CC BY
28
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 1 - 2, 2015
УДК (630.181+630.232.4): 582.475
изучение образования вегетативных и генеративных побегов лиственницы сибирской (LARIX SIBIRICA LDB.) в искусственных насаждениях урбанизированной среды
О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, Е.С. Кеня
ФБГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» 660049, Красноярск, пр. Мира, 82 E-mail: ak_747@mail.ru
Исследования проводились в 2009-2013 гг. на территории о. Татышев, г. Красноярска. Изучалось число генеративных органов на боковых побегах деревьев в чистых искусственных фитоценозах лиственницы сибирской II класса возраста. Для исследований отбирали модельные деревья, на которых учитывали число микро- и макростробил на двух-четырехлетних побегах (отбирали побеги разного возраста), определяли длину вегетативных и генеративных побегов по сторонам света. На семеношение деревьев большое влияние оказывают внешние условия среды в период цветения и созревания семян. К ним относятся климатические, погодные и экологические условия. В крупных промышленных городах Сибири уже давно сложилась неблагоприятная экологическая ситуация под воздействием техногенных нагрузок, в результате которых происходит антропогенная модификация окружающей среды. Это приводит к изменениям свойств отдельных биологических компонентов экосистемы, в том числе и древесных растений. Степень развития кроны, ее освещенность определяют обилие цветения и семеношения деревьев в искусственных насаждениях, которое улучшает их эстетическую ценность и определяет использование лиственницы сибирской в лесопарковой зоне о. Татышев. Оценка состояния деревьев в насаждении, выполняющих экологические и рекреационные функции, систематический мониторинг и выявление причин ухудшения состояния деревьев позволит принять необходимые меры по их сохранению.
The studies were conducted in 2009-2013 in Tatyshev area, Krasnoyarsk. We studied the number of generative organs on lateral shoots of trees in pure artificial Siberian larch plant community class II age. Modeling trees were selected for studies, which take into account the number of micro- and makrostrobile two-four-year shoots (shoots of different ages were selected) determines the length of vegetative and generative shoots to the cardinal. Seed-bearing trees are greatly affected by external environmental conditions during flowering and seed maturation. These include climate, weather and environmental conditions. In the large industrial cities of Siberia for a long time there was an adverse ecological situation under the influence of anthropogenic loads, resulting in the anthropogenic modification of the environment. This leads to changes in the properties of the individual biological components, including woody plants. The development of the crown, its illumination determine the abundance of flowering and seed-bearing trees in artificial plantations, which improves their aesthetic value and specifies the use of Siberian larch in the forest area of Tatyshev. Assessment of the status of planting trees that provide ecological and recreational functions, systematic monitoring and identifying the causes of deterioration of the trees are allowed to take the necessary measures for their conservation.
Ключевые слова: лиственница сибирская, климат, искусственные насаждения, вегетативные побеги, генеративные побеги, число макростробил, число микростробил, урбанизированная среда
Keywords: Siberian larch, climate, artificial plantation, vegetative shoots, generative shoots, the number makrostrobile, the number mikrostrobile, urban environment
ВВЕДЕНИЕ
Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) благодаря своей исключительной морозостойкости и неприхотливости распространена очень широко, произрастает в пределах лесной зоны: восток и северо-восток европейской части России, Урал, Западная и Восточная Сибирь (до озера Байкал). Лиственница одна из первых древесных пород в России, использованных для создания промышленных и защитных насаждений (Ирошников, 2004). Рекомендуется в уличные посадки (одиночные, групповые и рядовые), для создания аллей и массивов. Широко используется в зеленом строительстве города (Коропачинский, Лоскутов, 2014). Высокие декоративные качества деревьев и насаждений лиственницы, геометрически правильные и красивые стволы и кроны, оригинальная окраска рано распускающейся хвои (бледно-зеленой весной, изумрудной летом и золотисто-желтой осенью), высокая фитонцидность, выносливость при
загрязнении воздуха и уплотнении почвы, устойчивость против вредителей и болезней, легкая приживаемость при пересадках ставят ее на одно из первых мест при озеленении, создании лесопарков, парков и аллей. Обладая высокой продуктивностью фотосинтеза (в 1-2 раза выше, чем у сосны и ели), лиственница сибирская часто используется при создании искусственных насаждений г. Красноярска.
