CC BY
21
_БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / BIOLOGY_
DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2018.74.8.019
ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ HERA CLEUM SOSNOWSKYI MANDEN В УСЛОВИЯХ ЮГА
ПРИМОРСКОГО КРАЯ
Научная статья
Черняк Д.М.*
Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения
Российской академии наук, Владивосток, Россия
* Корреспондирующий автор (darya.che2017[at]mail.ru)
Анотация
В статье представлены данные по семенной продуктивности H. sosnowskyi в условиях юга Приморского края. Одно растение H. sosnowskyi производит около 13800 односемянных мерикарпиев, что подтверждает его высокую семенную продуктивность. Почвенно-климатические условия юга Приморского края благоприятны для произрастания и распространения H. sosnowskyi. Но массовая диссеминация H. sosnowskyi не способствует внедрению этого вида в биотопы, экологические ниши Приморского края и территории, находящиеся в стадии восстановления растительного покрова.
Ключевые слова: H. sosnowskyi, семенная продуктивность, Приморский край, интродуцент, инвазия.
STUDY OF SEED PRODUCTIVITY OF HERACLEUM SOSNOWSKYI MANDEN IN THE CONDITIONS OF THE
SOUTH OF THE PRIMORSKY KRAI
Research article
Chernyak D.M.*
Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of
Sciences, Vladivostok, Russia
* Correspondent author (darya.che2017[at]mail.ru)
Abstract
The article presents data on the seed productivity of H. sosnowskyi in the south of the Primorsky Krai. One plant of H. sosnowskyi produces about 13,800 single-seeded mericarps which confirms its high seed productivity. The soil-climatic conditions of the south of the Primorsky Krai are favorable for the growth and distribution of H. sosnowskyi. But the mass dissemination of H. sosnowskyi does not contribute to the introduction of this species into the biotopes, ecological niches of Primorsky Krai and the territories under restoration of the vegetation cover.
Keywords: H. sosnowskyi, seed productivity, Primorsky Krai, introducent, invasion.
При изучении основных аспектов интродукции в современной ботанике и экологии ключевую роль в растительном мире играет репродуктивная сфера. Зачастую, существенное влияние на положительные процессы генеративного развития растений-интродуцентов оказывают природно-климатические условия местообитания. Известно, что многие интродуценты являются потенциально инвазивными, поэтому необходимо проводить исследования их систем размножения.
Особое место в мире среди инвазий занимает Heracleum sosnowskyi Manden. Как и все чужеродные растения, H. sosnowskyi обладает рядом специфических свойств, таких как толерантность к неблагоприятному воздействию абиотических и биотических факторов среды, способность выделять аллелохимикалии, угнетающие прорастание семян и рост проростков растений местных видов [13, С. 82]. Одним из основных свойств характерных для H. sosnowskyi, влияющих на активность его инвазии, является высокая семенная продуктивность [6, С. 95-106].
В начале ХХ в. H. sosnowskyi привлек внимание ученых как перспективное растение для использования в народном хозяйстве. В 1947 г. впервые в Полярно-альпийском ботаническом саду Кольского филиала АН СССР были начаты исследования, направленные на определение полезных свойств H. sosnowskyi. [14, С. 4-6]. В начале 60-х годов после успешной работы по изучению H. sosnowskyi и испытаний его в производстве, он был признан перспективной кормовой культурой и масштабно вводился в севообороты по всей стране [11, С. 11]. В то же время, наряду с важными кормовыми свойствами, в H. sosnowskyi были обнаружены ценные биологически активные вещества, что способствовало развитию дальнейшего изучения этого растения и потребовало дополнительных исследований и экспериментальной работы. [8, С. 7]. В начале 70-х гг. ХХ в. H. sosnowskyi был завезен в Приморский край. На Горнотаежной станции имени В.Л. Комарова ДВО РАН (ГТС ДВО РАН) был заложен опытный участок с этим растением для изучения и определения различных классов природных соединений. Однако, с 1980-х годов H. sosnowskyi стали выводить из севооборотов и не использовать для кормления животных из-за специфического запаха, придаваемого мясу и молоку [2, C. 447]. В это же время, распространившись за пределы посевных площадей, H. sosnowskyi стал внедряться в естественные биоценозы [3, С. 106-109].
