CC BY
147
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ШИШЕК СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.)
в костромской области
А.М. ИВАНОВ, асп. каф. лесоинженерного дела КГТУ
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)
занимает значительные площади земель лесного фонда и имеет большой запас древесины. В разных частях ареала сосна неоднородна по морфологическим, биологическим и эколого-физиологическим особенностям, а следовательно, и по лесоводственным свойствам. Изучение всех особенностей сосны обыкновенной на протяжении всего ареала важно с различных точек зрения: во-первых, в связи с селекцией этого вида на быстроту роста, на смолопродуктивность и другие качества, а также на устойчивость к неблагоприятным факторам; во-вторых, в связи с ее внутривидовой систематикой; в-третьих, в связи с познанием закономерностей формо-и видообразования [1]. Решение названных задач неразрывно связано с изучением изменчивости как морфолого-анатомических признаков, так и эколого-физиологических свойств сосны в пределах малых популяций и всего ареала.
В Костромской области сосна обыкновенная является одной из лесообразующих пород. Сосновые насаждения в регионе занимают площадь 1029 тыс. га, запасом более 188 млн м3, что составляет 26,3 % от общего запаса древесины. Следует отметить, что сосновые леса Костромской области мало исследованы в направлениях как продуктивности, так и внутривидовой изменчивости вида. В области сохраняется тенденция уменьшения доли наиболее ценных хвойных пород в составе насаждений. Это послужило основанием для проведения нами исследований морфологической изменчивости сосны и выявления наиболее продуктивных ее форм в условиях Костромской области.
Основная цель работы - определение морфологических параметров шишек сосны обыкновенной в условиях Костромской об-
ivanov_anton86@mail. ru
ласти, выявление форм ее морфологической изменчивости, а также встречаемости форм в зависимости от географического положения.
Морфологическая изменчивость шишек сосны обыкновенной изучалась Л.Ф. Правдиным, А.И. Видякиным,
М.Н. Якимовым, Н.И. Дворецким [1-5]. Л.Ф. Правдиным разработана методика исследования изменчивости сосны обыкновенной и применена на практике во многих регионах России. Эта методика положена в основу наших исследований.
Строение поверхности семенной чешуи, или форма апофизов, у сосны характеризуется сильной изменчивостью. По этому признаку систематиками выделено три формы сосны обыкновенной:
а) с гладкой поверхностью семенной чешуи (f. plana);
б) с поверхностью семенной чешуи в виде пирамидки (f. gibba);
в) с поверхностью семенной чешуи в виде крючка, загнутого к основанию шишки (f. reflexa).
Эти три группы были приняты за основу при изучении изменчивости формы апофиза. Однако в природе очень редко можно встретить шишку с одинаковым строением поверхностей семенных чешуй: обычно в одной и той же шишке, на освещенной ее стороне чешуи имеют одну форму апофизов, на теневой - другую. Поэтому в пределах каждой формы выделяются более дробные группы: а, б, б1,б2,в, в1,в2,в3.
а - f. plana, апофизы гладкие, поверхность щитка гладкая по всей шишке;
б - f. gibba, апофизы в виде пирамидки вытянуты по всей шишке
б1 - апофизы в виде пирамидок только с освещенной стороны шишки, на теневой стороне шишки они гладкие;
192
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
б2 - апофизы в виде пирамидок в верхней части шишки, в нижней части они гладкие с обеих сторон, или почти гладкие;
в - f. reflexa, апофизы загнуты к основанию шишки в виде крючка, одинаково по всей шишке;
в1 - апофизы загнуты к основанию шишки только с освещенной стороны, с теневой стороны они в виде пирамидок;
в2 - на освященной стороне шишки в верхней ее части, апофизы виде пирамидок, в нижней части - загнуты виде крючка к основанию, на теневой стороне апофизы гладкие;
в3 - как в2, но апофизы виде крючка, загнутого не к основанию шишки, а к верху.