В крупных промышленных городах Сибири уже давно сложилась неблагоприятная экологическая ситуация под воздействием техногенных нагрузок, в результате которых происходит антропогенная модификация окружающей среды. Это приводит к изменениям свойств отдельных биологических компонентов экосистемы и качества жизни населения. Объекты энергетики и коммунального хозяйства г. Красноярска, являются мощными источниками выбросов в окружающую среду города токсичных отходов, теплового, электромагнитного, шумового загрязнения, представляют опасность техногенных аварий. Зна-
О.П. Ковылина, Н.В. Ковылини др.: Изучение образования вегетативных и генеративных побегов лиственницы сибирской.
чительное число вредных выбросов, которые производят промышленные предприятия и транспорт относится к 1-2 классам опасности (Авдеева, 2000, Авдеева, Черникова, 2011). Приоритетными для города загрязняющими веществами являются бенз(а) пирен, формальдегид, взвешенные вещества, диоксид азота, среднегодовые концентрации которых превышают гигиенические нормативы (Государственный доклад, 2014). Загрязнения атмосферы города увеличивают ее мутность, образование туманов типа смога, снижают продолжительность солнечного сияния по сравнению с пригородом на 500 часов. Сочетание минимальных скоростей ветра и максимального количества автотранспортных средств приходится на вегетационный период, что ухудшает условия роста древесных растений в котловинном рельефе города. Световой режим в городских условиях, помимо географических, в значительной степени зависит от сочетания планировочной структуры крупного города и техногенных условий. Спектральный состав света оказывает воздействие на чувствительность растительности к атмосферным загрязнениям, особенно в части светозависимых физиологических процессов (Романова, 2005).
О. Татышев - лесопарковая зона г. Красноярска, исследуемые участки с насаждениями лиственницы входят в состав зеленой зоны острова. Поскольку указанная лесопарковая зона находится фактически в центре города, деревья испытывают постоянный стресс из-за высокой загазованности и рекреационной нагрузки на почву. Для деревьев, произрастающих в условиях загрязнения, характерна большая ажурность крон, меньший прирост по высоте и диаметру, измельченность листовой поверхности и появление листьев с зубчатыми краями, утолщение листовой пластины, хлорозы и некрозы, опадение листьев, нарушение фотосинтеза, увеличение числа устьиц с некоторым уменьшением их размеров, по сравнению с деревьями тех же видов, растущих в пригородном парке (Журкова, 2003). Не последнюю роль играет нарушенный температурный режим, особенно в зимние месяцы вследствие того, что река Енисей не замерзает.
Резкие температурные инверсии с сильными ночными заморозками в период цветения приводит к частой гибели значительного количества макро- и микростробил (Круклис, Милютин, 1977). Особо следует выделить осенние и весенние этапы морфогенеза мужских репродуктивных структур и непосредственно фазу «цветения», которая протекает в течение очень короткого промежутка времени (от 2-3 до 6-7 дней) и потому очень подвержена неблагоприятным метеорологическим явлениям данного периода.
Мужская генеративная сфера хвойных сильнее реагирует на влияние экологического стресса, из-за низкой жизнеспособности пыльцевых зерен и незначительного содержания жизненно необходимых веществ, тогда как женская генеративная сфера более консервативна (Третьякова, 2005, Третьякова и др., 2006). Способность к нормальной половой репродук-
ции женских шишек сохраняется даже на верхнем пределе распространения лиственницы сибирской (Амяго, 1999). Однако, несмотря на высокую толерантность женских репродуктивных структур в отношении температурных флуктуаций, влажности и загрязнения не следует исключать отрицательного влияния температурных аномалий на процесс мейоза материнских клеток мегаспор в семяпочках женских шишек и в период последующего формирования женского гаметофита.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования проводились в 2009-2013 гг. на территории о Татышев, г. Красноярска. Изучалось число генеративных органов на боковых побегах деревьев в чистых искусственных фитоценозах лиственницы сибирской II класса возраста. Средняя высота деревьев в однорядных посадках составила 9,5 м, средний диаметр ствола 20,9 см, средний диаметр кроны 4,9 м. В одиночных посадках средняя высота деревьев - 6,2 м, средний диаметр ствола - 16,4 см, средний диаметр кроны - 3,5 м. Определялась категория жизненного состояния деревьев в насаждениях по кроне (Алексеев, 1989, Руководство..., 2007). Для исследований отбирали модельные деревья, на которых учитывали число микро- и макростробил на двух-четырехлетних побегах (отбирали побеги разного возраста), определяли длину вегетативных и генеративных побегов по сторонам света. Обработку результатов исследований проводили с использованием методов вариационной статистики (Дворецкий, 1971) и программы Microsoft Excel, Statistica 6.