В настоящее время H. sosnowskyi относится к одним из частовстречающихся представителей группы инвазионных видов растений, распространяющихся по Европейским странам и Российской Федерации. Происходит массовое заселение H. sosnowskyi с занятием новых биотопов, экологических ниш и территорий, находящихся в стадии восстановления растительного покрова. H. sosnowskyi в различных климатических условиях формирует самовоспроизводящиеся популяции, способные к самоподдержанию без повторяющегося заноса [1, С. 23-25].
Высокий репродуктивный потенциал Н. sosnowskyi является основной причиной его распространения. Ввиду этого, необходимо более детальном изучении актуальные вопросы неконтролируемого распространения этого вида [10, С. 20-21]. Следует отметить, что за полувековую интродукцию на ГТС ДВО РАН Н. sosnowskyi не распространился за пределы опытных участков и на территории поселков, не проник в местный биотоп. Поэтому, наша задача заключается в изучении его репродуктивной биологии, что позволит, сдерживать его распространение, и вернуть виду утраченное значение в хозяйственной деятельности человека.
В естественном ареале произрастания, Н. sosnowskyi является высоким, двухлетним или многолетним монокарпическим травянистым растением с утолщенными каудексами и интенсивно ветвящимся стержневым корнем [7, С. 28]. В виргинильном состоянии, Н. sosnowskyi формирует один скелетный моноподиальный побег, стебель бороздчато-ребристый до 40-60 см в диаметре и около 2-2,5 м. в высоту. Генеративный побег имеет несколько боковых сложных зонтиков и одино крупное центральное соцветие с обоеполыми и функционально женскими цветками. Цветки белые, лепестки краевых цветков зонтичка более крупные. Плод состоит из двух обратнояйцевидных мерикарпиев. Листья крупные, в основном перисторассеченные [8, С. 47].
Растения Н. sosnowskyi энтомофильные, перекрестное опыление осуществляется с помощью насекомых, которые обильно посещают соцветия [4, С. 26-29]. Н. sosnowskyi имеет крупные плоды и относится к группам баллистов-анемохоров [9, С. 55-61]. Основным методом воспроизводства и диссеминации Н. sosnowskyi является семенное размножение, вегетативное размножение путем партикуляции корневища в условиях Приморского края не было отмечено.
Для изучения репродуктивного потенциала растений Н. sosnowskyi на опытных участках ГТС ДВО РАН, были заложены площади 10х10 м, с пробными площадками 1 м2 на которых определялась плотность генеративных побегов [9, С. 57]. На каждой пробной площадке определяли следующие данные: число цветков в простом зонтике и в соцветии, число зонтичков в сложном зонтике, число плодов в одном соцветии. Расчетным путем определяли достоверность расхождения количества цветков в силу нормального распределения показателей, и производили сравнение средних значений данных соцветия. Определяли количество плодов (мерикарпиев), образующихся на одном генеративном растении и на одном квадратном метре насаждений.
При исследованиях семенной продуктивности большое значение имеет изучение морфологии и биологии прорастания семян. Обязательным условием для прорастания семян Н. sosnowskyi является естественная или искусственная стратификация. В естественных условиях семена Н. sosnowskyi, дозревают на поверхности почвы и прорастают весной. В лабораторных условиях семена стратифицировали в холодильной камере при переменном режиме температур, характерном для зимне-весеннего периода [12, С. 6].
Почвенно-климатические условия южной части Приморского края благоприятны для роста и развития Н. sosnowskyi. Почвообразующие породы представлены элювием, поэтому они хорошо дренированы и не испытывают чрезмерного переувлажнения. Средняя продолжительность зимнего периода равна 130 дням, в этот период климат имеет преимущественно континентальных характер. Зимы здесь солнечные и малоснежные. Летний период характеризуется сильными ветрами и осадками. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 184 дня. В вегетационный период сумма положительных температур составляет 28170С, и выпадает до 75-80% осадков от общегодовой нормы.
Вегетационный период Н. sosnowskyi в почвенно-климатических условиях юга Приморского края составляет около 200 дней. В первой декаде апреля, при среднесуточной температуре 4 - 6 С0, создавая розетку, трогается в рост прикорневая вегетативная почка возобновления и появляются до 5 периферийных листьев. Бутонизация растений Н. sosnowskyi начинается во второй половине июня, а цветение - в конце июня, начале июля.