Для изучения изменчивости формы апофиза нами заложены пробные площади размером 500 м2 каждая в разных лесничествах Костромской области. На каждой площади определяли таксационные показатели древостоя методом сплошного перечета деревьев по породам. Обмер диаметров ствола выполняли мерной вилкой ВМ-1 на высоте груди (1,3 м от шейки корня) в двух взаимно перпендикулярных направлениях с разбиением их по ступеням толщины с градацией 2 см, высоту определяли высотомером-угломером лесным (ВУЛ-1). Возраст деревьев устанавливался приростным буравом Finland-
N.L.4. Впоследствии определялся тип леса и тип условий местопроизрастания. На этих же пробных площадях отбирали образцы шишек, у которых определялась форма апофиза. Длина (L) и ширина (B) шишек измерялись штангенциркулем. Затем определялся индекс формы шишки ИФШ - отношение длины шишки к ее ширине. В зависимости от значения ИФШ шишки делят на группы:
1) продолговатая - 2,5-3,0;
2) широкая - 2,0-2,2,5;
3) яйцевидная - 1,5-2,0;
4) круглая - 1,0-1,5.
Из восьми возможных форм апофиза семенной чешуи выявлено только пять (табл. 1).
Из данных табл. 1 видно, что встречаемость форм изменчивости шишек сосны обыкновенной по районам Костромской об-
ласти варьирует значительно. На западе области (Буйское, Судиславское, Кадыйское лесничества) преобладают форма изменчивости f. gibba, а на востоке (Мантуровское и Вохомское лесничества) - f. reflexa. Причем f. plana и f. gibba преобладают в основном до р. Унжи, восточнее этой реки они почти полностью замещаются формой изменчивости f. reflexa. Интересно, что в центре Костромской области (Парфеньевское лесничество) преобладает форма изменчивости f. plana. Также эта форма отмечена в значительной доле сосновых лесов Кологривского и Мака-рьевского лесничеств. Если учесть, что Ко-логривское, Макарьевское и Мантуровское лесничества находятся на границе, условно нами проведенной по р. Унже, то встречаемость там разных форм изменчивости сосны обыкновенной вполне объясняется их граничным расположением между западом и востоком области.
Результаты измерений длины и ширины шишек и индекс формы шишки (ИФШ) сосны представлены в табл. 2.
Относительные ошибки средних длины и ширины шишек во всех выборках не превышают 5 %, следовательно, все выборки являются репрезентативными [7]. По пунктам сбора шишек их длина варьировала значительно: от 38,7 (Кологривское лесничество) до 55,9 мм (Мантуровское лесничество); ширина - от 19,3 (Кадыйское лесничество) до 27,5 мм (Мантуровское лесничество); индекс формы шишки изменяется в пределах 1,74-2,12, что говорит о преобладании шишек яйцевидной и широкой форм. Коэффициенты вариации длины (9,7-14,7 %) и ширины (8,7-16,0 %) шишек отображают умеренную степень изменчивости этих параметров внутри выборок.
Для выявления степени влияния форм апофиза семенной чешуи на параметры шишек проведен дисперсионный анализ (табл. 3).
В обоих дисперсионных комплексах фактический критерий Фишера (30,9 и 36,7 соответственно) превышает его табличное значение (3,03), поэтому влияние изучаемых факторов является достоверным. Варьиро-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
193
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 1
Встречаемость форм изменчивости шишек сосны обыкновенной в лесничествах Костромской области
Форма ^^^изменчивости Лесничество f. plana f. gibba f. reflexa
a б б1 б2 в в1 в2 в3
Буйское - 28 36 36 - - - -
Судиславское 3 - 91 6 - - - -
Кадыйское 3 2 20 75 - - - -
Парфеньевское 76 7 10 7 - - - -
Макарьевское 10 - - 45 - - 45 -
Кологривское 34 - 55 4 - - 7 -
Мантуровское - - 4 - - - 96 -
Вохомское - - - - - - 100 -
Таблица 2
Морфологические параметры шишек сосны обыкновенной в лесничествах Костромской области
Параметр Длина(L) Коэффици- Ширина (B) Коэффици- ИФШ (L/B), Коэффици-
Лесничество M ± m, мм ент вариации CV, % M ± m, мм ент вариации CV, % M ± m, ент вариации CV, %
Буйское 48,4±0,7 10,6 23,4±0,4 10,4 2,1±0,03 10,6
