CC BY
70
Труды Карельского научного центра РАН Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем) Выпуск 4.
Петрозаводск, 2003. С. 152-159.
ИЗУЧЕННОСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA,, HYMENOPTERA) КАРЕЛИИ А.Э. ХУМАЛА
Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск
В статье приводятся данные по изученности в фауне Карелии одного из наиболее крупных отрядов перепончатокрылых насекомых (Insecta, Hymenoptera). По результатам обработки литературных источников и собственных материалов для территории республики указывается 2332 вида, относящихся к 59 семействам. Около половины известных видов представлены ихневмоноидными наездниками. Наиболее хорошо изучен видовой состав перепончатокрылых насекомых в биогеографических провинциях Karelia ladogensis и Karelia onegensis, хуже всего исследованы восточные провинции. Кратко обсуждается положение границ между биогеографическими провинциями. УДК 595.79(470.22)
А.Е. Iltimala. State-of-the-art in hymenopteran (Insecta, Hymenoptera) studies in Karelia // Biogeography of Karelia (flora and fauna of boreal ecosystems). Petrozavodsk, 2003. P. 152-159.
Some data on the fauna of Hymenoptera - the largest insect order in Karelia are given. 2332 species of hy-menopterous insects belonging to 59 families are reported for the Karelian territory, resulting from treatment of literature sources and own collections. About a half of known species are representatives of ichneumon-flies. The species composition of hymenopterans is best known in the provinces Karelia ladogensis and Karelia onegensis, whereas eastern provinces are the least studied. The boundaries between biogeographical provinces are briefly discussed.
Введение
Перепончатокрылые насекомые (/дуес/а, Нутенор(ега) по количеству видов являются одним из наиболее крупных отрядов во всем животном царстве, их мировая фауна насчитывает по разным оценкам от 150 до 300 тысяч видов. По экспертным заключениям, в фауне России это наиболее крупный отряд насекомых, превышающий 16 тысяч видов, для территории бывшего СССР указывалось более 22 тысяч видов перепончатокрылых. Так, например, в соседней Финляндии на сегодняшний день известно свыше 6000 видов этих насекомых (Коропеп е1 а1., 1995), но данные далеко не полные, поскольку их фауна, но сравнению с другими отрядами, такими как, например, жесткокрылые или чешуекрылые, изучена крайне недостаточно, вследствие слабо разработанной таксономии многих групп. По количеству видов отряд является самым крупным в фауне Фенноскандии, а но обилию в природе уступает разве лишь двукрылым насекомым. Данная группа, достигшая исключительного разнообразия в образе жизни и адаптациях к различным условиям внешней среды, включает большое число энтомофагов, эффективных опылителей цветковых растений, а также вредоносных видов. Таким образом, излишне говорить об огромной роли перепончатокрылых насекомых в природе и, следовательно, важности их изучения.
Материалы и методы
В Карелии фауна перепончатокрылых насекомых, за исключением муравьев (Узенбаев, 1983), начала планомерно изучаться с 1989 года, и к настоящему времени по этой группе собраны большие
коллекции. Обработка доступных литературных данных, главным образом работ финских ученых (Woldstedt, 1872, 1873; Westerlund, 1892; Hellén, 1915, 1936-1938, 1939-1961; Forsius, 1927; Krogerus, 1938, 1960; Kerrich, 1939; Kontuniemi, 1965; Elfving, 1968; Pekkarinen et al., 1981; Pekkarinen, 1982, 1988 и др.), и материалов по отдельным группам, хранящихся в финских коллекциях, позволила составить для территории республики базовый список видов, который существенно дополнении и ежегодно пополняется.
Сбор перепончатокрылых проводился, главным образом, с использованием ловушек Малеза, которые особенно эффективны для активно летающих насекомых приземного яруса в различных лесорас-тительных условиях и дают наиболее объективную характеристику энтомофауны (Терешкин, Шляхте-нок, 1989). Они были успешно применены нами для сбора Hymenoptera в Карелии (Хумала, 1991, 1997) и Финляндии (Húmala, 1994, 2001). Кроме того, использовались оконные и световые ловушки, а также традиционный метод кошения стандартным энтомологическим сачком по растительности.
