиологических пробах; «-» - данные о группе отсутствуют; в квадратных скобках - ссылка на литературный источник.
Ракообразные (Cladocera, Copepoda). Являясь составляющей частью зоопланктона, большинство видов ракообразных обитают как в водной толще, так и в бентосе. К примеру, большинство каляноид (Calanoida, Copepoda) в течение всей жизни, кроме стадии покоящихся яиц, ведет планктонный образ жизни; циклопы (Cyclopida, Copepoda) населяют и водную толщу и являются компонентом микрозообентоса; гарпактициды (Harpacticoida, Со-pepoda) считаются исключительно бентическими животными, но достаточно часто встречаются и в планктоне. То же относится и к ветвистоусым рачкам. В Печоре и Вычегде эта группа организмов весьма многочисленна [1, 8, 17 и др.]. Из-за того, что рачки не способны противостоять сносу течением, их наибольшее разнообразие сосредоточено в заросшем макрофитами прибрежье или в заводях рек, где скорости течения не высоки [26]. На стрежне обычно лидируют неполовозрелые формы веслоногих раков и ветвистоусые раки рода Bosmina.
В бентосе эти организмы доминируют редко. Чаще всего их отмечают на гравийных с водорослевыми или моховыми обрастаниями и на заросших водными макрофитами участках [1].
Такие таксономические группы, как гамма-русы (Amphypoda), ракушковые рачки (Osraco-
da), ногохвостки (Collembola), водные клещи (Hydracarina), тардиграды (Tardigrada), водные клопы (Hemiptera), не относятся к числу постоянно встречающихся и широко распространенных в составе донного населения магистральных русел рек Печоры и Вычегды. Для них также не характерны значительные показатели количественного развития.
В реках Печора и Вычегда, особенно на верхних участках, к наиболее распространенным и характерным гидробионтам относятся амфибиоти-ческие насекомые: водные жуки, стрекозы, двукрылые, поденки, веснянки и ручейники. Их роль особенно велика в создании кормовой базы рыб [27]. Являясь постоянным компонентом речных систем, характеризуясь высокими показателями развития в зообентосе рек, они наиболее ярко отражают типологические особенности речных экосистем.
Водные жуки (Coleoptera), стрекозы (Odo-nata), мокрецы (Ceratopogan¡dae), прочие двукрылые (Diptera, п^е() редко входят в число доминирующих групп. Для некоторых из них указан состав видов (табл. 3).
Поденки (Ephemeroptera). В руслах рек Печора и Вычегда эта группа насекомых отмечается как один из основных компонентов донной и фито-
фильной фауны. В ряде биоценозов, особенно связанных с каменистыми и галечниковыми грунтами, их личинки входят в доминирующую по численности и биомассе группу беспозвоночных [28]. Видовой состав наиболее полно изучен в русле р. Печора. Ранее [29] был установлен 41 вид, а по современным данным [28] 31 (по 13 в верхней и средней Печоре и 23 - в нижней). Количественные показатели развития поденок варьировали от 69,7% от общей численности бентоса на моховых обрастаниях камней в верхнем течении до 4,3% - на песчаных грунтах в дельте Печоры, а биомасса местами составляла до 96,1% общего бентоса [28]. В русле верхней Вычегды установлено 19 видов. Личинки поденок входят в состав доминирующего по численности комплекса [16, 2, собственные данные]. Для среднего течения р. Вычегда на песчано-гравийных грунтах в прибрежной зоне определено 12 видов, однако они составляют не более 10 % биомассы бентоса.
Веснянки (Plecoptera) являются одной из наиболее обычных групп донных сообществ [30] и характеризуются высокой частотой встречаемости в руслах рек Печора и Вычегда. В составе фауны верхней Печоры указывали 14 видов веснянок [16, 30], встречаемость которых составляла до 71,4 %, особенно на каменистых грунтах с моховыми обрастаниями. Данные о фауне этой группы амфи-биотических насекомых в русле р. Вычегда практически нет.
