CC BY
117
УДК 630*181.443(470.21)
ИЗУЧЕННОСТЬ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ Л.Г. Исаева, Ю.Р. Химич
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН
Аннотация
На основе опубликованного материала и данных, полученных в полевых условиях, дан анализ изученности видового состава афиллофороидных грибов Мурманской области. Зафиксировано свыше 300 видов, принадлежащих к 50 семействам и 128 родам. Выявлены грибы-индикаторы в старовозрастных еловых и сосновых лесах. Приведены данные по редким видам.
Ключевые слова:
афиллофороидные грибы, биоразнообразие, Мурманская область.
Изучение и сохранение биоразнообразия было и остается приоритетным направлением многих научных исследований. Г рибы Мурманской области изучены недостаточно по сравнению с сосудистыми растениями, мохообразными и лишайниками. Учитывая продолжающееся антропогенное воздействие на лесные экосистемы региона, приводящее к сокращению видов и их местообитаний, исследование основных компонентов является весьма актуальной задачей.
К группе афиллофороидных базидиомицетов относятся грибы, ранее объединяемые в порядок Aphyllophorales. Количество порядков, семейств и родов, составляющих данную группу, различно во многих таксономических системах [1]. К афиллофоровым грибам в основном относятся сапротрофы, обитающие на мертвой древесине, паразиты - на живых деревьях, гумусовые сапротрофы и небольшая группа - напочвенные микоризные симбиотрофы. Афиллофороидные грибы представляют одну из важнейших структур леса, участвующую в многогранных консортивных взаимоотношениях со всеми живыми и неживыми организмами биогеоценозов, играющую ведущую роль в редукции древесины [2-3]. Существуют различные точки зрения на положение грибов в биогеоценозе. В настоящее время некоторые исследователи выделяют сообщество грибов как микоценоз - самостоятельную, но не автономную структуру, неразрывно связанную с другими ценозами: геоценозом, фитоценозом, зооценозом [4]. Функционирование дереворазрушающих грибов тесно связано с существованием лесных биоценозов. Можно выделить два основных положения этих взаимосвязей: во-первых, структура микоценоза непосредственно связана со структурным строением биогеоценоза. Для сложного биогеоценоза характерно богатство и разнообразие микоценоза. Во-вторых, грибная биота - структурный элемент лесного сообщества, который обладает морфологическим, экологическим и функциональным строением и формируется вместе с фитоценозом по определенным законам совместной динамики развития [4].
Первым исследователем микобиоты в Русской Лапландии был П.А. Карстен, в 1861 г. его экспедиция охватывала путь от Княжьей губы через Кандалакшу и Оленегорск по реке Кола до территорий современного Мурманска [5]. В 1930-е гг. в западной части области (Куусамо) проводились исследования финским микологом М. Лаурила [6], позже видовой состав афиллофоровых грибов этого района был пополнен сборами М. Кауконен [7]. Находки томентелловых грибов того периода отражены в работе и. КоЦа^ [8]. В фондах гербария Ботанического музея университета г. Хельсинки (Финляндия) хранится около 270 образцов афиллофороидных грибов, собранных в разные годы финскими микологами на территории Мурманской области. Некоторые материалы этих коллекций представлены в публикации В.М. Котковой [9].
Русскими учеными изучение микофлоры Мурманской области и прилегающих к ней районов республики Карелия было начато в 1920-х гг. Обследование включало участки вдоль полотна Мурманской железной дороги (примерно от ст. Кандалакша до ст. Кола), большая часть сборов выполнена в лесных массивах возле Хибин и по берегу оз. Имандра [10]. Этими исследованиями было выявлено 12 видов афиллофороидных грибов, общий список, собранных М.М. Головиным грибов, включал 29 видов. В 1937 г. на территории Полярной опытной станции в Мурманской области обнаружили 65 видов фитопатогенных грибов преимущественно на культурных растениях [11].