Существенным этапом данной работы было проведение энтомологических исследований в заповеднике «Кивач» в 1989-1991 гг., на основании которых составлены первые списки Hymenoptera заповедника, включающие 433 вида (Хумала, 1997).
В последующие годы были предприняты многочисленные экспедиции в различные районы Карелии, где собраны обширные материалы по данной группе. Так, в течение ряда лет проводились сборы материала в Заонежье (зоологический заказник «Кижский»), в опытном лесничестве ПетрГУ в пос. Матросы, в национальных парках «Паанаярви» и
«Водлозерский», заповеднике «Костомукшский», биосферном заповеднике «Северная Карелия» (Финляндия), на территории планируемого национального парка «Калевальский», в ландшафтном заказнике «Толвоярви», на побережье и островах Белого моря (зоологический заказник «Керегский», ландшафтный заказник «Кузова», комплексный морской заказник «Сорокский») и др. (Рис. 1).
По результатам исследований, выполненных на материалах собственных сборов, сделанных в Карелии в течение последних 13 лег, а также при обработке коллекций Зоологического Музея Университета Хельсинки и коллекций, хранящихся на кафедре прикладной биологии факультета сельского и лесного хозяйства того же университета, получены новые данные, дополняющие и уточняющие фауни-стнческие списки наездников-ихневмонид Карелии, России и Финляндии.
Результаты и обсуждение
Территория Карелии исследована крайне неравномерно. Лучше всего на текущий момент изучены биогеографические провинции Karelia I adage ns is (Kl), Karelia onegensis (Kon), Karelia olonetsensis (Kol) и Regio kuusamoensis (Ks) (Рис. 2). Очень мало еще определенных материалов для провинций Karelia transonegensis (Kton), и особенно Karelia pomorica oriental is (Kpor), куда возможны заходы ареалов сибирских видов. Большинство имеющихся данных приурочено, главным образом, к охраняемым природным территориям.
Деление республики на биогеографические провинции, недавно обсужденное на основе анализа флоры сосудистых растений (Кравченко, Кузнецов, 2001), традиционно широко применяется биологами во флористических и фаунистических исследованиях, как в Финляндии, гак и в Карелии. И, хотя о прохождении границ провинций можно спорить, в энтомологических исследованиях мы также используем устоявшееся в биогеографии Фенноскандии территориальное деление. Провинция Karelia pudogensis, формально выходящая за пределы Фенноскандии, но выделяемая в ботанических исследованиях (Кравченко, Кузнецов, 1995, 2001), нами рассмотрена здесь в составе Karelia transonegensis. Хотя, скорее всего, обособление Karelia pudogensis действительно является оправданным.
Предпринятые нами в 1990-х годах многочисленные экспедиции позволили получить материалы из ранее совершенно неизученных в энтомологическом отношении мест, представляющих большинство известных в Карелии биотопов. Данные по фауне перепончатокрылых насекомых на основе этих материалов частично опубликованы (Humala, 1997; Яковлев и др., 1998, 1999, 2000, 2001, 2003; Хумала, Полевой, 1999; Yakovlev et al., 2000; Хумала, 20026, 2003 и др.). С территории Восточной Фенноскандии описаны 1 род и 12 видов наездников-ихневмонид, новых для науки (Húmala, 1997; Хумала, 2002а).