Ручейники (Trichoptera). Личинки ручейников - типичные обитатели текучих водоемов. Установлено [31], что в русле среднего и нижнего течения Печоры личинки ручейников занимают подчиненное положение, составляя менее 2% численности всего бентоса. Личинки преобладали в растительных обрастаниях валунно-галечных россыпей или на древесном субстрате и отсутствовали на песчаных грунтах. В бентосе русла Печоры в общем выявлено 23 вида ручейников [31]: 19 - в верхнем, 14 - среднем и два - в нижнем течении. При относительно большом видовом разнообразии массовое развитие получают немногие виды. Роль трихоптер в составе бентоса р. Вычегда не так велика, как в р. Печора [1]. Анализ видового состава ручейников выявил [31] зоогеографическую гетерогенность фауны, обусловленную особенностями географического положения, многообразием природных условий, сложным геологическим прошлым Печорского и Вычегодского бассейнов.
Хирономиды (Chironomidae). Эта группа беспозвоночных характеризуется 100 %-ной встречаемостью в бентосных пробах в большинстве водоемов. Зачастую они являются доминантами по численности и биомассе среди остальных групп водных организмов во всех типах водоемов [1, 2, 9, 16, 22 и др.]. Ранее [1, 2] для средней Печоры указывали наибольшие показатели развития личинок хирономид в бентосе и высокое видовое разнообразие (табл. 3). Среди них отмечали виды, характерные только для р. Печора. В верхнем течении Вычегды отмечено 37 видов и форм хирономид [9, 16]. Состав доминирующего комплекса находился в
тесной зависимости от характера обрастаний грунта. Установленное различие фаун хирономид между реками Печора и Вычегда [1], возможно, указывает на различия путей их формирования.
Заключение
В результате обобщения данных по водным беспозвоночным рек Печора и Вычегда показано, что к настоящему времени сколько-нибудь полных сведений об их составе и распространению по продольному профилю водотоков нет. Однако благодаря исследованиям, проведенным в их руслах, мы имеем некоторое представление о фауне планктона и бентоса их экосистем.
На данный момент для зоопланктона р. Вычегда установлено порядка 109 видов и форм, а для р. Печора на отдельных участках - 73, в зоо-бентосе - 20 и 24 групп соответственно. В составе зообентоса р. Вычегда на сегодня не зарегистрированы группы водных организмов - Nematomorpha, Та^д^а, Amphypoda и Со11етЬо1а, найденные в русле р. Печора. В планктоне рек лидировали коловратки и по обилию видов, и по численности. Биомассу образовывали молодь веслоногих раков, а при наличии зарослей водных макрофитов - ветви-стоусые раки. Распределение групп в бентосе было неравномерным и зависело в большей степени от скоростей течения и характера грунтов.
Количественное развитие планктонных организмов выше в водах р. Вычегда, что может быть связано с относительно большим количеством наблюдений, а также с климатическими и гидрологическими особенностями. В бентосе, напротив, наиболее высокие показатели отмечены в нижнем течении р. Печора.
Верхние течения исследованных рек имеют сходные морфологические и гидрологические параметры. Планктон на горных участках обеднен вследствие высоких скоростей течения, а в бентосе преобладают личинки амфибиотических насекомых. На их равнинных участках наблюдается рост численности и биомассы бентических организмов, появляется зоопланктон.
Средние течения рек отличаются большим разнообразием водных беспозвоночных, что связано с относительно лучшей изученностью. В реках Печора и Вычегда на этом отрезке представлены все группы донной фауны, выявленные для водотоков. И хотя распределение их неоднородно и находится в тесной зависимости от геоморфологических условий, в целом, можно отметить высокие количественные показатели. В зоопланктоне выявлено максимальное разнообразие видов и форм, в то время как их количественные характеристики сходны с таковыми на равнинных участках верхних течений рек.