Растения Н. sosnowskyi цветут в среднем 25 - 30 дней (рис. 1). Цветение Н. sosnowskyi начинается с центрального зонтика (с зонтичков внешних кругов к центру), а приблизительно через 7 дней зацветают сложные зонтики боковых побегов. Краевые цветки раскрываются первыми, затем - внутренние, в такой же последовательности происходит и созревание плодов. Цветок внешнего круга цветет около 7-8 дней, а центрального - 3 - 4 дня. Отцветание зонтиков Н. sosnowskyi происходит быстро, от центра к краю. Зрелость семян наступает через 30 - 40 дней (рис. 2). Семена Н. sosnowskyi, под действием ветра быстро осыпаются. Признаком полного созревания семян является распад плода на два плодика (мерикарпия), свисающих на плодоносе.
Рис. 1 - Цветение Н. .\о.\гю\\\\к\ч на опытном участке ГТС ДВО РАН
После плодоношения, растения Н. sosnowskyi переходят в сенильный период, который длится около 2,5 месяцев (до начала октября) и отмирают полностью. Растения Н. sosnowskyi второго года жизни и старше, не вступившие в репродуктивный период, вплоть до холодов продолжают вегетацию. Растения первого года жизни, сформировав настоящий стержневой корень, заканчивают вегетацию с признаками виргинильных растений.
Весной на опытных площадках ГТС ДВО РАН наблюдаются массовые всходы из семян генеративных растений. Общая плотность Н. sosnowskyi на квадратный метр составляет в среднем 78 растений, из них преобладают ювенильные 65%, виргинильные 19%, генеративные 14%, на сенильные растения приходится около 2 %. Из-за высокой плотности произрастания растений Н. sosnowskyi только часть достигают взрослого состояния, а большая часть молодых растений в последующие 2 года погибает. Высокие генеративные побеги в период цветения Н. sosnowskyi создают впечатление массового цветения. Но учеты показывают, что лишь отдельные растения ежегодно достигают генеративного состояния.
Рис. 2 - Созревание семян на растениях Н. sosnowskyi на юге Приморского края
В условиях юга Приморского края, при достижении растениями генеративного состояния, на стебле формируется один центральный сложный зонтик и 2 или 4 боковых сложных зонтика. На центральном сложном зонтике, в среднем образуется 84 зонтичка, на которых располагается около 4700 цветков. Боковые соцветия состоят из 30-78 зонтичков, имеющих от 706 до 4100 цветков, способных к оплодотворению. Один генеративный побег H. sosnowskyi, формирует общее количество цветков во всех соцветиях в среднем 15350 шт., однако, в силу различных причин, в том числе из-за неблагоприятных погодных условий, количество завязавшихся плодов колеблется в пределах 60 - 90% от общего количества образующихся цветков.
Согласно многолетним исследованиям на ГТС ДВО РАН, на одном репродуктивном растении H. sosnowskyi созревает в среднем 7000 двусемянных плодов, или 14000 односемянных мерикарпиев. Следует отметить, что плоды главного соцветия Н. sosnowskyi крупнее по размеру и созревают раньше, чем плоды периферийных зонтиков. На центральном зонтике формируется большая часть семян, масса одной тысячи семян главного соцветия составляет 14,0±0,1 г, а более мелких семян боковых зонтиков 11,3±0,2 г. Центральное соцветие Н. sosnowskyi определяет семенную продуктивность всего генеративного побега и служит основным источником для диссеминации. Его фактическая семенная продуктивность, составляет 64,5 % от потенциальной. Соцветия четвертого порядка отцветали без образования плодов. При расчете на квадратный метр опытного участка растения H. sosnowskyi формируют около 27,3 тыс. семян.
Предыдущими исследованиями было отмечено, что физиологическая спелость семян H. sosnowskyi в связи с их матрикальной разнокачественностью, пролонгирована во времени, что позволяет им сохранять всхожесть 3-4 года [5, С. 109]. Однако, в условиях юга Приморского края, полевая всхожесть составляет 60%, а лабораторная около 90%. Мерикарпии хранящиеся более года теряют всхожесть, даже после проведения стратификации она составляла менее 40%, а при хранении семян 2-3 года прорастали отдельные экземпляры.
