CC BY
67
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
ИЗУЧЕНИЕ СОРТООБРАЗЦОВ В КОЛЛЕКЦИИ МАСЛИЧНОГО ЛЬНА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЧВЕННОЙ КИСЛОТНОСТИ
Н.В. Кишлян,
ст. научный сотрудник
Т.А. Рожмина,
д-р биологических наук, зав. лабораторией
Л.П. Кудрявцева,
кандидат сельскохозяйственных наук
Т.С. Киселева,
ст. научный сотрудник
ГНУ Всероссийский НИИ льна,
172002 г. Торжок, Тверская обл., ул. Луначарского, 35 тел.: (48251)5-32-84, факс: (48251)5-44-58 e-mail:[email protected]
Ключевые слова: лен масличный, генофонд, коллекционные образцы, источник, кислотоустойчивость
УДК 633.521:575.113:631.427
Введение. Культурный лен (Ыпит тимгъ-simum L.) в силу своих высоких адаптивных свойств способен произрастать в разнообразных географических и почвенно-климатических условиях. При этом масличный лен широко распространен в Северной и Южной Америке (Канада, США, Аргентина и др.), Азии (Индия, Китай и др.), а также в Европе, Африке и Австралии. В России лен масличный издавна возделывается не только в южных районах (Северный Кавказ), но и Центральном Черноземье, Поволжье. Несмотря на то, что масличный лен является низкозатратной культурой, посевные его площади в стране по сравнению с началом прошлого столетия сократились более чем в 5 раз и составляют около 100 тыс. га. Мировое разнообразие генофонда масличного льна является важным резервом в плане повышения семенной продуктивности, выхода масла, устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В отечественной селекции льна-долгунца эта часть генофонда остается практически невостребованной, в то время как селекционерами Западной Европы (Германия, Франция и др.) создаются сорта двойного назначения (волокно, семена), а также сорта масличного льна, приспособленные к новым
условиям выращивания. Это обусловлено тем, что в семени льна выявлен целый ряд биологических компонентов, благотворно влияющих на здоровье человека. В настоящее время семена льна все шире используются в продовольственных, диетических и лечебных целях.
Изучение генофонда масличного льна традиционно проводится в условиях Краснодарского края (Кубанская опытная станция ВИР, ВНИИ масличных культур). С 1992 г. начаты исследования по выявлению в коллекции ВНИИЛ (г. Торжок, Тверская обл.), насчитывающей более 3,5 тыс. образцов масличного льна, высокопродуктивных форм, адаптивных к условиям Центрального района Нечерноземной зоны РФ. Коллекция образцов масличного льна имеет широкую географию (Северная и Южная Америка, Азия, Европа, Австралия) и содержит большое число источников различных хозяйственно полезных признаков. Это семенная продуктивность, содержание масла (свыше 48 %), качественный состав масла (йодное число больше 190 единиц), устойчивость к болезням (ржавчина, фузариозное увядание, пасмо и антракноз). Некоторые образцы имеют большую высоту растений, в связи с чем могут служить для двустороннего использования. За годы испытаний в условиях Нечерноземья выявлены генотипы, представляющие интерес как по отдельным, так и комплексу хозяйственно полезных признаков. Создан сорт масличного льна пищевого назначения - ЛМ 98, который с 2008 г. включен в Госреестр РФ.
Урожай и качество семян льна в значительной степени зависят от агроклиматических условий выращивания (температура воздуха, влагообеспеченность, длина дня и др.). Перемещение льна масличного из южных регионов на север также приводит к изменению жирнокислотного состава масла, в частности, увеличивается содержание линоленовой кислоты [2, 3]. Масличный лен успешно возделывается на почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией среды [4]. Известно, что Центральный район Нечерноземной зоны характеризуется дерново-подзолистыми почвами с характерной пестротой и повышенной кислотностью [5]. По данным И.А. Сизова [6], масличные льны южного происхождения хуже долгунцов переносят повышенную кислотность почвы.
Цель данных исследований: провести комплексное изучение коллекционных образцов льна масличного по выявлению источников
кислотоустойчивости.
Материалы и методы. В 2006-2008 гг. нами проводилась оценка на устойчивость к сильнокислой реакции почвенного раствора с использованием селективных фонов 100 коллекционных образцов льна масличного, из них 64 межеумки, 28 - кудряши и 8 - крупносемянные.