Удельное значение представителей различных групп по численности среди населения Hymenoptera оценивалось нами по материалам ловушек Малеза, постоянно работавших в течение нескольких полевых сезонов (с мая но октябрь) в различных биотопах заповедника «Кивач». За исключением муравьев и немногочисленных бескрылых форм, эти нейтральные ловушки адекватно отражают структуру населения данного отряда в экосистеме. В разные годы и в различных биотопах численность представителей групп Hymenoptera довольно сильно варьировала. Доля семейства Ichneumonidae в сборах перепончатокрылых стабильно была наибольшей и составляла от 51% до 85% отловленных особей в разные годы в различных лесных экосистемах. Внутри этого крупнейшего в фауне семейства, но нашим данным, из всего количества собранных ловушками особей в сосняке лишайниковом наиболее хорошо были представлены подсемейства Ortho-cent г i пае s.l. (24%), Campopleginae (18%), Crypt i пае (10%), Ichneumoninae (8.5%). Сосняк черничный дал похожие результаты: Orthocentrinae - 25%, Campopleginae и Cryptinae - по 15%, Ichneumoninae -10%, а осинник разнотравный несколько отличался более высокой долей Ctenopelmatinae - 29%, тогда как доли представителей из других массовых подсемейств были схожи: Crypt inae - 17%, Orthocentrinae - 11%, Campopleginae - 10%. При проведении нами подобных исследований в Финляндии (Биосферный заповедник «Северная Карелия») доля наиболее массового подсемейства Orthocentrinae в материалах из ловушек Малеза в смешанных лесах достигала 34% от всех наездников-ихневмонид (Humala, 1994), отловленных за сезон.
Сидячебрюхие (Symphyta) составляли от 4 до 12% всех отловленных перепончатокрылых насекомых, причем если в «обычные» годы их численность была довольно низка, и представлена в основном настоящими пилильщиками Tenthredinidae, встречающимися, как правило, лишь в начале лета, то во время вспышки массового размножения соснового пилильщиков сем. Diprionidae она достигала своих максимальных значений. Из других массовых ípyrin перепончатокрылых следует отметить семейства Braconidae - от 6 до 14%, Diapriidae - от 3 до 12%, Vespidae - 3-5% и Apidae - 3-4%. Все прочие семейства представлены гораздо беднее и в сумме составляют не более 5% от всей фауны Hymenoptera.
В настоящее время для территории Карелии известно свыше 2300 видов Hymenoptera, относящихся к 59 семействам (Табл.). В различных провинциях фауна тех или иных таксонов исследована по-разному, что сложилось исторически. Так, например, пчелиные, за исключением шмелей, хорошо изучены лишь в провинции Kl, в основном благодаря исследованиям Вестерлунда и обобщению финских коллекционных материалов Элфвингом (Westerlund, 1892; Elfving, 1968), сидячебрюхие - в Kol и Коп, благодаря работе Контуниеми (Kontu-
%
•
Ш
) • т
1
/•ч I —-
Рис. 1. Места проведения энтомологических исследований в 1989-2002 гг. в Карелии. Крупными кружками отмечены районы долговременных исследований, маленькими - разовых экспедиций
' И I !'
Я \ 4 ' ' ? ! |
фр. 1 ■
qf»«
> ч ч , ' > W h ч
iiiiiieiiiiiïia - 1 ^ hJ: -
^»»IfSlieiilëli «ililiiSlIBlilll
- ' !' * É > ■ ! m- ws *< liRSIif^!Щ.Zi' «Д 1 I I ^Hf
A f ' , 4 II Hf
Д; Ч > ;
4 | M §ffîH I щ s ' ** ifc rieiBlllliïli
<, s [ '" » & <
IF® -
Рис. 2. Общее количество известных видов перепончатокрылых насекомых (Ну теп opte га) в фауне биогеографических провинций Карелии
