CC BY
24
УДК: 633.111.1:631.523.4: 631.524.01
ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ НАСЛЕДОВАНИЯ МАССЫ 1000 ЗЕРЕН МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ У СОРТОВ С КОНТРАСТНЫМ ПРОЯВЛЕНИЕМ ПРИЗНАКА
В.В. ПИСКАРЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук, ученый секретарь
Н.И. БОЙКО, младший научный сотрудник Т.Н. КАПКО, научный сотрудник А.А. ТИМОФЕЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Сибирский НИИ растениеводства и селекции Рос-сельхозакадемии, Россия, Новосибирская обл., Новосибирский район, п. Краснообск, а/я 375 E-mail: piskaryov_v@mail.ru
Резюме. Исследования проводили с целью выделения доноров высокой массы 1000 зерен мягкой яровой пшеницы для дальнейшего использования в селекционном процессе и определения генетического контроля этого признака. Работа выполнена в условиях лесостепи Приобья Новосибирской области на опытном поле лаборатории генетики Сибирского НИИ растениеводства и селекции Россельхозакадемии в 2013 г. Почва участка - выщелоченный среднесуглинистый иловато-крупнопылеватый чернозем. Климат - резкоконтинентальный, гидро термический коэффициент по Селянинову в среднем по региону составляет 1,2 (в 2013 г. - 2,86). Выраженность признака масса 1000 зерен сортов и гибридов определяли с помощью программы генетического анализа количественных признаков Полиген А, разработанной во ВНИИР. Изучена изменчивость признака 6 сортов мягкой яровой пшеницы, контрастных по его выраженности: с высокой массой 1000 зерен - Ишеевская (33,8 г), Лютесценс 85 (36,4 г), Шортандинка 95 (33,1 г); с низкой - Лютесценс 112 (29,2 г), Аму 65500 (29,0 г) и Фенита (28,2 г). Коэффициент вариации признака у родительских форм изменялся от 9,1% (Шортандинка 95) до 14,7% (Аму 65500), тогда каку гибридов второго поколения он составил 19,3% (Ишеевская х Аму 65500); 15,8% (Шортандинка 95 х Лютесценс 112) и 13,0% (Лютесценс 85 х Аму 65500). Определен генетический контроль признака масса 1000 зерен у 4 сортов мягкой яровой пшеницы. Родительские формы Ишеевская и Аму 65500, а также Шортандинка 95 и Лютесценс 112 различаются между собой по одному доминантному гену, детерминирующему признак масса 1000 зерен, со степенью доминирования в F1 = -1,0, что указывает на доминирование родителя с меньшей его выраженностью. Значительным отличием генетического контроля признака масса 1000 зерен характеризуется сорт Лютесценс 85, несущий 2 доминантных аллели (локуса) со степенью доминирования в F1=0,9 и выраженным доминантным эпистазом А>В=1.
Ключевые слова: пшеница мягкая яровая, генетический контроль, масса 1000 зерен, наследование.
Крупность зерна в условиях Западной Сибири играет наиболее важную роль в повышении продуктивности колоса. Основными ее характеристиками служат размер и масса 1000 зерен, причем последняя, по мнению Н.И. Коробейникова [1], обычно рассматривается в качестве косвенного показателя.
Масса 1000 зерен характеризуется в одних случаях слабой [2], в других - средней величиной фе-нотипического варьирования [3], при этом большая его доля обусловлена влиянием генотипических различий [4].
Одним из основных способов получения сортоо-бразцов яровой мягкой пшеницы остается гибридизация с последующим отбором рекомбинантов с яркой выраженностью комплекса селекционно-ценных признаков, изучение генетического контроля которых позволяет облегчить их «перенос» в создаваемые сорта со сложным комплексом признаков.
Цель наших исследований - выделить доноры высокой массы 1000 зерен мягкой яровой пшеницы с определенным генетическим контролем признака для дальнейшего использования в селекции.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в 2013 г. на опытном поле лаборатории генетики Сибирского НИИ растениеводства и селекции Россельхозакадемии. В целом вегетационный период 2013 г., по данным метеорологической станции п. Огурцово, характеризовался меньшим накоплением суммы эффективных температур (1285,2 0С), по сравнению со среднемноголетни-ми параметрами (1317 0С), на фоне избыточного увлажнения (161,5% к среднемноголетним показателям).