Растения выращивались рядовым способом в полевых условиях. Почвы под опытом дерново-подзолистые легкосуглинистые, с низким и средним содержанием K2O (62-82 мг/кг) и высоким P2O5 (350-400 мг/кг), что усиливало токсичность ионов алюминия. Варианты опыта: I -естественный сильнокислый фон, рНка 3,98 и 3,86, содержание подвижных ионов алюминия 4,59 и 9,18 мг/100 г соответственно; II - контроль, рН^ 5,5-6,0 получен путем внесения извести при помощи расчетного коэффициента 0,31 [6]. Закладку питомников и оценку коллекционных образцов осуществляли в соответствии с «Методическими указаниями по селекции льна-долгунца» (2004) и «Методикой по микроэлементному питанию сельскохозяйственных культур» (1987).
Кислотоустойчивость определяли как отношение значений признаков продуктивности (высота растений, масса, количество коробочек и семян с растения) на кислом фоне к значениям на оптимальном фоне, выраженное в процентах. Исходный материал подбирали с учетом ботанического, географического, экологического и генетического разнообразия, а также селекционной ценности образцов. Оценку образцов по хозяйственно полезным признакам осуществляли в коллекционном питомнике: норма высева семян 5,6 млн. шт./га, ширина междурядий 10 см, размер делянки 1 пог. м, повторность - 3-кратная, стандарт - сорт Воронежский 1308/138. Оценку на устойчивость к основным болезням льна проводили на инфекционно-провокационных фонах, а также на селективных фонах со слабо- и сильнокислой реакцией почвенного раствора. Пора-женность антракнозом на искусственном инфекционном фоне оценивали в фазе всходов, а на естественном - в фазе ранней желтой спелости. Статистическую обработку данных выполняли с помощью пакета программ Microsoft Office 2003.
Результаты и обсуждение. При высокой кислотности почвенного раствора токсичность подвижных ионов алюминия приводит к подавлению роста корневой системы, нарушению всех процессов жизнедеятельности не только самого растения, но и полезной микрофлоры
ризосферы. Стимулируются многочисленные анатомические и морфологические изменения у растений. Установлено, что при содержании алюминия в почве 2,5-3,5 мг/100 г резко снижается урожай льна-долгунца, а на почвах с малой емкостью поглощения алюминий оказывает отрицательное действие уже в концентрации 1,0 мг/100 г почвы [7]. В нашем эксперименте в зависимости от года испытаний содержание подвижного алюминия на сильнокислом фоне различалось в 2 раза (фон I (2007 г.)
- 4,59 и фон 2 (2008 г.) - 9,18 мг/100).
В результате проведенных исследований выявлен значительный полиморфизм образцов льна масличного по реакции на изменения рН почвенного раствора (табл. 1). Из включенных в изучение образцов наиболее широким экологогеографическим разнообразием представлена группа льна межеумка, куда вошли представители из 19 стран. Одним из основных признаков, определяющих семенную продуктивность льна, при прочих равных условиях, является количество семян с одного растения. Снижение данного показателя на сильнокислом фоне по сравнению с контролем (слабокислый фон) достигало 78,3 % (к-4887, Чехия), при этом масса всего растения снизилась на 60,1 %, а высота растений на 16,5 %.
Следует отметить, что с понижением значений рН почвенного раствора (сдвиг рН всего на 0,12 единиц - с 3,98 до 3,86) наблюдалось увеличение содержания подвижного алюминия (с 4,5 до 9,18 мг/100 г), в результате чего у большинства образцов уровень устойчивости в 2008 г. оказался значительно ниже, чем в 2007 г. К примеру, у образцов кк-3217 (Punjab, Индия), 3027 (Югославия), 4153 (Noralta, Канада), 5656 (Michail, Франция) и 5649 (Linda, Канада) уровень устойчивости по признаку количество семян с растения на фоне с содержанием ионов алюминия 9,18 мг/100 г в
1,5-2,0 раза ниже, чем на фоне с 4,5 мг/100 г (табл. 1). Вместе с тем выявлены образцы, которые проявили высокий уровень устойчивости на обоих сильнокислых фонах (устойчивость свыше 85 % по признакам масса растения и количество семян с 1 растения): кк-3511(Norland, США), 6333 (Швеция), 1404 (Украина), 3052 (Воронежский 1308/138) и 6905 (Аргентина).
У образцов крупносемянного льна на сильнокислом фоне I снижение семенной продуктивности достигало 34 % (к-3850, Марокко), высоты растений - 13,5 % (ТМР 8382 Maritime, США), а на фоне II - 54,2 и 21,9 % соответственно (к-6473, Марокко).