Таблица
Количество известных видов различных групп перепончатокрылых насекомых {\iymenopterii)
в бногеографических провинциях Карелии
Провинция К1 Ко1 Коп Кюп КЬ Крое Крог Кк Я* Всею
БУМРНУТА
ХуеПскге 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
РатрИШс1ае 5 16 13 1 0 1 1 1 3 21
Л^с1ае 0 12 12 3 0 3 0 1 0 14
атЫсМае 5 14 15 3 1 4 0 3 4 19
0\рг'ют(1ае 0 11 13 1 0 0 0 0 0 14
Х'1рИу(1гИс!ае 0 2 1 1 0 1 0 1 1 2
81г1ас1ае 1 4 4 1 0 2 0 1 1 5
СерИМае 7 4 3 1 1 1 0 0 0 9
ТетИгесНпМае 12 229 187 1 1 20 4 14 45 290
АРОСШТА
СИгуяШМае 15 9 6 0 0 1 1 0 1 24
ЕтЬоктШае 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
йгу'тШае 8 3 5 1 1 2 0 1 4 11
ВаИуНс1ае 3 1 0 0 0 0 0 0 0 3
ЛркШае 2 1 0 0 0 0 0 0 0 2
МиШ1Шае 3 1 1 0 0 0 0 0 0 3
$ару£1<}ае 1 0 0 0 0 0 0 I 1 1
Гогт'1с\(1ае 2 2 28 2 3 5 1 2 2 39
УеярМае 8 7 10 4 5 3 3 4 4 11
ЕитепШае 24 16 19 2 0 1 3 1 5 26
РотрШ(1ае 30 12 10 1 3 1 1 0 1 34
СегораНс1ае 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1
БрНесоМеа 53 23 27 13 9 15 6 5 3 107
Апс1геп1с1ае 29 4 2 0 0 0 0 0 8 30
НаНсПЛае 23 1 0 3 1 1 0 0 0 23
МеНиШае 3 1 0 0 0 0 0 0 0 3
Ме^асЫИЛае 41 3 8 0 1 1 0 1 1 43
Со11еНс1ае 14 1 6 0 0 0 0 1 0 15
АтИорИопс1ае 2 0 0 1 0 1 0 0 0 23
Ар Мае 24 22 24 5 7 7 3 13 12 31
АЫасШае 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1
Ехап'\\(1ае 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1
Сая1егир1Пс1ае 4 2 2 0 0 1 0 0 0 4
\iegaspilidae 5 0 4 0 0 1 0 0 1 10
СегарИготс1ае 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2
СИЫсМоМеа 4 0 4 0 0 0 0 25 5 98
Суп\ро'и1еа 15 7 5 1 0 0 0 0 4 26
Не1ог\дае 0 1 3 0 0 0 0 0 0 3
РгосШгир'Мае 13 1 5 1 5 1 2 1 4 18
О'шрг'Мае 37 4 38 1 0 1 1 0 20 79
Р1а1у^а51п'с1ае 1 0 0 0 0 0 0 1 0 12
Бее Поп Мае 5 1 5 0 0 0 0 0 0 12
ВгасопШае 22 14 31 1 1 1 0 0 31 173
АрЫсИШае 2 4 3 0 0 0 0 0 1 9
/сИпеитотс1ае 508 191 442 57 163 85 40 44 257 1078
ВСЕГО Нутепор1ега 954 626 939 108 204 162 65 122 419 2332
niemi, 1965). Часто в ряде старых публикаций нахождение вида на территории Карелии приводится без указания точного места сбора и даже провинции (как, например, Carelia rossica, Russian Karelia или Карельская АССР), и без детального исследования коллекций, на которых эти работы базировались, распространение вида остается неясным. Поэтому в ряде случаев в приведенной таблице общее число видов для отдельных групп может превышать сумму известных видов во всех провинциях. Также не но всем группам перепончатокрылых имеющаяся литература с информацией об их распространении в Карелии была доступна.
Невозможно было обработать все группы в равном объеме. Поэтому основной упор в исследованиях делался на изучение крупнейшего семейства наездников Ichneumonidae, а также на некоторых групп жалящих (Vespoiciea, Sphecoidea, Apidae и ряд др.) и сидячебрюхих перепончатокрылых (за исключением семейства настоящих пилильщиков Tenlhredinidae).
Накопленных на сегодняшний день данных по фауне перепончатокрылых республики явно недостаточно для серьезного анализа, выявления закономерностей в распространении тех или иных видов. Довольно часто имеющиеся материалы но какому-то определенному виду офаничиваются единственным экземпляром или небольшой серией, как правило, из единственного местообитания, а степень изученности различных провинций на сегодняшний день не сравнима.