Материалом для исследования служили сортобраз-цы, полученные в результате гибридизации сортов, характеризующихся высокой (Ишеевская, Лютесценс 85 и Шортандинка 95) и низкой (Лютесценс 112, Аму 65500 и Фенита) массой 1000 зерен. Скрещивание проводили по топкроссной схеме. Для анализа использовали гибриды следующих комбинаций: Ишеевская х Аму 65500; Шортандинка 95 х Лютесценс 112; Лютесценс 85 х Аму 65500.
Таблица 1. Статистические параметры вариации массы 1000 зерен у родительских форм и гибридов Р„
Параметр Родительская форма F2
Ишеевская Лютесценс 85 Шортандинка 95 Лютесценс 112 Фе-ни-та Аму 65500 Ише-евская х Аму 65500 Шортан-динка 95 х Лютес-ценс 112 Лютес-ценс 85 х Аму 65500
Среднее значение (X), г* 33,8 36,4 33,1 29,2 28,2 29,0 28,2 29,3 36,1
Среднее квадратическое отклонение (S) 4,1 4,7 3,0 3,6 3,3 4,3 5,4 4,6 4,7
Ошибка выборочной средней (SX) 0,4 0,4 0,3 0,4 0,3 0,5 0,8 0,6 0,7
Коэффициент вариации (Cv), % 12,2 12,9 9,1 12,4 11,6 14,7 19,3 15,8 13,0
Максимальная варианта (max), г 43,2 46,9 42,0 39,3 36,3 37,3 36,7 40,9 47,5
Минимальная варианта (min), г 23,3 24,7 24,5 19,5 20,9 18,1 12,9 17,3 23,5
Нижний доверительный интервал
(X - 3Sx), г 21,5 22,3 24,0 18,4 18,4 16,2 11,9 15,4 22,0
Ве рхний доверительный интервал
(X + 3Sx), г 46,1 50,5 42,2 40,0 38,0 41,7 44,5 43,1 50,1
Степень доминирования в F. (h2) -1,0 -1,0 0,9
*НСР (Р < 0,05) =3,5 г
Таблица 2. Статистическое сравнение теоретических и фактических параметров расщепления гибридов F2 при моно- и дигибридной гипотезах
Параметр Ишеевская Аму 65500 Шортандинка 95 х Лютесценс 112
моногибридная гипотеза дигибридная гипотеза моногибридная гипотеза дигибридная гипотеза
факт. теор. факт. I теор. факт. теор. факт. I теор.
Среднее значение (X) 28,2 30,1 28,2 30,2 29,2 30,2 29,2 30,1
Стандартное отклонение (Б) 5,43 4,91 5,43 4,75 4,62 3,97 4,62 3,86
Степень доминирования (Ь2) -1,31 -0,52 -1,31 -0,49 -0,97 -0,49 -0,97 -0,52
Асимметрия (Ав) -0,416 0,052 -0,416 -0,072 0,512 0,046 0,512 0,130
Эксцесс (Ех) -0,669 -0,742 -0,669 -0,950 0,568 -0,642 0,568 -0,740
Критерий согласия (х2) 1,24 3,84 1,74 7,81 3,56 3,84 2,94 7,81
Посев осуществляли ручной сажалкой РС-2, площадь питания растений - 200 см2 (ширина между рядками - 20 см, расстояние между растениями -10 см), глубина заделки - 5...6 см. Опыты закладывали в четырех повторениях, варианты (сорта и гибриды) размещали в блоках систематическим методом. Размер делянок родителей - 1,2 м2, гибридов F1 - 0,4 м2, F2 - 1,6 м2.