Стационарное изучение грибной флоры Мурманской области начато в конце 1940-х - начале 1950-х гг. С созданием в 1947 г. лаборатории фитопатологии в Полярно-альпийском ботаническом саду начато исследование грибов Хибинского горного массива. Исследованиями выявлено 385 видов, в том числе 24 вида грибов порядка Aphyllophorales [12]. Микофлору Чуна-тундры в 1950-х гг. изучала сотрудница Лапландского государственного природного заповедника Н.М. Пушкина. Список собранных ею грибов не был опубликован и сохранился только в виде рукописи, где среди приведенного списка грибов отмечено 19 видов афиллофоровых. В 1964-1965 гг. К.А. Пыстина, Т.В. Павлова и Ю.С Шестакова проводили работу по изучению сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов островов Кандалакшского государственного природного заповедника [13]. Исследовали сосновые и еловые леса, безлесные береговые ценозы на заповедных островах Северного архипелага и о. Великий. Всего было выявлено 385 видов грибов, из которых примерно 50 видов порядка Aphyllophorales. Наибольшее количество трутовиков было найдено в еловых ассоциациях и сосняках черничных и сфагновых, где много валежной древесины. Позже был опубликован список особо охраняемых видов, в том числе и 7 видов афиллофороидных грибов, отмеченных в Кандалакшском заповеднике [14]. В середине 1980-х гг. начата работа по инвентаризации микофлоры в Лапландском заповеднике. Некоторые результаты были опубликованы, другие сохранились только в виде отчетов. По данным Н.Г. Берлиной, список грибов порядка Aphyllophorales включал 28 видов из 21 рода. Исследования на территории Лапландского заповедника продолжаются, имеющиеся сведения по афиллофоровым грибам приведены в работах Исаевой Л.Г. и Берлиной Н.Г. [15-16]. В результате обобщения данных по изучению видового состава афиллофороидных грибов на территории Лапландского государственного биосферного заповедника известно 68 видов из 17 семейств и 46 родов [16]. Распределение видов по семействам следующее: Coriolaceae (39%), Hymenochaetaceae (15%), Telephoraceae (8%), Merulaceae (6%), Clavariadelphaceae, Stereaceae и Polyporaceae (по 5%), остальные семейства (Scutigeraceae, Clavariaceae, Peniophoraceae, Clavulinaceae, Cantharellaceae, Ramariaceae, Coniophoraceae, Hydnaceae, Hericiaceae, Bankeraceae) составляют от 1 до 3%. Среди отмеченных видов 8% составляют микоризные грибы, 18% - сапротрофы подстилочные, 74% - паразиты и ксилотрофы. К лиственным породам (в основном березе) приурочено 53% афиллофоровых видов грибов, к хвойным (ель, сосна) - 47%.
Наиболее полным обзором по грибам Мурманской области до последнего времени остается работа В.И. Шубина и В.И. Крутова [17], в которой приводится список, включающий примерно 80 видов афиллофоровых грибов. Некоторая отрывочная информация по афиллофороидным грибам приводится в обзоре по грибам Российской Арктики [18]. В работе М.А. Бондарцевой и В.М. Котковой [19] по биоте афиллофороидных грибов в таежных экосистемах северо-запада России упоминается о том, что на территории Мурманской области зарегистрировано 143 вида. Изучение группы клавариоидных грибов в 1998 г. выполнено А.Г. Ширяевым [20] в высокоширотных районах Мурманской области, затрагивающих лесотундру и южную тундру. В ходе исследованию выявлено 56 видов (55 в лесотундре и 30 в южной тундре). Два вида (Mucronella flava, Ramaria testaceoflava) впервые отмечены в лесотундровой зоне России.
С конца 1990-х гг. сотрудниками Института проблем промышленной экологии Севера проводится детальное исследование афиллофороидных грибов Мурманской области [21-22]. В период 2006-2009 гг. осуществлялись исследования по разнообразию дереворазрушающих грибов, характерных для различных фаз сукцессии, в девственных и эксплуатационных еловых лесах. Были обследованы еловые леса с разной давностью пожара (на территории заказника «Лапландский лес» в районе р. Кацким, в верховьях р. Цага и др.). Многие находки на пирогенных территориях пополнили список видов афиллофороидных грибов и расширили информацию по распространению их на территории области. Выявлена определенная динамика разнообразия дереворазрушающих грибов в ходе процесса пирогенной сукцессии [23-24].
В 2008 и 2009 годах проводились исследования на территории государственного природного заповедника «Пасвик» и его окрестностей, в итоге было обнаружено 88 видов из 33 семейств и 55 родов афиллофоровых грибов, списки видов представлены в отчетах [25-26]. Самые многочисленные по видам семейства - Fomitopsidaceae (9), Phellinaceae (8), Coriolaceae (5), Phaeolaceae (5), Schizophylaceae (5). Большинство семейств представлено 1-2 видами.
Некоторые результаты исследований афиллофороидных грибов Мурманской области, где отмечалось около 212 видов, были опубликованы ранее [24, 27]. На данный момент на основе опубликованных материалов и собственных сборов в виде гербарных образцов обобщенный список
содержит свыше 300 видов афиллофороидных грибов, принадлежащих 50 семействам и 128 родам [28]. В качестве наиболее многочисленных можно выделить следующие семейства: Chaetoporellaceae (21), Typhulaceae (19), С1ауапасеае (17), Coriolaceae (14), Fomitopsidaceae (15), Phaeolaceae (15), Ramariaceae (14), Phellinaceae (13), Schizophyllaceae (13), Polyporaceae (13). В Мурманской области богатством и количеством видов афиллофороидных грибов отличаются еловые леса [23]. Распределение афиллофороидных грибов по приуроченности к субстрату показано на рис. 1.