Тем не менее, для ряда провинций удалось выявить дифференциальные виды перепончатокрылых в тех случаях, когда по территории Карелии проходит граница ареала данного вида. Так, для провинций Kl, Kol, иногда Коп, такими видами являются неморальные элементы, северный предел распространения которых ограничен южными районами республики; для Ks и Кк такими видами будут арк-тобореальные элементы субарктической фауны, заходящие с севера. В долготном направлении подобная дифференциация выражена не столь явно, к тому же восточные провинции Карелии крайне слабо исследованы, а сопредельные территории Архангельской, Вологодской и востока Ленишрадской областей можно считать практически совершенно неизученными в данной связи. Это обстоятельство усугубляется и тем, что в прилегающих к Карелии районах Финляндии фауна многих групп Hymenoptera также изучена еще недостаточно, что делает практически невозможным экстраполяцию финских данных на карельскую территорию. Все это не позволяет с достаточной степенью уверенности полагать, что в провинциях Крог и Kton, значительная часть которых территориально находится в Архангельской области, дифференциальные виды отсутствуют.
Отдельно хотелось бы остановиться на вопросе прохождения границ между биогеографическими провинциями, гак как они во многом привязаны к
устаревшей границе между Финляндией и Россией (СССР) и зачастую не отражают истинного положения дел. Естественные рубежи, такие как водоразделы, русла крупных рек и озерные системы должны иметь приоритет над административными 1раница-ми, зачастую проведенными «по линейке». Так, нуждаются в уточнении восточная граница провинции А7оя, границы между провинциями КЬ и Коп, Кч и Кк. Вообще же, после изучения фауны ихневмонид Финляндии, представляется целесообразным рассматривать всю Восточную Фенноскандию, включающую в себя Карелию, Мурманскую область, Финляндию и ряд прилегающих территорий Архангельской и Ленишрадской областей как единое целое, единый биогеографический юнит, достаточно хорошо обособленный. Лишь восточная его граница определена не вполне ясно, южная же проходит но реке Свирь и Ладожскому озеру. На юго-западе граница Фенноскандии была бы более естественной при переносе ее на юг от старой государственной границы до основного русла реки Невы. Уточнение границ биогеографических провинций должно быть результатом совместной работы но зонированию специалистов различного профиля: геологов, почвоведов, ландшафтоведов, ботаников и зоологов. Только на основе комплексных их исследований с применением ГНС-технологий и статистической обработки всех имеющихся в наличии данных возможно провести более точное и приближенное к естественному районирование Восточной Фенноскандии.
Заключение
В результате исследований выявлено, что фауна перепончатокрылых насекомых Карелии в целом типична для таежной зоны. Предварительный анализ фауны показывает, что большое число в ней составляют виды с широкими ареалами, главным образом, мультирегиональными, голарктическими и транспалеарктическими бореальными. Сравнение бореальной фауны (на примере Карелии и Финляндии) с довольно хорошо изученной фауной некоторых стран Средней Европы показывает, что подавляющее большинство общих для них элементов представлено бореомонтанными видами.
Из отмеченных в фауне Карелии видов практически у всех ареалы целиком или большей частью находятся в пределах таежной зоны. Несколько видов наездников-ихневмонид известны пока только из Восточной Фенноскандии и могут считаться условными эндемиками, что не исключает их последующего нахождения в других регионах Палеаркти-ки или даже Голарктики. Такая же ситуация пока сохраняется и с видами, в ареалах которых имеются дизъюнкции - вполне вероятно, что после проведения более детального исследования фауны перепончатокрылых в других регионах для многих видов, которые на сегодня считаются амфипалеарктиче-скими, будет выявлено, что они имеют транспале-арктические ареалы.
Литература
Кравченко A.B., Кузнецов О.Л. Состояние и распространение в Карелии видов высших сосудистых растений, включенных в Красную книгу России // Флористические исследования в Карелии. Выи.2. 1995. Петрозаводск. С.20-42.