В нижних течениях - состав водных организмов наименее изучен, чем, вероятно, и объясняется такое малое количество найденных групп зоо-бентоса (15 и 4 соответственно) и видов и форм зоопланктона (40 и 53 соответственно). Вместе с тем, определены относительно высокие для водотоков численность и биомасса населяющих их ор-
ганизмов. Значительные показатели обилия зоопланктона, выявленные в нижнем течении реки (за пределами РК), обусловлены массовым развитием одного вида, индикатора высокотрофных условий. Такое распределение видов в планктонных сообществах и их количественных характеристик связаны, в первую очередь, с влиянием стоков целлюло-зо-бумажного комбината (наглядный пример негативного воздействия хозяйственной деятельности человека на водоток), но ни в коем случае не характеризуют зоопланктон нижнего течения в целом.
Продолжение исследований и более детальное изучение водных беспозвоночных позволит расширить наши представления о видовом составе водных беспозвоночных рек Печора и Вычегда, а также определить пути формирования биоты рек, что особенно актуально в свете современных геологических исследований следов перестроек и изменений русел рек Печора и Вычегда [32]. Полученные новые данные о биоте водотоков дадут возможность разработать теоретические основы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках в условиях глобального изменения климата, что актуально в связи с продолжающимся хозяйственным освоением северных территорий с целью минимизации наносимого ущерба и охраны окружающей среды. Результаты также будут иметь значение при разработке вопросов кормовой обеспеченности рыб и других водных и околоводных позвоночных.
Литература
1. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
2. Зверева О.С. Общая характеристика бентоса средней Печоры и ее левых притоков в связи с особенностями гидрографии. Сыктывкар, 1971. С. 44-58 (Тр. Коми филиала АН СССР; №22).
3. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
4. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. 157 с.
5. Тютюнник А.П. Зоопланктон верхнего течения р. Печора // Водоемы бассейнов рек Печоры и Вычегды (современное состояние и перспективы использования). Сыктывкар, 1983. С.10-14. (Тр. Коми филиала АН СССР; №57).
6. Барановская В.К. Зоопланктон р. Печора // Биологические исследования в Печоро-Илыч-ском заповеднике. Сыктывкар, 1991. С. 4045. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; №116).
7. Барановская В.К. Зоопланктон средней Печоры // Биология северных рек на древне-озерных низинах. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1971. С. 35-43. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 22).
8. Фефилова Е.Б., Кононова О.Н., Зиновьева А.Н. Разнообразие и пространственная организация планктонной фауны в реке Печора// Материалы Комплексной Печорской экспедиции. Сыктывкар: Геопринт, 2016. С.
58-60. (Изв. Коми республиканского отделения РГО; Вып. 1 (17)).
9. Шубина В.Н., Шубин Ю.П. Бентос верхнего течения реки Печора (Северный Урал) и его роль в пище рыб // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 34-50. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 170).
10. Лешко Ю.В. Зообентос реки Печоры // Биологические исследования в Печоро-Илыч-ском заповеднике. Сыктывкар, 1991. С. 4658. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 116).
11. Биология северных рек на древнеозерных низинах. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1971. 156 с. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 22).
12. The Pechora river basin. Syktyvkar-Lelystad, IB-KSC-RIZA, 2004. 183 p.
13. Ponomarev V., Loskutova O., Khokhlova L., Leummens H. The Pechora river: a natural-functioning river ecosystem or needs for restoration // III European Conference on River Restoration « RIVER RESTORATION 2004 ». Zagreb, 2004. P. 383-392.
14. Зверева О.С. Гидробиологические исследования рек Печоры и Усы в 1952-1953 гг. // Сыктывкар, 1956. С. 116-131 (Труды Коми фил. АН СССР; № 4).
15. Барановская В.К. Планктонные ракообразные в верхнем и среднем течении Вычегды: Тезисы докладов VIII сессии ученого совета по проблеме: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1969. С. 55-57.
16. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006. 401 с.
17. Кононова О.Н. Зоопланктон реки Вычегда (Республика Коми) // Биология внутренних вод. 2009. №2. С. 47-55.
18. Герасимова Т.Н. Оценка состояния вод р. Северной Двины и ее притоков на основе сообщества зоопланктона // Водные ресурсы. 1992. № 3. С. 106-118.
19. Шубина В.Н. Водные беспозвоночные // Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. Сыктывкар, 1997. С. 78-91.
20. Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1972. 160 с.
21. Baturina M. Oligochaeta of the Pechora River Basin, Russia // Acta Hydrobiologica Sinica. 2007. Vol.31. P. 36-46.
22. Черевичко А.В., Мельник М.М., Прокин АА., Глотов А.С. Современное состояние зоопланктона и макрозообентоса низовий р. Печора (Ненецкий Автономный округ) // Вода: химия и экология. 2011. №9. С. 5359.
23. Кордэ Н.В. Количественный планктон реки Вычегды // Изв. Коми филиала ВГО, 1959. Вып. 5. С. 111-120.
24. Лешко Ю.В. Моллюски. СПб.: Наука, 1998. 168 с. (Фауна европейского Северо-Востока России. Моллюски. Т. V. Ч. 1).
25. Лешко Ю.В. Моллюски среднего течения Печоры и их значение в питании рыб // Биология северных рек на древнеозерных
низинах. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1971. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 22).
26. Фефилова Е.Б. Веслоногие раки (Copepoda)// Фауна европейского Северо-Востока России. Веслоногие раки. Т. XII. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2015. 319 с.
27. Сидоров Г.П., Решетников Ю.С. Лососеоб-разные рыбы водоемов европейского Северо-Востока. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2014. 346 с.
28. Садырин В.М., Лешко Ю.В. Поденки (Ephe-meroptera)// Фауна европейского Северо-Востока России. Поденки (Ephemeroptera). T. VI. СПб.: Наука, 2007. 276 с.
29. Новикова ЕА. Фауна и фенология поденок бассейнов Печоры и средней Вычегды // Животные - компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. Пермь: Пермский ун-т, 1984. С 21-31.
30. Лоскутова ОА. Веснянки // Фауна европейского Северо-Востока России. Т. IX. СПб.: Наука, 2006. 224 с.
31. Шубина В.Н. Ручейники (Trichoptera) водоемов Печорского бассейна. СПб.: Наука, 2012. 183 с.
32. Назаров Н.Н., Чернов А.В., Копытов С.В. Перестройки речной сети Северного Пред-уралья в позднем плейстоцене и голоцене // Географический вестник. Физическая география, ландшафтоведение и геоморфология. 2015. 3(34). С. 26-34.
33. Зверева О.С. Основы гидробиологического районирования территории Коми АССР // Изв. Коми филиала ВГБО. Сыктывкар, 1960. Вып. 6. С. 49-60.
34. Коковкин А.В. Река Печора // Материалы Комплексной Печорской экспедиции. Сыктывкар: Геопринт, 2016. С. 7-8. (Изв. Коми республиканского отделения РГО. Вып.1.
(17)).
35. Лешко Ю.В., Барановская В.К. Изменение гидробиологического режима водоемов бассейна р. Печоры в условиях антропогенного воздействия. Сыктывкар, 1987. 32 с. (Серия препринтов «Научные доклады» / Коми филиал АН СССР).
36. Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1983. 147 с. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 57).
37. Лоскутова ОА. Бентос озерно-речных систем восточноевропейской тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземель-ской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 44-57. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 169).
References
1. Zvereva O.S. Osobennosti biologii glavnyh rek komi ASSR [Features of biology of the main rivers of the Komi ASSR]. Leningrad: Nauka. 1969. 279 p.