Растения убирали в фазе восковой спелости и развешивали для дозревания, затем каждое обмолачивали отдельно и определяли массу 1000 зерен с использованием весов ВК-600. Степень доминирования вычисляли по формуле G.M. Beil and R.E. Atkins [5]. Математическую обработку экспериментального материала осуществляли с помощью программы генетического анализа количественных признаков Полиген А [6] на базе программы Ехсе1.
Результаты и обсуждение. Средняя масса 1000 зерен изученных родительских форм варьировала от 28,2 г (Фенита) до 36,4 г (Лютесценс 85). В целом по опыту у родительских форм, характеризовавшихся в годы исследования низкой массой 1000 зерен (Лютесценс 112, Фенита, Аму 65500), величина этого показателя была достоверно меньше, чем у трех других (Ишеевская, Лютесценс 85 и Шортандинка 95), и в 2013 г. (табл. 1).
Коэффициент вариации признака у родительских форм изменялся от 9,1% (Шортандинка 95) до 14,7% (Аму 65500), тогда как у гибридов второго поколения он составил 19,3% (Ишеевская х Аму 65500), 15,8% (Шортандинка 95 х Лютесценс 112) и 13,0% (Лю-тесценс 85 х Аму 65500). Величины максимальных и минимальных вариант выраженности признака у изученных сортов и их гибридов находятся в пределах верхних и нижних доверительных интервалов, что позволило провести дальнейший анализ полученных данных.
В комбинациях Ишеевская х Аму 95500 и Шортандинка 95 х Лютесценс 112 доминировал родитель с меньшей выраженность признака (F2=-1), а в паре Лютесценс 85 х Аму 65500 - с большей выраженностью (F2=0,9).
На основании оценки достоверности различий гипотеза о дигибридном контроле признака в комбинации Ишеевская х Аму 65500 отвергается, так как эффекты гомозиготных аллелей (d=-2,0) не существенны ^фает1,8 < treD 2,0), что свидетельствует о моногибридном контроле (Г 3,6 > t 2,0 при d = -4,82).
^ 4 факт ' теор ' ^ ' '
По результатам статистического сравнения параметров теоретического и фактического расщепления гибридов F2 также принимается гипотеза о различии между сортами Ишеевская и Аму 65500 по одному гену (локусу), контролирующему признак масса 1000 зерен (табл. 2). Критерий согласия х2 достоверен как для
моно- (1,24), так и для дигибридной (1,74) гипотезы. Теоретически ожидаемая степень доминирования (И2) по гибридам второго поколения (-0,52) ближе к фактически наблюдаемому при моногибридной гипотезе (-1,31).
Графики фактического и теоретического распределения гибридов Р2 комбинации Ишеевская х Аму 65500 при моногенном контроле (рис. 1 а) совпадают при уровне значимости 0,05, что также подтверждает гипотезу о различии между сортами по одному гену (локусу), детерминирующему изучаемый признак. Различия между фактическим значением асимметрии (Аэ=-0,416), характеризующие степень смещения вариационного ряда относительно среднего по величине и направлению, и теоретически ожидаемым (Аэ=0,052) не достоверны, также, как и по эксцессу - Ехфакт=-0,669
и Ех =-0,742.
теор
Рис. 1. Распределение значений признаков гибридов F2, комбинаций Ишеевская х Аму 65500 (а) и Шортандинка 95 х Лютесценс 112 (б) при моногибридной гипотезе: —«--Р2ф,
Таблица 3. Прогнозируемые эффекты аллелей при моно-, ди- и тригибридной гипотезах и достоверность различий между гомозиготными генотипами
Ген Гипотеза
моногибридная дигибридная тригибриная
¿>4 г d Sd г d Sd г
факт. I теор. факт. 1 теор. факт. 1 теор.