Кравченко A.B., Кузнецов О.Л. Особенности био-гео1рафических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Тр. Карельского НЦ РАН. Сер.Б. «Биология» Вып.2. 2001. Петрозаводск. С.59-64.
Терешкин A.M., Шляхтенок A.C. Опыт использования ловушки Малеза для изучения насекомых // Зоологический журнал. 1989. Т.68. №2. С.290-292.
Узенбаев С.Д. Экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) биоценоза осушенного мезотроф-ного болота // Вопросы лесовосстановления и лесозащиты в Карелии. Петрозаводск. 1983. С. 96-109.
Хумала А.Э. Видовой состав, численность, распределение и некоторые фенологические особенности перепончатокрылых насекомых заповедника «Кивач» // Энтомологические исследования в заповеднике «Кивач». Петрозаводск, 1991. С. 31-44.
Хумала А.Э. К фауне стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Выи. 1. Петрозаводск. 1997. С. 50-72.
Хумала А.Э. Обзор ихневмонид родов Cylloceria Schiodte и AHomacrus Foerster (Hymenoptera, Ichneumo-nidae) фауны России // Энтомологическое обозрение. 2002а. Т. 81, вып. 2. С. 370-385.
Хумала А.Э. Насекомые островов Белого моря (архипелаг Кузова, острова Большой и Малый Жужмуй) // Культурное и природное наследие островов Белого моря. Животный мир. Петрозаводск, 20026. С. 134-137.
Хумала А.Э. Наездники-ихневмониды фауны России и сопредельных стран: подсемейства Microleptinae и Oxytokinae (Hymenoptera: Ichneuinonidae). М., Наука. 2003. 175 с.
Хумала А.Э., Полевой A.B. К фауне насекомых Карельского побережья и островов Белого моря // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск. 1999. С. 106-113.
Яковлев Е.Б., Полевой A.B., Хумала А.Э. Материалы к энтомофауне планируемого национального парка «Калевальский» // Исследование биоразнообразия приграничных районов Карелии. Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск, 1998. С. 132-142.
Яковлев Е.Б., Полевой A.B., Хумала А.Э. Энтомо-фауна заказника «Кижские шхеры» // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая ха-
рактеристика. 1999. Тр. Карельского НЦ РАН. Сер. Б. Петрозаводск. С.87-90.
Яковлев Е.Б., Хумала А.Э., Полевой A.B. Насекомые // Инвентаризация и исследование биологического разнообразия на территории Заонеж-ского полуострова и Северного Приладожья. (оперативно-информационные материалы). Петрозаводск, 2000. С. 157-164, 302-309.
Яковлев Е.Б., Хумала А.Э., Полевой A.B. Насекомые // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии (оперативно-информационные материалы). Петрозаводск, 2001. С. 149-158.
Яковлев Е.Б., Хумала А.Э., Полевой A.B. Насекомые // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, КарНЦ РАН. 2003. С. 159-168.
Elfving R. Die Bienen Finnlands // Fauna Fennica. 1968. Vol. 21. P. 3-69.
Forsius R. Über die Verbreitung der Mutiiliden, Scoliiden und Sapygiden Finlands // Notulae Entomol. 1927. Vol. 7. P. 105-111.
НеНёп W. Beiträge zur Kenntnis der Ichneumoniden Finlands I. Subfamily Pimplinae // Acta Soc. F. Fl. Fenn. 1915. Vol. 40. № 6. P. 5-89.
Hellen W. Beiträge zur Kenntnis der Ichneumoniden Finlands II. Subfam. Ophioninae und Anomaloninae // Acta Soc. F. Fl. Fenn. 1926. Vol. 56. №6. P. 1-27.
Helten W. Für die Fauna Finnlands neue Ichneumoniden (Hym.) // Notulae Entomol. 1936. Vol. 16. P. 101-109. 1937. Vol. 17. P. 5-13, 52-56, 123-130. 1938. Vol. 18. P. 48-52.