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На семеношение деревьев большое влияние оказывают внешние условия среды в период цветения и созревания семян. К ним относятся климатические, погодные и экологические условия. Последние характеризуются комплексом факторов и прежде всего освещенностью, температурой и влажностью воздуха, плодородием почв, а также особенностью почвенного микроклимата (Lukkarinen A.J. and., 2010, Родин, Калашникова, Родин, 2011). Повреждение семян насекомыми также приводит к снижению посевных качеств семян (Ковылина, Ковылин, Познахирко, 2008). Средняя температура в период апрель-май 2009-2013 была выше нормы в 2009, 2011 и 2012 гг., ниже нормы в 2010 г, количество осадков выше нормы в 2011 г, ниже нормы в 2010 и 2012 гг. Уровень загрязнения атмосферы г. Красноярска по комплексному индексу за исследуемый период изменялся от 18,5 (2009 год) до 23,7 (2011 год) (Государственный доклад, 2014). Семе-ношение, или репродуктивная способность деревьев и кустарников, наступает в разные сроки, при достижении определенной стадии развития, определяемой генетическими факторами и онтогенезом данного индивидуума. Мужские и женские цветы появляются весной одновременно, до распускания
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 1 - 2, 2015
хвои, нередко на одном побеге. Мужские цветы (колоски) овально-шаровидные, желтоватые, 5-6 мм в поперечнике, расположены на концах укороченных побегов. Женские соцветия - бледно-зеленые, красноватые и красно-фиолетовые шишечки, крупнее мужских цветов, стоят вертикально на вершине укороченных побегов; у основания окружены хвоей, переходящей в кроющие чешуйки. Цветет лиственница в конце апреля - начале мая, опыляется при помощи ветра. Средняя полнозернистость семян, собранных в искусственных фитоценозах о. Татышев, изменяется от 62,5 до 75,7 %, число пустых семян - от 20,3 до 30,0 %, средняя масса 1000 шт. - от 6,6 до 6,9 г.
Обследование искусственных фитоценозов лиственницы сибирской показало, что образование числа генеративных органов отличается в одиночных и однорядных посадках (рисунок 1). У лиственницы отсутствует достаточно четкое разграничение мужских и женских ярусов в кроне дерева. У деревьев лиственницы, растущих на достаточно большом расстоянии друг от друга (одиночные посадки) микро- и макростробилы располагаются в основном по всей кроне.
а
20,6%
59,3%
В ходе обследования насаждений в лесопарковой зоне о. Татышев выявлено заражение почек лиственничной почковой галлицей (Dasyneura \aricis), хвои -серой лиственничной листоверткой (Zeiraphera griseana), шишек и семян - лиственничной мухой (Lasiomma laricicola). Обследование каждого дерева на пробных площадях показало, что в однорядных посадках лиственничной почковой галлицей поражено 90 % деревьев, серой лиственничной листоверткой -55 %, повреждение шишек - 6,5-32,4 %, повреждение семян - 4,5-8,3 %. В одиночных посадках почки и хвоя лиственницы сибирской выявленными вредителями не поражены. Проведена оценка жизненного состояния деревьев по кроне. В одиночных посадках все деревья отнесены к категории здоровых, состояние кроны -100 %. В однорядных посадках состояние кроны изменяется от 30 до 100 % и в среднем составляет 76,3 %. Большинство деревьев отнесены к категории здоровых - 78,3 %, к категории сильно ослабленных отнесено 8,3 % деревьев. Одной из причин ослабления деревьев является недостаточный уход за травяным покровом, интенсивное развитие которого оказывает влияние на состояние деревьев в насаждении.
На модельных деревьях были учтены вегетативные и генеративные побеги в одиночных и однорядных посадках, определены статистические показатели полученных данных (таблица 1).
Таблица 1 - Средние значения длины вегетативных и генеративных побегов в одиночных посадках
Статические показатели . _.„ - *ф при
Х Х Х ±ш ±5 г 05=2,04
мин. макс. ср ' 05
Побег
Вегетативные побеги 17,7 21,5 19,8 0,79 1,59 8,0 8,02
Побеги с
микростро- 21,0 22,5 21,9 0,47 0,81 3,7 6,47
билами
Побеги с
макростро- 22,9 24,7 24,1 0,58 1,01 4,2 -
билами
Рисунок 1 - Распределение вегетативных и генеративных побегов в однорядных (а) и одиночных посадках (б)
В однорядных посадках большинство побегов не формирует генеративные органы, микростробилы формируются на 28,0 % побегов, макростробилы на 20,6 %. В одиночных посадках также большинство побегов не образует генеративные органы 62,5 %, микростробилы формируются на 17,4 % побегов, макростробилы на 34,0 % побегов. Лучшая освещенность деревьев способствует большему образованию макростробил на побегах.