А 7,5* 1,4 5,2 2,0 7,5* 1,4 5,3 2,0 2,5 1,4 1,5 2,0
В — — - - 7,5* 1,4 5,3 2,0 2,5 1,4 1,5 2,0
С - - - - - — — — 2,5 1,4 1,5 2,0
- эффект генов 2Sd - ошибка разности средних * Р>0,05
Гипотеза о дигибридном контроле признака в комбинации Шортандинка 95 х Лютесценс 112 также отвергается, поскольку эффекты гомозиготных аллелей (с1=-2,0) не достоверны (1факт1,8 < 1 2,0), что указывает на моногибридный контроль
(Г
. 3,7
> 1 2,0 при С =-3,95). А на основании
факт ' теор ' ^ ' '
статистического сравнения теоретических и фактических параметров расщепления гибридов Р2 принимается гипотеза о различии между сортами Шортандинка 95 и Лютесценс 112 по одному гену (локусу), контролирующему признак масса 1000 зерен (табл. 2). Критерий согласия х2 достоверен как для моно- (3,56), так и для дигибридной (2,94) гипотезы.
Графики фактического и теоретически ожидаемого распределения гибридов Р2 комбинации Шортандинка 95 х Лютесценс 112 при моногибридной гипотезе (рис. 1 б) совпадают при уровне значимости 0,05. Различия между фактическим (Дб=0,512) и теоретически ожидаемым (Дб=0,046) значениями асимметрии не достоверны, также, как и по эксцессу - Ехфакт=-0,568 и Ех =-0,642. акт
теор
Анализ оценки достоверности различий позволяет отвергнуть гипотезу о тригибридном контроле признака в комбинации Лютесценс 85 х Аму 65500 в связи с тем, что эффекты гомозиготных аллелей (С=2,5) не существенны (Г =1,5 < 1 =2,0). Таким образом, можно
факт теор
рассматривать лишь моно- и дигибридную гипотезы, поскольку различия между гомозиготными генотипами достоверны (табл. 3).
Статистическое сравнение теоретических и фактических параметров расщепления гибридов
фактическим (Дб=-0,570) и теоретически ожидаемым (Дб=-0,222) значениями асимметрии не достоверны, также, как и по параметру эксцесс - Ехфакт=0,264 и Ех =-0,149. акт
теор
Наибольшее соответствие фактического графика распределения частот аллелей в популяции Р2 с теоретически ожидаемым получено с принятием гипотезы о проявлении доминантного эпистаза
сортами Лютесценс 85 и Аму 65500 по двум генам (локусам), контролирующим признак масса 1000 зерен (табл. 4). Критерий согласия х2 недостоверен
Таблица 4. Статистическое сравнение теоретических и фактических параметров расщепления гибридов F2 при моно- и дигибридной гипотезах
Рис. 2. Распределение значений признаков гибридов Р2 комбинации Лютесценс 85 х Аму 65500 при дигибридной гипотезе: —«--Р2ф,--Р2т
А>В=1.
Выводы. Родительские формы Ишеевская и Аму 65500, а также Шортандинка 95 и Лютесценс 112 различаются между собой по одному доминантному гену, детерминирующему признак масса 1000 зерен со степенью доминирования в Р1 = -1,0, что указывает на доминирование родителя с меньшей его выраженностью.
Р2 позволяет принять гипотезу о различии между
Параметр Параметры Р2
моногибридная гипотеза дигибридная гипотеза
факт. теор. факт. теор.
Среднее значение (X) 36,1 34,3 36,1 35,6
Стандартное отклонение (Б) 4,68 5,53 4,68 5,04
Степень доминирования (И2) 0,90 0,42 0,90 0,77
Асимметрия (Ав) -0,570 -0,169 -0,570 -0,222
Эксцесс (Ех) 0,264 -0,208 0,264 -0,149
Критерий согласия (х2) 4,40 3,84 0,27* 7,81
*Р>0,05
для моно- (4,40), но достоверен для дигибридной гипотезы (0,27).
Графики фактического и теоретического распределения гибридов Р2 комбинации Лютесценс 85 х Аму 65500 при дигибридной гипотезе совпадают при уровне значимости 0,05 (рис. 2). Различия между
Генетический контроль изучаемого признака у родительских форм Лютесценс 85 и Аму 65500 осуществляется двумя доминантными генами со степенью доминирования в Р1 = 0,9, кроме того, в этой комбинации наблюдается доминантный эпистаз А>В=1.