Ш Хвойные
□ Лиственные
■ Хв.+Лист.
■ Почва
SÜ Плодовое тело гриба 0 Опад, травянистые растения
Рис. 1. Приуроченность афиллофоридных грибов к субстрату
Для некоторых видов дереворазрушающих грибов имеют особую важность низкая освещенность и влажный микроклимат старовозрастного леса. Данные виды в основном приспособлены к субстрату большого диаметра на поздних стадиях разложения. Отсутствие подходящего субстрата в нарушенных, эксплутационных лесах ведет к отсутствию таковых видов. Финскими микологами [29] предложены дереворазрушающие грибы для оценки нарушенности еловых и сосновых лесов при помощи набора индикаторных видов. Видовой состав дереворазрушающих видов грибов выявляет историю насаждения, то есть длительность его естественного развития в конкретном месте. Обилие трутовых грибов и количество редких видов старовозрастного леса позволяет утверждать, что данный фитоценоз представляет большой интерес и заслуживает охраны. Нами выявлены афиллофороидные грибы-индикаторы в старовозрастных и девственных лесах Мурманской области. В еловых лесах обнаружено 22 вида: Antrodiella citrinella Niemelä & Ryvarden, Asterodon ferruginosus Pat., Amylocistis lapponica (Romell) Singer, Crustoderma dryinum (Berk. & M.A. Curtis) Parmasto, Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Domanski, Diplomitoporus lenis (P. Karst) Gilb & Ryvarden, Fomitopsis rosea (Alb. & Schwein.: Fr.) P. Karst., Fuscoporia viticola (Schwein.: Fr.) Murrill, Laurilia suhata (Burt) Pouzar, Leptoporus mollis (Pers.: Fr.) Pilát,Onnia leporine (Fr.) H. Jahn, Perenniporia subacida (Peck) Donk, Porodaedalea chrysoloma (Fr.) Donk., Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot & Galzin, Phellinus lundellii Niemelä, Phellinidium ferrugineofuscum (P. Karst.) Fiason & Niemelä, Phlebia centrifuga P. Karst., Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk, Postia placenta (Fr.) M.J. Larsen & Lombard, Sceletocutis odora (Sacc.) Ginns, Sceletocutis stellae (Pilát) Domanski, Steccherinum collabens (Fr.) Vesterholt. Индикаторами сосновых лесов являются 7 видов: Antrodia albobrunnea (Romell) Ryvarden, Chaetodermella luna (Rome llex Rogers & H. S. Jacks.) Rauschert, Dichomitus squalens (P. Karst.) D. A. Reid., Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot & Galzin, Porodaedaleapini (Brot.: Fr.) Murrill, Gloeophyllumprotractum (Fr.) Imaz., Postia lateritia Renvall.
В Красную книгу Мурманской области [30] включено 4 вида афиллофороидных грибов с категорией редкие виды: Cantharellus cibarius Fr., Clavariadelphus pistillaris (L.: Fr.) Donk, Clavariadelphus truncatus (Quél.) Donk, Hericium coralloides (Scop.: Fr.) Pers. Обсуждаются виды и новые находки афиллофороидных грибов для включения в новое издание Красной книги региона.
Афиллофороидные грибы как важный компонент лесных экосистем, участвующий в круговороте веществ, требует дальнейшего изучения как в плане общего биоразнообразия, так и в системе сукцессионных процессов фитоценоза.