Hellen W. Zur Ichneumonidenfauna Finnlands (Hym.) I - X // Notulae Entomol. 1939. Vol. 19. P.52-63. 1940. Vol. 20. P. 42-53. 1942. Vol. 22. P.76-87. 1944. Vol. 24. P. 1-10. 1946. Vol. 26. P. 1-12. 1948. Vol. 28. P. 46-51. 1953. Vol. 33. P. 1-13. 1961. Vol. 41. P. 88-101.
Humala A.E. Flying insects in Pirhu and Tapionaho (llomantsi, Finland) // Proc. of 1-st symposium. Hokkanen T.J., Ieshko E. (eds.) Karelian biosphere reserve studies — Suojärvi, 12-14 April 1994. P. 151-157.
Humala A.E. Oxytorinae from Karelia new to Russia with description of new genus and two new species (Hymenoptera, Ichneuinonidae) // Zoosystematica Rossica. 1997. Vol. 5. №2. P. 297-300.
Humala A.E. Occurrence of Hymenoptera Apocrita within North Karelian Biosphere Reserve 1993-1996. — In: Hokkanen, T.J. (ed.), Diversity Studies in Koitajoki Area. Vantaa, 2001. P. 86-91.
Humala A.E. The study of Orthocentrinae s. I. (Hymenoptera, Ichneumonidae) in Eastern Fennoscandia — In: Heikkilä R. & Lindholm Т. (eds.) Biodiversity and conservation of boreal nature. Proceedings of the 10 years anniversary symposium of the Nature Reserve Friendship. The Finnish Environment. T. 485. 2003. P. 193-196.
Kerrich G.J. Contribution to our knowledge of the hymenopterous fauna of south-east Finland // Notulae Entomol. 1939. Vol. 19. P. 99-109.
Kontuniemi T. Itäisimmän Fennoskandian sahapistiäiset ja hiukan niiden korologiasta. // Ann. Ent. Fenn. 1965. Vol. 31. №4. P. 246-263.
Koponen M., Jussila R., Vikberg V. Suomen loispistiäisluettelo (Hymenoptera, Parasitica). Osa 1. heimo Ichneumonidae, alaheimot Pimplinae, Poemeninae, Rhyssinae ja Diacritinae // Sahlbergia. 1995. Vol. 2. №2. P. 87-98.
Krogerus R. Parasitsteklar frân torvmakerna i Kuusamo-omrâdet//Notulae Entomol. 1938. Vol. 18. P. 105-108.
Krogerus R. Ökologische Studien über nordische Moorarthropoden // Commentât. Biol. 1960. Vol. 21 (3). P. 1-238.
Pekkarinen A. Eumenes species in eastern Fennoscandia (Hymenoptera, Eumenidae) // Notulae Entomol. 1982. Vol. 62. P. 43-50.
Pekkarinen A. Species of the genera Odynerus, Gymnomerus, Stenodynerus, Euodynerus and Pterocheilus (Hymenoptera, Eumenidae) in eastern
Fennoscandia // Notulae Entomol. 1988. Vol. 68. P. 135-140.
Pekkarinen A., Teräs I., Viramo J., Paatela J. Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) in eastern Fennoscandia // Notulae Entomol. 1981. Vol. 61 №2. P. 71-89. Westerlund A. Hymenopteroloogisia havainnoita Laatokan pohjois-rannikolta, tehnyt kesällä v. 1890 // Acta Soc. F. Fl. Fenn. 1892. Vol. 9 (2). P. 3-30. Woldstedt F.W. Finlands Tryphonider // Bidrag till
kännedom. 1872. Vol.21. P.27-59. Woldstedt F.W. Materialier till en Ichneumonologia Fennica // Bidrag till kännedom. 1873. Vol. 21. P. 3-92.
Yakovlev E.B., Scherbakov A.N., Polevoi A.V., Humala A.E. Insect fauna of the Paanajärvi National Park and proposed Kalevala National Park with particular emphasis on saproxylic Coleoptera, Diptera and Hymenoptera // Biodiversity of old-growth forests and its conservation in the northwestern Russia. North Ostrobothnia Regional Environmental Centre. T. 158. Oulu, 2000. P. 103-157.