Группа льна кудряша включает образцы из 13 стран. В зависимости от генотипа высота растений в условиях Тверской области варьировала от 47 (к-725, Грузия) до 67,3 см (к-4143, Марокко). На сильнокислом фоне I снижение семенной продуктивности достигало 39,4 % (к-3749, Китай), высоты растений - 13,3 % (к-1227, Испания), а на фоне II - 65,6 (к-1104, Греция) и 32 % (к-1555, Китай) соответственно. Высокую кислотоустойчивость проявили образцы к-1147 (Эфиопия) и к-4143 (Марокко). Необходимо отметить, что ряд образцов обладает высоким уровнем проявления отдельных и комплекса хозяйственно полезных признаков (табл. 2). Это генотипы из Краснодарского края к-5628 (№ 3872) и к-5627 (№ 3871), устойчивые к полеганию и имеющие высокое содержание масла (> 44 %). Высокой семенной продуктивностью в условиях Тверской области характеризуются образцы льна межеумка кк-6297 (ЛМ 98, Россия), 5651 (Clark, Голландия), 5587 (Mc Gregor, Венгрия), 4695 (Culbert, США), 5553 (Norlin, Канада), 3027 (Югославия), 1404 (Украина), 6593 (Ки-5, Украина), 6907 (Lusatia, Германия), 6905 (10464/46, Аргентина). Важнейшим признаком, определяющим стабильность урожая семян льна масличного в долгунцовой зоне России, является продолжительность вегетационного периода. На уровне среднеспелого стандарта - сорта Воронежский 1308/138 (± 3 дня) по длине вегетационного периода находились образцы кк-5651 (Clark, Голландия), 6593 (Ки-5, Украина), 1404
(Украина) и 3027 (Югославия). Высокой продуктивностью и адаптивностью к условиям Центрального района Нечерноземной зоны РФ обладают следующие образцы: кк-5553
(Norlin, Канада), 4695 (Culbert, США) и 6593 (Ки-5, Украина). Кроме того, на инфекционнопровокационном фоне сорт Norlin проявил высокую устойчивость к ржавчине и среднюю к фузариозу и антракнозу; Culbert устойчив к ржавчине и фузариозу, среднеустойчив к ан-тракнозу [11].
Комплекс благоприятных погодных условий для развития патогенов и наличие восприимчивых образцов льна позволили провести оценку по устойчивости к антракнозу и пасмо на селективных фонах с разной кислотностью. Распространение болезней в этот период было высоким и находилось в диапазоне от 0 до 100 %, в зависимости от генетических особенностей изучаемых образцов. Интенсивность поражения (степень развития болезни) пасмо на силь-
Торжок, ВНИИЛ, 2GG7-2GG8 гг.
№ кат. ВНИИЛ Название образца, происхождение Год Высота растения Масса растения Кол-во коробочек Кол-во семян
устойчивость, %
3511 Norland, США 2007 85,1 179,4 223,4 234,1
2008 97,9 104,1 108,8 127,6
6333 Швеция 2007 114,5 146,5 145,0 146,8
2008 93,5 113,6 137,9 137,9
1404 Украина 2007 95,8 114,1 120,9 130,3
2008 95,6 118,0 125,8 119,4
6905 ТМР 2455 2007 100,8 155,3 192,7 168,3
Аргентина 2008 94,3 89,1 84,7 119,6
4497 Ocean, 2007 100,3 117,3 156,8 147,5
Франция 2008 97,6 97,3 90,6 93,8
5553 Norlin, 2007 100,9 91,6 93,2 85,7
Канада 2008 98,9 105,6 102,6 140,4
4153 Noralta, 2007 99,9 95,7 81,8 79,3
Канада 2008 80,0 56,2 60,0 45,2
3027 Югославия 2007 105,1 92,4 95,3 76,0
2008 89,7 47,5 45,8 43,8
2516 Украина 2007 97,1 112,2 118,6 121,3
2008 85,0 75,5 79,1 85,0
3217 Punjab, Индия 2007 97,1 106,8 116,0 97,2
2008 91,6 75,6 69,2 41,8
3052 Воронежский 2007 97,5 166,6 190,2 189,5
1308/138 2008 94,9 94,0 102,9 121,4
6907 Lusatia, ТМР 2361 2007 89,5 90,8 136,4 94,7
Германия 2008 97,2 104,7 90,0 109,7
5628 №3872, 2007 93,4 75,5 80,6 67,1