Так как большая часть макростробил развивается на побегах 2-4-летнего возраста, учитывались вегетативные и генеративные побеги 2-4-летнего возраста. Большинство микростробил локализуется на ветвях 2-3-летнего возраста в нижней части кроны, поэтому учитывались побеги в нижней части кроны. Сравнение вегетативных побегов с генеративными показало, что достоверно различаются вегетативные и генеративные побеги, вегетативные побеги меньше побегов с микростробилами на 10,6 %, ^=6,47> г05=2,04), вегетативные побеги меньше побегов с макростробилами на 21,7 % ^=8,02> г05=2,04). Исследования показали, что в однорядных посадках наименьшие значения средней длины побегов наблюдаются у вегетативных побегов (16,2 см), у генеративных побегов средние многолетние размеры побегов больше (16,3-17,7 см), вегетативные побеги меньше побегов с микростробилами незначительно, и меньше побегов с макростробилами на 9,3 %, различия достоверны (таблица 2), что связано с большими затратами питательных веществ на формирование макростробил.
О.П. Ковылина, Н.В. Ковылини др.: Изучение образования вегетативных и генеративных побегов лиственницы сибирской.
Таблица 2 - Средние значения длины вегетативных и генеративных побегов в однорядных посадках
Побег
Статические показатели
Ч пРи
Х Х Х ±т ±5 V% t „=2,04
мин. макс. ср 05
Вегетативные побеги 8,5 24,4 16,2 1,77 6,12 37,8 3,59
Побеги с микростробилами 9,4 23,2 16,3 1,64 5,68 34,8 2,70
Побеги с макростробилами 9,3 25,7 17,7 1,72 5,96 33,6 -
Формирование генеративных органов на модельных деревьях различается, так у некоторых деревьев
формируется больше побегов с микростробилами (Д2, Д12) - 44,4-52,8 %, у части деревьев больше формируется побегов с макростробилами (Д9, Д10, Д11) - 27,8-44,4 %, у других больше образуется вегетативных побегов (Д5, Д6) - 69,4-77,8 % (рисунок 2).
Определялась также длина побегов, на которых сформированы микро- и макростробилы по сторонам света (таблица 3). Размах варьирования длины побегов с микростробилами больше в северном направлении, а с макростробилами в восточном направлении. Наибольшее число микростробил составляет 8,0 шт. на побеге, а макростробил 8,5 шт. на побеге.
Рисунок 2 - Изменчивость числа вегетативных и генеративных побегов модельных дере-вьев в однорядных посадках
Таблица 3 - Длина боковых побегов 1-го и 2-го порядка и побегов с микро- и макростробилами по сторонам света в однорядных посадках
Сторона света
Длина побега с микро- / макростробилами, см
Число микро- / макростробил, шт.
Х
Х
Х
Х
Х
Х
_ср.