2. Zvereva O.S. Obshhaja harakteristika ben tosa srednej Pechory i ee levyh pritokov v svjazi s osobennostjami gidrografii [General characteristics of benthos of the Middle Pechora and its left tributaries in connection with features
of hydrography]// Trans. of Komi Branch, USSR Ac. Sci. Syktyvkar, 1971, № 22. P. 4458.
3. Metodika izuchenija biogeocenozov vnutren-nih vodoemov [Studying methods of biogeoce-noses of internal reservoirs]. Moscow: Nauka, 1975. 240 p.
4. Shubina V.N. Gidrobiologija lososevoj reki Severnogo Urala [Hydrobiology of a salmon river of the North Urals]. Leningrad: Nauka, 1986. 157 p.
5. Tyutyunnik A.P. Zooplankton verhnego tech-enija r. Pechora [Zooplankton of the upper course of the river Pechora] // Vodoemy bas-sejnov rek Pechory i Vychegdy (sovremennoe sostojanie i perspektivy ispol'zovanija) [Reservoirs of the Pechora and Vychegda basins (current state and use prospects). Syktyvkar: USSR Ac. Sci., 1983. P. 10-14. (Trans. of Komi Branch, USSR Ac.Sci., №57).
6. Baranovskaya V.K. Zooplankton r. Pechora // Biologicheskie issledovanija v Pechoro-Ilych-skom zapovednike [Zooplankton of the river Pechora // Biological researches in the Pecho-ra-Ilych reserve]. Syktyvkar: Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 1991. P. 40-45. (Trans. of Komi Branch, USSR Ac. Sci., №116).
7. Baranovskaya V.K. Zooplankton Srednej Pe-chory // Biologija severnyh rek na drevneo-zernyh nizinah [Zooplankton of the Middle Pechora // Biology of northern rivers on old-lake lowlands]. Syktyvkar: Komi Book Publ. House, 1971. P. 35-43. (Trans. of Komi Branch, USSR Ac.Sci., № 22).
8. Fefilova E.B., Kononova O.N., Zinovyeva A.N. Raznoobrazie i prostranstvennaja organizacija planktonnoj fauny v reke Pechora // Materialy «Kompleksnoj Pechorskoj jekspedicii» [Diversity and spatial organization of planktonic fauna in the river Pechora // Materials of complex Pechora expedition]. Syktyvkar: Geoprint, 2016. P. 58-60. (Proc. of Komi Republican Dept. of Russian Geographical Soc. Issue 1 (17)).
9. Shubina V.N., Shubin Yu.P. Bentos verhnego techenija reki Pechora (Severnyj Ural) i ego rol' v pishhe ryb // Vodnye organizmy v es-testvennyh i transformirovannyh jekosistemah evropejskogo severo-vostoka [Benthos of the upper course of the river Pechora (North Urals) and its role in fish food // Water organisms in natural and transformed ecosystems of the European northeast]. Syktyvkar, 2002. P. 34-50. (Trans. of Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, № 170).
10. Leshko Yu.V. Zoobentos reki Pechory // Biologicheskie issledovanija v Pechoro-Ilychskom zapovednike [Zoobenthos of the river Pechora // Biological researches in the Pechora-Ilych reserve]. Syktyvkar, 1991. P. 46-58. (Trans. of Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, № 116.).
11. Biologija severnyh rek na drevneozernyh nizi-nah [Biology of northern rivers on old-lake lowlands]. Syktyvkar: Komi Book Publ.
House, 1971. 156 p. (Trans. of Komi Branch, USSR Ac. Sci. № 22).
12. The Pechora river basin. Syktyvkar-Lelystad, IB-KSC-RIZA, 2004. 183 p.
13. Ponomarev V., Loskutova O., Khokhlova L., Leummens H. The Pechora river: a natural-functioning river ecosystem or needs for restoration // III European Conference on River Restoration « RIVER RESTORATION 2004 ». Zagreb, 2004. P. 383-392.