Краснодарский кр. 2008 95,5 80,4 77,1 74,6
5656 Michail, Франция 2007 95,2 101,9 110,2 139,4
2008 76,3 37,1 33,3 39,5
5649 Linda, Канада 2007 97,3 93,8 84,4 88,7
2008 87,0 58,2 52,4 43,9
4887 Krajori, Чехия 2007 83,5 39,9 44,9 21,7
К р у п н о с е м я н н ы е
3850 Марокко 2007 94,2 73,4 93,3 66,0
2008 78,1 47,7 51,4 45,8
6957 Lina Deta,ТМР 261G 2007 103,1 99,4 74,1 79,6
Венгрия 2008 95,7 117,7 95,2 132,9
К у д р я ш и
1147 Эфиопия 2007 94,5 128,8 139,7 130,8
2008 97,4 101,3 96,4 117,5
568 Индия 2007 101,9 116,2 124,4 74,1
2008 95,7 80,8 78,6 79,4
1555 Китай 2007 87,9 89,6 90,0 106,8
2008 82,7 79,6 62,2 76,9
3574 Грузия 2007 94,4 109,9 87,5 111,7
2008 88,8 80,1 83,7 72,0
550 Аргентина 2007 92,3 135,8 154,2 139,0
2008 93,2 87,2 90,0 90,0
432 Казахстан 2007 105,0 196,7 187,2 160,7
2008 89,6 67,2 70,2 69,4
4143 Марокко 2007 93,6 90,3 92,3 92,5
2008 104,4 119,9 138,9 107,1
3447 Бахмальский-1056, 2007 97,1 96,1 76,4 85,4
Узбекистан 2008 87,8 75,6 85,7 77,5
2007 г., фон I: вариант 1 - контроль - рНкс1 5,55, Al - 0,27 мг/100 г;
вариант 2 - рНКС1 3,98, Al3+ - 4,59 мг/100 г.
2008 г., фон II: вариант 1 - контроль - рИка 5,0 , Al - 0,81 мг/100 г;
вариант 2 - рИКа 3,86 , Al3+ - 9,18 мг/100 г
новосприимчивых образцах к-5456 (8ісі11іапа 285, Италия) и к-6056 (Бахмальский-1056, Узбекистан) составила в 2007 г. 93,7 и 85,5 %, а в 2008 г. - 84,8 и 96,3 % соответственно. Развитие антракноза на восприимчивых образцах достигало в 2007 г. - 39,5 % (к-1175, Италия), 2008 г. - 41,3 % (к-3850, Марокко).
Таблица 2 - Характеристика генотипов
масличного льна по хозяйственно полезным признакам
По данным ряда исследователей [8, 9, 10], возбудитель антракноза лучше развивается на кислых почвах, обильный рост чистой культуры возбудителя на питательной среде усиливался при рН 4,0-4,5. В наших исследованиях, по результатам двухлетних испытаний, выявлена генотипическая специфичность в отношении восприимчивости к болезни в зависимости от кислотности почвы. Так, для 23,5 % образцов масличного льна селективный фон (сильнокислый) не влиял на развитие заболевания (к-1709, США; к-3018, Югославия; к-4497 Ocean, Франция и др.), а для 44,2 % образцов степень поражения антракнозом была выше на сильнокислом фоне. Устойчивость к антракно-зу проявили образцы кк-5648 (Barbara, Венг-
рия), 6333 (Швеция), 6907 (Lusatia, Германия), 3217 (Punjab, Индия), 6905 (ТМР 2455, Аргентина), 5649 (Linda, Франция) - межеумки; кк-1743 (Египет), 6056 (Бахмальский-1056, Узбекистан), 432 (Казахстан) - кудряши.
По данным Garassini [12] и Кудрявцевой [10], возбудитель пасмо хорошо развивается при уровне кислотности почвенного раствора от 5,5 до 7,4. На среде с рН менее 5,5 и более 7,4 наблюдалось замедление роста возбудителя пасмо. В нашем эксперименте у большей части образцов (61,5 %) проявление пасмо усиливается на оптимальном фоне, что согласуется с вышеприведенными данными. Вместе с тем у 34,6 % образцов отмечается увеличение степени развития пасмо на кислом фоне по сравнению с оптимальным. Устойчивость к пасмо на естественных селективных фонах проявили образцы кк-84 (Россия), 5553 (Norlin, Канада), 5651 (Clark, Голландия) -межеумки; кк-1146 (Эфиопия), 2590 (Испания), 2786 (Грузия) - кудряши.
Групповую устойчивость к двум болезням обнаружили у образца к-1555 (Китай), а образец к-6593 (Ки-5, Украина) оказался устойчив к ан-тракнозу и среднеустойчив к пасмо.