1% 6%
29%
ЛИТЕРАТУРА
1. Гарибова Л.В. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 28 с. 2. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах // Лесоведение. 1981. № 1. С. 46-53. 3. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность. 1967. 276 с. 4. Стороженко В.Г., Бондарцева В.А., Соловьев В.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. 221 с. 5. Karsten P.A. Enumeratio Fungorum et Myxomycotum in Lapponia orientali aestate 1861 lectorum (impr. 1866) // Not. Sällsk. Fauna et Flora Fennika Förhandl.1882. Bd. 8, H. 5. S. 193-224. 6. Laurila M. Basidiomycetes novi rarioresque in Fennia collecti // Ann. Bot.Soc. Vanamo, 1939. Vol. 10 (4). P. 1-24. 7. Kaukonen M. Fungi of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. 1996, Vol. 16. P. 69-72. 8. Köljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate Eurasia. Oslo.: Fungiflora, 1996. 213 p. 9. Коткова В.М. К микобиоте Мурманской области // Новости систематики низших растений. 2007. Т. 41. С. 127-132. 10. Ванин С.И. К микологической флоре Мурмана // Сб. Защита растений от вредителей. 1927. Т. 4, № 4-5. С. 770-772. 11. Гутнер Л.С., Хохряков М.К. Материалы по болезням культурных растений Кольского полуострова // Вестник защиты растений. 1940. № 1-2. С. 20-24. 12. Неофитова В.К. Обзор микофлоры Хибинских гор // Флора и растительность Мурманской области. Л.: Наука (Ленинградское отделение), 1972. С. 62-72. 13. Пыстина К.А., Павлова Т.В., Шестакова Ю.С. К микофлоре заповедных островов Кандалакшского залива (сумчатые, базидиальные и несовершенные грибы) // Труды Кандалакшского государственного заповедника. Вып. VII. Ботанические исследования. Мурманск: Книжное изд-во, 1969. С. 190227. 14. Корякин А.С., Москвичева Л.А., Шутова Е.В. Особо охраняемые виды в Кандалакшском заповеднике // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей: матер. докл. VI-VII Международных семинаров Ч. 1. СПб., 2004. С. 48-90. 15. Исаева Л.Г., Берлина Н.Г. К флоре и экологии афиллофоровых грибов Лапландского заповедника // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений: тез. докл. Всесоюз. совещ. Петрозаводск, 1992. С. 33-34. 16. Исаева Л.Г., Берлина Н.Г. Афиллофоровые грибы Лапландского биосферного заповедника // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: матер. V Междунар. конференц. / под ред. В.Г. Стороженко и Н.Н. Селочник. М., 2002. С. 112-117. 17. Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (эколого-систематический список). Л.: Наука, 1979. 107 с. 18. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-формацевтической академии, 1999. 212 с. 19. Бондарцева М.А., Коткова В.М. Исследования по биоте афиллофороидных грибов в таежных экосистемах Северо-Запада России // Лесобиологические исследования на северо-западе таежной зоны России: итоги и перспективы. Матер. науч. конф. Петрозаводск: Изд. КарНЦ РАН, 2007. С. 30-41. 20. Ширяев А.Г. Клавариоидные грибы тундровой и лесотундровой зон Кольского полуострова (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2009. Т. 43. С. 134-149. 21. Исаева Л.Г. О видовом составе афиллофороидных грибов в старовозрастных лесах Кольского полуострова // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий: докл. Междунар. конференц. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 46-51. 22. Никонов В.В., Лукина Н.В., Безель В.С. Рассеянные элементы в бореальных лесах / отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука, 2004. 616 с. 23. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р., Костина В.А. Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области // Хвойные леса северных широт - от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству. Kolari: METLA, 2009. С. 49-60. 24. Isaeva L., Khimich J. Murmanskin alueen kääväkäslajistosta // Pohjoiset havumetsät - tutkimustuloksia ekologiseen metsänhoitoon. Kolari: METLA, 2008. P. 39-42. 25. Отчет по теме «Инвентаризация флоры и фауны наземных экосистем заповедника «Пасвик» и его окрестностей». Петрозаводск, 2009. 56 с. (Рукопись, фонд государственного природного заповедника «Пасвик»). 26. Отчет о научно-исследовательской работе «Исследование видового состава афиллофоровых грибов на территории государственного природного заповедника «Пасвик». Апатиты, 2010. 12 с. (Рукопись, фонд государственного природного заповедника «Пасвик»). 27. Химич Ю.Р., Исаева Л.Г. Некоторые итоги исследований по видовому составу афиллофороидных грибов Мурманской области // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 265-267. 28. Nordic Macromycetes Vol.3: heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid Basidiomycetes / Hansen L., Knudsen H. eds. Copengagen: Nordsvamp, 1997. 445 p. 29. Kotiranta H., Niemelä T. Uhanalaiset käävät Suomessa. Helsinki.: Suomen ympäristökeskus Edita, 1993. 134 p. 30. Красная книга Мурманской области / Правительство Мурм. обл., Упр. пр. ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.; Андреева В.Н. и др. Мурманск: Кн. изд-во, 2003. 400 с.
Сведения об авторах
Исаева Людмила Георгиевна - к.с.-х.н., доцент, зав. лабораторией, e-mail: isaeva@inep.ksc.ru Химич Юлия Ростиславовна - младший научный сотрудник, e-mail: khimich@inep.ksc.ru