Литература.
1. Коробейников Н.И. Изменчивость и характер наследования линейных размеров и массы зерновки у сортов и гибридов мягкой яровой пшеницы// Научно - технический бюллетень СО ВАСХНИЛ. 1985. № 45. С. 19-21.
2. Кривобочек В.Г. Наследуемость основных элементов продуктивности и эффективность отбора в гибридных популяциях F2 при скрещивании озимой пшеницы с яровой//Проблемы селекции полевых культур в Северном Казахстане: сб. науч. трудов ВНИИЗХ. Целиноград: Издательство ВНИИЗХ,1982. С. 25-28.
3. Дергачев К.В., Павличенок Е.И., Выдрин Ф.В. Генетический анализ признаков продуктивности у яровой пшеницы // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР: сб. науч. трудов Северо-Западного НИИСХ. Ленинград: Издательство СЗНИИСХ, 1986. С. 52-60.
4. Гончаров П.Л., Куркова С.В., Осипова Г.М. Реакция сортов яровой мягкой пшеницы на условия внешней среды в степной зоне Западной Сибири (Северная Кулунда) //Достижения науки и техники АПК. 2013. №1. С. 5-7.
5. Beil G.M., Atkins R.E. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum //Jowa J Sci. 1965. No. 3. Vol. 39. P. 345-348.
6. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений. Ленинград: ВИР, 1984. 70 с.
THE STUDY OF MECHANISM OF INHERITANCE OF 1000 GRAINS WEIGHT BY SOFT SPRING WHEAT
CULTIVARS WITH CONTRASTING EXPRESSION OF A CHARACTER V.V. Piskarev, N.I. Boyko, T.N. Kapko, A.A. Timopheev
Siberian Research Institute on Plant Production and Breeding Process of Russian Academy of Agrarian Sciences, Russia, Novosibirskaya region, Novosibirsky district, Krasnoobsk settelment, P. Box 375
Summary. The purpose of the research is to select donors of high level of 1000 grain weight trait of soft spring wheat for further using in breeding work and identifying the genetic control of the trait. Investigations were carried out in a forest-steppe of Priob'ye of Novosibirsk region on the experimental field of the laboratory of Genetics of Siberian Research Institute on Plant Production and Breeding Process of Russian Academy of Agrarian Sciences in 2013. The soil composition of the experimental field is represented by the leached middle-loamy muddy-coarse-pulverescent black soil. The climate is sharply continental, hydrothermal coefficient by Selyaninov is 1,2 in average over the years (in 2013 - 2,86). Mathematical processing of the severity of 1000 grain weight of varieties and hybrids were carried out by using the system of genetic analysis of quantitative traits Poligen A developed by A.F. Merezhko. The variability of 1000 grain weight of 6 varieties of soft spring wheat, contrasting by expression of trait was studied: with high level of 1000 grain weight - Isheevskaya (33,8 g), Lutescens 85 (36,4 g), Shortandinka 95 (33,1 g); with low - Lutescens 112 (29,2 g), Amu 65500 (29,0 g) and Fenita (28,2 g). The coefficient of variation of the trait of parental forms varied from 9,1% (Shortandinka 95) to 14,7% (Amu 65500), while for at second-generation hybrids it was 19,3% (Isheevskaya Amu x 65500); 15,8% (Shortandinka 95 x Lutescens 112) and 13,0% (Amu 85 x Lutescens 65500). The geneticai control of 1000 grain weight trait of 4 spring wheat varieties was defined. Parental forms Amu 65500 and Isheevskaya as well as Shortandinka 95 and Lutescens 112 differ by a single dominant gene which determins trait 1000 grains weight. The degree of dominance of F1 =-1,0 indicates the dominance of the parental form with the minor severity of sign. The varietie Lutescens 85 characterizes by significant differences in the genetic control of 1000 grains weight. This cultivar possess two dominant alleles (locuses) with the degree of dominance of F1 =0,9 and with strong dominant epistasis A> B = 1. Keywords: spring soft wheat, genetic control, weight of 1000 grains, inheritance.