Судиславское 39,3±0,7 13,9 21,9±0,4 14,4 1,8±0,03 14,8
Кадыйское 40,6±0,7 13,4 19,3±0,3 11,0 2,1±0,02 8,9
Парфеньевское 43,8±0,6 11,1 21,6±0,3 8,7 2,0±0,02 8,4
Макарьевское 47,4±0,8 11,8 22,6±0,5 13,6 2,1±0,03 9,5
Кологривское 38,7±0,6 11,9 22,6±0,5 16,0 1,7±0,03 13,0
Мантуровское 55,9±1,1 9,7 27,5±0,5 9,6 2,0±0,02 4,7
Вохомское 45,2±1,0 14,7 23,8±0,5 12,9 1,9±0,04 14,6
Таблица 3
Влияние форм апофиза семенной чешуи на параметры шишек сосны обыкновенной
Варьирование Сумма квадратов отклонений, S2 Дисперсия, с2 Степени свободы, V Квадрат корреляционного отношения, п2 Критерий Фишера, F
фактический табличный
Длина шишки, мм
Общее 20334,8 1386,0 409 1,0 - -
Случайное 17649,7 43,4 407 0,87 - -
Факториальное 2685,1 1342,6 2 0,13 30,9 3,03
Ширина шишки, мм
Общее 4058,0 319,1 409 1,0 - -
Случайное 3436,8 8,5 407 0,85 - -
Факториальное 621,2 310,6 2 0,15 36,7 3,03
194
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 4
Влияние географического положения на параметры шишек сосны обыкновенной
Варьирование Сумма квадратов отклонений, S'2 Дисперсия, а2 Степени свободы, V Квадрат корреляционного отношения, п2 Критерий Фишера, F
фактический | табличный
Длина шишки, мм
Общее 22222,9 1200,1 448 - - -
Случайное 12855,7 29,2 440 - - -
Факториальное 9367,2 1170,9 8 0,42 40,1 1,96
Ши мша шишки, мм
Общее 4472,3 185,5 448 - - -
Случайное 3043,3 6,9 440 - - -
Факториальное 1429,1 178,6 8 0,32 25,8 1,96
ИФШ
Общее 29,1 1,1 449 - - -
Случайное 20,8 0,1 441 - - -
Факториальное 8,3 1,0 8 0,28 21,9 1,96
вание длины и ширины шишек на 13 % и 15 % соответственно определяется формой морфологической изменчивости шишек. Таким образом, форма апофиза определяет незначительную долю изменчивости размеров шишки. Влияние этого показателя на индекс формы шишки (ИФШ) оказалось недостоверным.
Результаты дисперсионных анализов зависимости морфологических параметров шишек сосны обыкновенной от географического положения объектов исследований представлены в табл. 4.
В дисперсионном комплексе (табл.4) фактический критерий Фишера больше табличного (1,96), то есть влияние фактора географического положения сосновых насаждений на параметры шишек является достоверным. Географическое положение сосняков ответственно за 42 % изменчивости длины шишки и за 32 % изменчивости ширины. Варьирование индекса формы шишки определяется географическим положением на 28 %. Сила влияния географического положения района исследований на размеры и форму шишек является значительной. При этом наиболее крупные шишки встречаются в насаждениях с доминированием f. reflexa и f. gibba.
По результатам проведенных работ можно заключить, что в пределах Костромской области сосновые леса характеризуют-
ся значительной изменчивостью размеров и формы шишек. Исследованные популяции отличаются по форме апофиза семенной чешую. При этом параметры шишки и форма апофиза находятся под влиянием географического фактора. Размер шишки подвержен слабому влиянию фактора формы апофиза. В дальнейших исследованиях предполагается рассмотреть изменение форм шишек и семенных чешуй в зависимости от типов леса, возраста, с разделением их на естественные и искусственные.
Библиографический список
1. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Прав-дин. - М.: Наука,1964. - 190 с.
2. Использование морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной при селекции / Практические рекомендации. - Л., 1981. -27 с.
3. Видякин, А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А.И. Видякин // Экология. - 1995. - № 5. - С. 356-362.
4. Якимов, Н.И. Фенотипическая изменчивость плюсовых популяций сосны обыкновенной / Н.И. Якимов, Л.Ф. Поплавская, Л.М. Сероглазо-ва и др. // Труды БГТУ Сер. I. Лесное хозяйство.
- Минск, 2001. - Вып. IX. - С. 29-33.
5. Дворецкий, Н.И. Изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье / Н.И. Дворецкий // Лесоведение.
- 1993. - № 4. - С. 77-80.
6. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
195