Выводы. В результате комплексных исследований дифференцировано по кислотоустойчивости на селективных фонах 100 образцов льна масличного. Обнаружено, что снижение показателей продуктивности на сильнокислых дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах обусловлено преимущественно содержанием подвижных ионов алюминия. Из генофонда масличного льна выделены источники устойчивости к сильнокислым почвам, большинство из которых в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РФ характеризуется высокой продуктивностью. Установлена генотипическая специфичность в отношении восприимчивости образцов льна масличного к антракнозу и пасмо в зависимости от кислотности почвы. Отмечено, что сильнокислый фон оказывает большее влияние на усиление развития антракноза, чем пасмо. Использование селективных фонов с разным уровнем кислотности позволило выявить образцы, устойчивые к антракнозу, пасмо и комплексу
Торжок, ВНИИЛ, среднее за 2GG6-2008 гг.
№ кат. ВНИИЛ, название образца и происхождение Урожай семян, г/м2 Содержание масла, % Длина вегетаци- онного периода, сутки Устойчивость к полеганию, балл
5628, № 3872, Краснодарский край 90,0 48,9 90,0 5,0
90,3* +11,5 +8
5553 Norlin, Канада 85,0 39,8 87,0 4,5
157,0* +2,2 +3
3027, Югославия 87,0 39,2 73,0 4,7
98,0* +1,8 -5
6333, Швеция 35,0 39 87,0 2,8
66,0* +1,4 +3
1404, Украина 83,0 38,7 79,0 4,7
99,0* +1,3 -1
2516, Украина 76,0 40,8 87,0 5,0
79,0* +3,4 +8
6907, Lusatia, ТМР 2361 Германия 67,0 34,8 84,0 -
97,0* +1,8 +1
6905, ТМР 2455 Аргентина 66,0 38,3 83,0 -
96,0* +2,3 0
5656, Michail, Франция 63,2 38,8 90,0 5,0
59,8* +1,4 +12
5649, Linda, Канада 57,4 38,8 89,0 5,0
56,6* +1,4 +11
6957, Lina Deta, ТМР 2610 Венгрия 56,0 39,9 84,0 -
85,0* +2 +3
550, Аргентина 73,0 39,5 90,0 4,9
85,0* -2,1 +9
к стандарту - сорту Воронежский 13G8/138
ТббЫ 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
этих болезней. Выделившиеся формы являются ценным исходным материалом для использования в селекционных программах как по льну-долгунцу, так и льну масличному.
Список литературы
1. Иванов, Н.Н. Изменчивость в химическом составе семян масличных растений в зависимости от географических факторов / Н.Н. Иванов // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. -Л., 1926. - Т. 16. - С. 3-59.
2. Ермаков, А.И. Зависимость химического состава семян льна от условий выращивания в различных почвенно-климатических зонах / А.И. Ермаков // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. - Л., 1958. - Т. 31, - Вып. 3. - С. 36-60.
3. Дьяков, А.Б. Физиология и экология льна / А.Б. Дьяков - Краснодар, 2006. - 214 с.
4. Небольсин, А.Н. Известкование - средство коренного улучшения кислых почв / А.Н. Небольсин - Л., 1979. - 134 с.
5. Сизов, И.А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции / И.А. Сизов // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. - Л., 1952. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 5-51.
6. Сорокина, О.Ю. Способ определения устойчивости генотипов льна к изменению кислотности почвенного раствора / О.Ю. Сорокина, Т.А. Рожмина, Л.Б. Айрапетян, Е.А. Хрусталева // Патент № 2314679 от 20.01.08 г. - 2008.
7. Петрова, Л.И. Особенности известкования в льняном севообороте / Л.И. Петрова // Прил. к журн. «Техн. культуры». - М.: Агро-промиздат, 1990. - 45 с.
8. Стрельская, О.Я. Антракноз льна в БССР и обоснование мер борьбы с ним / О.Я. Стрельская // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Минск, 1961. - 28 с.
9. Лучина, Н.Н. Болезни льна / Н.Н. Лучина
- Л.: Колос, 1981. - 33 с.
10. Кудрявцева, Л.П. Совершенствование методики селекции льна-долгунца на устойчивость к пасмо, антракнозу и полиспорозу / Л.П. Кудрявцева // Автореф. дисс....канд. с.-х. наук. - М., 1993. - 18 с.
11. Diederichsen, A. Variation patterns within 153 flax (Linum usitatissimum L.) genebank accessions based on evaluation for resistance to fu-
sarium wilt, anthracnose and pasmo / A. Diederichsen, T. Rozhmina, L. Kudrjavceva, A. Zhuchenko or // Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization. - England, 2008. - 6. -P. 22-32.
12. Garassini, L.A. Ubicacion generica del mi-cromicete que produce “pasmo” del lino / L.A. Garassini // Revista de la Fac. Agronomia de La-Plata - 1938. - № 23. - S. 45.