Юг Запад Север Восток
8,0/10,0 10,0/6,5 6,0/8,0 7,5/7,2
28,5/41,0 35,0/36,5 42,2/25,3 30,5/41,5
18,0/20,5 19,5/17,9 15,9/15,7 16,5/18,8
1,0/1,0 1,0/1,0 1,0/1,0 1,0/1,0
8,0/3,5 6,0/7,0 7,0/6,0 6,0/8,5
2,6/1,6 3,7/2,6 3,9/2,2 3,0/2,1
Наибольшая длина побегов с микростробилами наблюдается в западном направлении, а с макростробилами в южном направлении. Распределение числа микро- и макростробил по сторонам света также не равномерно, наибольшее число микростробил образуется в северном направлении, а макростробил в западном направлении. Это связано с разной освещенностью и прогревом кроны по сторонам света.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Семеношение древесных растений зависит от биологии породы, климата, погоды во время закладки генеративных почек, в период цветения и образования семян, условий местопроизрастания, освещенности крон, опыления, наличия грибных заболеваний семян и повреждения их насекомыми. Наиболее благоприятное сочетание температурных показателей, осадков и уровня загрязнения атмосферы г. Красноярска по
комплексному индексу сложилось в 2009 и 2011 гг., что привело к лучшему образованию генеративных органов на побегах. В ходе обследования насаждений в лесопарковой зоне о. Татышев выявлено заражение почек лиственничной почковой галлицей, хвои - листоверткой серой лиственничной, шишек и семян -лиственничной мухой. Обследование участков искусственных насаждений из лиственницы сибирской показало, что образование генеративных органов на побегах происходит по-разному, в зависимости от генотипа дерева, степени развития кроны, освещенности кроны, размещения деревьев в насаждениях. Это позволяет выявить лучшие деревья для сбора шишек и семян. В одиночных посадках образование генеративных органов происходит на большем числе побегов (51,4 %), в однорядных посадках их формируется меньшее число (48,6 %). На некоторых побегах формируются как микростробилы, так и макростроби-
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 1 - 2, 2015
лы. Степень развития кроны, ее освещенность определяют обилие цветения и семеношения деревьев в искусственных насаждениях, которое улучшает их эстетическую ценность и определяет использование лиственницы сибирской в лесопарковой зоне о. Татышев. Оценка состояния деревьев в насаждении, выполняющих экологические и рекреационные функции, систематический мониторинг и выявление причин ухудшения состояния деревьев позволит принять необходимые меры по их сохранению.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Авдеева, Е.В. Зеленые насаждения городов Сибири: Монография/ Е.В. Авдеева. - Красноярск. - Сиб-ГТУ, 2000. - 148 с. Авдеева, Е.В. Особенности формирования среды крупного промышленного города (на примере г. Красноярска) / Е.В. Авдеева, К.В. Черникова // Хвойные бореальной зоны. - 2011. - № 3-4. -С. 183-188.
Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев /В.А. Алексеев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51-57. Амяго, Е.М. Экологическая изменчивость женских генеративных органов лиственницы сибирской ^апх siЫrica Ldb.) на верхнем пределе произрастания / Е.М. Амяго // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых, посвященной 275-летию Российской Академии наук, Красноярск, 1999. -Красноярск, 1999. - С. 5-6. Дворецкий, М.Л. Пособие по вариационной статистике / М.Л. Дворецкий. - М.: Лесн. пром-сть, 1971. - 104 с.
Журкова, Н.В. Сравнительный анализ состояния древесных пород в условиях большого города и пригорода/ Н.В. Журкова // Актуал. пробл. экол. и природопольз. - 2003. - № 3. - С. 47-50. Ирошников, А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция (Часть I. Состояние и перспективы) / А.И. Ирошников. - М., 2004. - 182 с.
Ковылина, О.П. Изменчивость генеративных органов и посевные качества семян лиственницы сибирской в защитных насаждениях оз. Шира /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т. 26. - № 3-4. - С. 61-78.
Коропачинский, И.Ю. Древесные растения для озеленения Красноярск / И.Ю. Коропачинский, Р.И. Лоскутов. - Новосибирск: Академ. изд-во «Гео», 2014. - 320 с.
Круклис, М.В. Лиственница Чекановского/ М.В. Кру-клис, Л.И. Милютин. - М.: Наука, 1977. - 212 с.
О состоянии и охране окружающей среды в Красноярском крае за 2013 год: государственный доклад /Министерство природных ресурсов и экологии Красноярского края. Красноярск, 2014. - 347 с.
Родин, А.Р. Лесные культуры: учебник/ А.Р. Родин, Е.А. Калашникова, С.А. Родин. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2011. - 316 с.
Романова, Л.И. Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и его окрестностей: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / Л.И. Романова. -Красноярск, 2005. - 24 с.
Руководство по проектированию, организации и ведению лесопатологического мониторинга. - М, 2007. - 314 с.
Третьякова, И.Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенной нагрузки / И.Н. Третьякова, Л.И. Романова // Онтогенез. - 2005. - Т. 36. - № 2. -С. 128-134.
Третьякова И.Н. Особенности формирования генеративных органов лиственницы сибирской и их морфогенетический потенциал/ И.Н. Третьякова [и др.]; Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН // Успехи современной биологии. - 2006. - Т. 126. -№ 5. - С. 472-480.
Lukkarinen A.J., Ruotsalainen S., Nikkanen T. & Peltola H. Survival, height growth and damages of Siberian (Larix sibirica Ledeb.) and Dahurian (Larix gmelinii Rupr.) larch provenances in field trails located in southern and northern Finland. Silva Fennica 44 (5). -2010. - 727-747 pp.
Поступила в редакцию 13.10.14 Принята к печати 20.12.14