14. Zvereva O.S Gidrobiologicheskie issledovanija rek Pechory i Usy v 1952- 1953 gg. [Hydrobi-ological researches of the rivers Pechora and Usa in 1952-1953] // Trans. of Komi Branch, USSR Ac. Sci. Syktyvkar, 1956. № 4. P. 116131.
15. Baranovskaya V.K. Planktonnye rakoobraznye v verhnem i srednem techenii Vychegdy // Tezisy dokladov vos'moj sessii uchenogo sove-ta po probleme: Biologicheskie resursy Belogo morja i vnutrennih vodoemov Evropejskogo Severa [Planktonic Crustacea in the upper and middle course of Vychegda // Theses of reports of VIII session of the Sci. Council on the problem: Biological resources of the White sea and internal reservoirs of the European North]. Petrozavodsk: Publushers, 1969. P. 55-57.
16. Shubina V.N. Bentos lososevyh rek Urala i Timana [Benthos of salmon rivers of the Urals and Timan]. St.Petersburg.: Nauka, 2006. 401 p.
17. Kononova O.N. Zooplankton reki Vychegda (Respublika Komi) // Biologija vnutrennih vod [Zooplankton of the river Vychegda (Republic of Komi) // Biology of internal waters], 2009. №2. P. 47-55.
18. Gerasimova T.N. Ocenka sostojanija vod r. Severnoj Dviny i ee pritokov na osnove soob-shhestva zooplanktona // Vodnye resursy [Estimation of condition of waters of the river Severnaya Dvina and its tributaries on the basis of zooplankton community // Water resources], 1992. № 3. P. 106-118.
19. Shubina V.N. Vodnye bespozvonochnye // Sos-tojanie izuchennosti prirodnyh resursov Res-publiki Komi [Water invertebrates // Condition of the level of scrunity of natural resources of the Republic of Komi]. Syktyvkar, 1997. P. 78-91.
20. Priroda Syktyvkara i okrestnostej [The nature of Syktyvkar and vicinities]. Syktyvkar: Komi Book Publ. House, 1972. 160 p.
21. Baturina M. Oligochaeta of the Pechora River Basin, Russia // Acta Hydrobiologica Sinica. 2007. Vol.31. P. 36-46.
22. Cherevichko A.V., Mel'nik M.M., Prokin AA., Glotov A.S. Sovremennoe sostojanie zooplank-tona i makrozoobentosa nizovij r. Pechora (Neneckij AO) // Voda: himija i jekologija [Current state of zooplankton and macrozoo-benthos of the river Pechora lower reaches (Nenets Autonomous Region) // Water: chemistry and ecology] . 2011. №9. P. 53-59.
23. Kordye N.V. Kolichestvennyj plankton reki Vychegdy [Quantitative plankton of the river
Vychegda] / N.V. Kordye // Proc. of Komi Branch of VGO, 1959. Issue 5. P. 111-120.
24. Leshko Yu.V. Molljuski [Mollusks]. St.Petersburg: Nauka, 1998. 168 p. (Fauna evropejskogo Severo-vostoka Rossii. Molljuski [Fauna of the European Northeast of Russia. Mollusks]. Vol. V. Pt. 1).
25. Leshko Yu.V. Molljuski srednego techenija Pechory i ih znachenie v pitanii ryb // Biologija severnyh rek na drevneozernyh nizinah [Mol-lusks of the middle course of Pechora and their importance in fish food // Biology of northern rivers on old-lake lowlands]. Syktyvkar: Komi Book Publ. House, 1971. (Trans. of Komi Branch, USSR Ac. Sci., № 22).
26. Fefilova E.B. Veslonogie raki (Copepoda) [Co-pepoda]. Moscow: Tov-vo nauchnyh izdanij KMK, 2015. 319 p. (Fauna evropejskogo Se-vero-Vostoka Rossii. Veslonogie raki) [Fauna of the European Northeast of Russia. Copepo-da]. Vol. XII).