В условиях юга Приморского края H. sosnowskyi сохраняет все признаки инвазионного вида - это высокая семенная продуктивность и высокая плотность растений. Почвенно-климатические условия юга Приморского края благоприятны для произрастания и распространения H. sosnowskyi. Но следует отметить, что за многолетнюю интродукцию на территории ГТС ДВО РАН H. sosnowskyi не выходит за пределы опытного участка и не наблюдается его внедрение в естественные фитоценозы. Необходимо продолжить исследования в этом направлении, и выявить факторы влияющие на сдерживание H. sosnowskyi.
Конфликт интересов Conflict of Interest
Не указан. None declared.
Список литературы / References
1. Антипина Г. С. Семенная продуктивность инвазионного вида борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) в Южной Карелии / Г. С. Антипина, Шуйская Е. А. // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2009. - № 5. - С. 23-25.
2. Антипина Г. С. Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) в Ботаническом саду ПетрГУ / Г. С. Антипина, И. А. Маганов, Е. А. Платонова и др. // Hortus bot. - 2017. - Т. 12. - С. 444-453
3. Виноградова Ю. К. Черная книга флоры Средней России (чужеродные виды растений в экосистемах Средней России) / Ю. К. Виноградова, С. Р. Майоров, Л. В. Хорун. - М. : ГЕОС, 2009. - 494 с.
4. Кривошеина М. Г. Насекомые (Insecta), связанные с борщевиком Сосновского Heracleum sosnowskyi Manden в Московской области, и их роль в биоценозах / М. Г. Кривошеина // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. - 2009. - Т. 114. - № 1. - С. 26-29.
5. Кушакова А. С. Определение компонентного состава эфирных масел борщевиков Heracleum с использованием хромато-распределительного метода / А. С. Кушакова, К. Г. Ткаченко, И. Г. Зенкевич // Химия растительного сырья. -2010. - № 4. - С. 111-114
6. Панасенко П. П. Некоторые вопросы биологии и экологии борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) / П. П. Панасенко // Российский журнал биологических инвазий. - 2016. - № 2. - С. 95-106
7. Пименов М. Г. Перечень растений - источников кумариновых соединений / М. Г. Пименов. - Л. : - Наука, 1971. -200 с.
8. Сацыперова И. Ф. Борщевики флоры СССР - новые кормовые растения / И. Ф. Сацыперова. - Л. : Наука, 1984. -223 с.
9. Семеноведение борщевика на Севере / Л. А. Скупченко. - Л. : Наука, 1989. - 119 с.
10. Смирнов А. А. Последствия интродукции Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) на Сахалине / А. А. Смирнов, И. Г. Корнева // Растительные ресурсы. - 2010. - Вып. 2. - С. 18-23.
11. Харкевич С. С. Борщевик Сосновского - высокоурожайное кормовое растение / С. С. Харкевич, Л. Ф. Некрасова, Н. А. Токарь. - Киев. - 1964. - 36 c.
12. Черняк Д.М. Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) и борщевик Меллендорфа (Heracleum moellendorffii Hance) на юге Приморского края (биологические особенности, перспективы использования и биологическая активность) : автореф. дис. ... канд. биол. Наук / Д.М. Черняк. - Владивосток, 2013. - 27 с.
13. Ecology and management of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) / Ed. P. Pysek , M.J.W. Cock, W.Nentwig, H.P. Ravn. - Wallingtord :CABI Publ.,2007.-352 p.
14. Nielsen C. The Giant Hogweed practices manual: guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe / C. Nielsen, H.P.Ravn, W. Nentwig, M. Wade // Forest and Landscape. - Denmark, Horsholm, 2005. - P. 40-44.