27. Sidorov G.P., Reshetnikov Yu.S. Lososeobraz-nye ryby vodoemov evropejskogo Severo-Vostoka [Salmon-like fishes of reservoirs of the European Northeast]. Moscow: Tov-vo nauchnyh izdanij KMK, 2014. 346 p.
28. Sadyrin V.M., Leshko Yu.V. Podenki (Epheme-roptera) [Ephemeroptera (Fauna of the European Northeast of Russia]. St.Petersburg: Nauka, 2007. 276 p. (Fauna evropejskogo Se-vero-vostoka Rossii. Podenki (Ephemeropte-ra). Vol. VI).
29. Novikova EA. Fauna i fenologija podenok bas-sejnov Pechory i Srednej Vychegdy // Zhivot-nye - komponenty jekosistem Evropejskogo Severa i Urala [Fauna and phenology of Ephemeroptera of the basins of Pechora and Middle Vychegda // Animals - components of ecosystems of the European North and the Urals]. Perm: Perm Univ., 1984. P 21-31.
30. Loskutova O.A. Vesnjanki [Precoptera. (Fauna of the European Northeast of Russia]. St.Petersburg: Nauka, 2006. 224 p. (Fauna evropejskogo Severo-Vostoka Rossii). Vol. IX).
31. Shubina V.N. Ruchejniki (Trichoptera) vodoemov Pechorskogo bassejna [Trichoptera of reservoirs of the Pechora basin]. St.Petersburg: Nauka, 2012. 183 p.
32. Nazarov N.N., Chernov A.V., Kopytov S.V. Pe-restrojki rechnoj seti Severnogo Predural'ja v pozdnem plejstocene i golocene // Geografi-cheskij vestnik. Fizicheskaja geografija, land-shaftovedenie i geomorfologija [Reorganisations of river network of the Northern Pre-Urals in the Late Pleistocene and Holocene // Geographical Bull. Physical geography, landscape design and geomorphology]. 2015. 3(34). P. 26-34.
33. Zvereva O.S. Osnovy gidrobiologicheskogo ra-jonirovanija territorii Komi ASSR [Bases of hydrobiological regioning of territory of the Komi ASSR]// Proc. of Komi filiala VGBO. Syktyvkar, 1960. Issue. 6. P. 49-60
34. Kokovkin A.V. Reka Pechora//Materialy «Komp-leksnoj Pechorskoj jekspedicii» [The river Pe-
chora / Materials of complex Pechora expedition]. Syktyvkar: Geoprint, 2016. P. 7-8. (Izv. Komi respublikanskogo otdelenija RGO. Vyp.
1 (17)).
35. Leshko Yu.V., Baranovskaya V.K. Izmenenie gidrobiologicheskogo rezhima vodoemov bas-sejna r. Pechory v uslovijah antropogennogo vozdejstvija [Change of hydrobiological regime of the reservoirs of the Pechora basin in conditions of anthropogenic impact]. Syktyvkar: Komi Branch, USSR Ac. Sci., 1986. 32 p. (Series of preprints "Scientific reports").
36. Vodoemy bassejnov Pechory i Vychegdy [Reservoirs of the Pechora and Vychegda basins]. Syktyvkar: Komi Book Publ. House, 1983. 147 p. (Trans. of Komi Branch, USSR Ac. Sci, № 57).
37. Loskutova O.A. Bentos ozerno-rechnyh sistem vostochnoevropejskoj tundry // Vozob novi-mye resursy vodoemov Bol'shezemel'skoj tun-dry [Benthos of lake-river systems of the East-European tundra // Renewable resources of the Bolshezemelskaya tundra reservoirs]. Syktyvkar, 2002. P. 44-57. (Trans. of Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, № 169).
Работы на водоемах бассейна р.Вычегда проводились при частичной поддержке гранта Президиума РАН: 15-12-4-43. Исследования р.Печора поддержаны грантами РФФИ 14-04-00932 и №14/20/2015Р «Комплексная Печорская экспедиция» РГО.