Список литературы на английском языке / References in English
1. Antipina G. S. Semennaya produktivnost' invazionnogo vida borshchevik sosnovskogo (Heracleum sosnowskyi Manden.) v Yuzhnoj Karelii [Seed productivity of invasive species of sosnowski's Hogweed (Heraceum sosnowskyi Manden.) In South Karelia] / G.S. Antipina, E.A. Shujskaya // Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta [Scientific notes of Petrozavodsk state University]. - 2009. - № 5. - P. 23-25. [in Russian]
2. Antipina G. S. Borshchevik sosnovskogo (Heracleum sosnowskyi Manden) v botanicheskom sadu PetrGU [Sosnowski's Hogweed (Heracleum sosnowskyi Manden.) In the Botanical Garden of PetrSU] / G. S. Antipina, I. A. Maganov E. A. Platonova and others // Hortus bot. [Hortus bot.]. - 2017. - T. 12. - P. 444-453. [in Russian]
3. Vinogradova Y. K. CHernaya kniga flory Srednej Rossii (Chuzherodnye vidy rastenij v ehkosistemah Srednej Rossii) [Black book of flora of Central Russia (alien plant species in ecosystems of Central Russia)] / Y. K. Vinogradova, S. R. Majorov, L. V. Horun. - M. : GEOS, 2009. - 494 p. [in Russian]
4. Krivosheina M. G. Nasekomye (Insecta), svyazannye s borshchevikom sosnovskogo Heracleum sosnowskyi Manden v Moskovskoj oblasti, i ih rol' v biocenozah [Insects (Insecta) associated with the sosnowski's Hogweed Heracleum sosnowskyi Manden in the Moscow region, and their role in the biocenosis] / M. G. Krivosheina // Byulleten' MOIP. Otd. Biol. [The Bulletin of Moscow society of naturalists]. - 2009. - T. 114. - № 1. - P. 26-29. [in Russian]
5. Kushakova A. S. Opredelenie komponentnogo sostava ehfirnyh masel borshchevikov Heracleum s ispol'zovaniem hromato-raspredelitel'nogo metoda [Determination of the component composition of essential oils of Heracleum giant hogweed using chromatographic-distribution method] / A. S. Kushakova, K. G. Tkachenko, I. G. Zenkevich // Himiya rastitel'nogo syr'ya [Chemistry of plant raw materials]. - 2010. - №4. - P. 111-114 [in Russian]
6. Panasenko P. P. Nekotorye voprosy biologii i ehkologii borshchevika Sosnovskogo (Heracleum sosnowskyi Manden.) [Some questions of biology and ecology of sosnowski's Hogweed (Heraculum sosnowskyi Manden.)] / P. P. Panasenko // Rossijskij zhurnal biologicheskih invazij [Russian journal of biological invasions]. - 2016. - № 2. - P. 95-106 [in Russian]
7. Pimenov M. G. Perechen' rastenij - istochnikov kumarinovyh soedinenij [List of plants-sources of coumarin compounds] / M. G. Pimenov. - L. : Nauka, 1971. - 200 p. [in Russian]
8. Sacyperova I. F. Borshcheviki flory SSSR - novye kormovye rasteniya [Hogweed flora of the USSR - new fodder plants] / I. F. Sacyperova. - L. : Nauka, 1984. - 223 p. [in Russian]
9. Skupchenko L. A. Semenovedenie borshchevika na Severe [Seed science of hogweed in the North] / L. A. Skupchenko. -L. : Nauka, 1989. - 119 p. [in Russian]
10. Smirnov A. A. Posledstviya introdukcii Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) na Sahaline [Consequences of introduction of Heracleum sosnowskyi (Apiaceae) on Sakhalin] / A. A. Smirnov, I. G. Korneva // Rastitel'nye resursy [Plant resources]. -2010. - Vyp. 2. - P. 18-23. [in Russian]
11. Harkevich S. S. Borshchevik Sosnovskogo - vysokourozhajnoe kormovoe rastenie [Sosnowski's Hogweed - high yielding forage plant] / S. S. Harkevich, L. F. Nekrasova, N. A. Tokar'. - Kiev, 1964. - 36 p. [in Russian]
12. Chernyak D. M. Borshchevik sosnovskogo (Heracleum sosnowskyi Manden) i borshchevik mellendorfa (Heracleum moellendorffii Hance) na yuge Primorskogo kraya (biologicheskie osobennosti perspektivy ispolzovaniya I biologicheskaya aktivnost) avtoref. dis. kand. boil. nauk [Sosnowski's Hogweed (Heracleum sosnowskyi Manden.) and giant hogweed Mellendorf (Heracleum moellendorffii Hance) in the south of Primorsky Krai (biological features, perspectives of use and biological activity): the author's abstract. dis. ... cand. biol. science] / D. M. Chernyak. - Vladivostok, 2013. - 27 p. [in Russian]
13. Ecology and management of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) / Ed. P. Pysek , M.J.W. Cock, W.Nentwig, H.P. Ravn. - Wallingtord :CABI Publ.,2007.-352 p.
14. Nielsen C. The Giant Hogweed practices manual: guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe / C. Nielsen, H.P.Ravn, W. Nentwig, M. Wade // Forest and Landscape. - Denmark, Horsholm, 2005. - P. 40-44.
