CC BY
34
УДК 581.9:632.5(477.60)
DOI: 10.36305/2019-3-152-128-152
ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ ФЛОРЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМОЙ ПРИРОДНОЙ ТЕРРИТОРИИ «ХОМУТОВСКАЯ СТЕПЬ» ЗА ПОСЛЕДНИЕ ТРИДЦАТЬ ЛЕТ
Владимир Михайлович Остапко, Светлана Анатольевна Приходько
Государственное учреждение «Донецкий ботанический сад», 283059, Донецкая Народная Республика, г. Донецк, пр. Ильича, 110 E-mail: ostapko.dbs@mail.ru; dbs-svetlana@mail.ru
В результате обобщения опубликованных данных, обработки гербарных фондов Донецкого ботанического сада (DNZ) и полевых обследований, проведенных в 2015-2019 годах, составлен список флоры особо охраняемой природной территории «Хомутовская степь»: 730 видов, 340 родов, 84 семейства. К раритетной фракции относится 67 (9,2%) видов, к адвентивной - 121 (16,6%) вид. Проанализировано распространение адвентов по типам местопроизрастания, оценена их инвазионная опасность. Показано, что процесс адвентизации флоры в Донбассе, увеличивающий таксономическое разнообразие флоры, негативно сказывается на растительном покрове особо охраняемой природной территории, проявляясь в экспансивной стратегии некоторых инвазионно активных видов, трансформирующих естественный растительный покров. Наибольшую инвазионную угрозу для степных, овражно-балочных и пойменных экосистем представляют виды-трансформеры - Lonicera tatarica L. и Acer negundo L.
Ключевые слова: флористический список; заповедник; раритетный вид; созофит; адвент; инвазивный вид; динамика флоры
Введение
Периодически осуществляемые инвентаризационные флористические обследования особо охраняемых природных территорий (ООПТ) являются основой мониторинга состояния фитобиоты охраняемого объекта. Они позволяют устанавливать тренды динамики состава и структуры флоры, их связи с природными или антропогенными прямыми и косвенными влияниями. Изменения во флоре зачастую приводят к трансформациям растительности, перестройкам популяционной структуры видов и фитоценозов. Эти процессы важно изучать для определения мер по охране, в первую очередь, созофитов. Также актуальным является выявление и оценка стратегии поведения видов-адвентов, особенно установление видов-трансформеров -инвазионно опасных элементов биологического загрязнения.
Одним из первых заповедников, созданных в степной зоне Евразии, является «Хомутовская степь». В настоящее время он является одним из участков Биосферной особо охраняемой природной территории республиканского значения «Хомутовская степь - Меотида». Несмотря на длительную историю изучения его флоры, список видов этой территории был впервые опубликован лишь в 1988 г. (Осычнюк и др., 1988), а затем с дополнениями - в 1998 г. (Украшський..., 1998). Несколько ранее Р.И. Бурда привела общее число видов для «Хомутовской степи» (Бурда, 1991; Бурда, Остапко, 1993). Поскольку ботанические исследования в «Хомутовской степи» проводятся постоянно, то накопилось много новых сведений о флоре этой территории. Целью нашей работы явилось изучение состава флоры «Хомутовской степи» и выявление современных тенденций её динамики.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования является флора ООПТ «Хомутовская степь». Изучение флоры проводилось общепринятым маршрутным методом со сбором гербарных образцов и составлением флористических списков. Результаты исследований обобщены в виде аннотированного кадастра флоры. Порядок и номенклатура таксонов приведены в соответствии со справочником по флоре Донбасса (Остапко и др., 2010). Обозначены созофиты - виды, включёные в Красную книгу Донецкой области, и их созологические статусы: под угрозой исчезновения - угр, редкий - ред, уязвимый - уяз, неопределённый - неоп (Червона..., 2010). Указаны виды адвентивной фракции флоры: показано их распространение по типам местопроизрастания: ус - усадьба заповедника, ст - степь, кус - заросли кустарников в балках, луг - луга, дор - дороги, лп - защитные лесополосы, пд - пойменные древесные насаждения, бер - берег реки, агр - пашня в охранной зоне. В последней колонке отмечены суммарные данные об указаниях вида для территории заповедника по опубликованным сведениям, результатам изучения гербарных фондов ГУ «Донецкий ботанический сад» (DNZ) и собственным обследованиям, проведенным в 2015-2019 годах.
Результаты и обсуждение
В 90-х годах прошлого столетия результаты изучения состава флоры заповедника были отражены в списках, параллельно подготовленных двумя исследовательскими группами - Донецкого ботанического сада и Института ботаники им. М.Г. Холодного (г. Киев). По данным донецких ботаников в 1991 г. флора «Хомутовской степи» насчитывала 572 вида (Бурда, 1991). Киевские ботаники в 1998 году опубликовали список из 599 видов (Украшський..., 1998), в котором добавились 95 новых видов и не было зафиксировано 68 видов, приведенных Р.И. Бурдой. Возможно, есть виды, которые исчезли с территории заповедника, но данными о точно установленных фактах их исчезновения мы не располагаем. Поэтому, продолжая изучение флоры «Хомутовской степи», мы учли при составлении списка все указания, опубликованные ранее.
Приводим список сосудистых растений ООПТ «Хомутовская степь», составленный на основании опубликованных данных, критической обработки гербарных материалов и экспедиционных обследований (табл. 1).
Таблица 1
Список сосудистых растений особо охраняемой природной территории «Хомутовская степь»
Table 1
List of vascular plants of the specially protected natural area «Khomutovskaya Steppe»
Таксон Статус в Распростра Состав Состав Состав
Taxon Красной нение флоры флоры флоры по
книге адвентов по по суммарным
Донецкой по типам [Бурда, [У краТнс данным на
области местопроиз 1991] ький..., 2019 г.
Status in the растания The 1998] The
Red Book Adventive composit Compositi composition of
of Donetsk species ion of on of flora the flora
region distribution the flora according according to the
by location [Burda, to total data for
type 1991] [Ukrainian 2019
..., 1998]
1 2 4 5 6 7
Отдел Equisetophyta - - - - -
Класс Equisetopsida - - - - -
1 2 4 5 6 7
Порядок Equisetales - - - - -
Семейство Equisetaceae - - - - -
Equisetum arvense L. - - + + +
E. palustre L. - - + + +
E. telmateia Ehrh. yrp - - - +
Hippochaete ramosissima (Desf.) Borner - - - - +
Отдел Gnetophyta - - - - -
Класс Ephedropsida - - - - -
Порядок Ephedrales - - - - -
Семейство Ephedraceae - - - - -
Ephedra distachya L. уяз - + + +
Отдел Magnoliophyta - - - - -
Класс Magnoliopsida - - - - -
Порядок Ceratophyllales - - - - -
Семейство Ceratophyllaceae - - - - -
Ceratophyllum demersum L. - - + + +
C. submersum L. - - + + +
Порядок Piperales - - - - -
Семейство Aristolochiaceae - - - - -
Aristolochia clematitis L. - - + + +
Порядок Ranunculales - - - - -
Семейство Ranunculaceae - - - - -
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach - - + - +
B. trichophyllum (Chaix) Bosch - - - + +
С alt ha palustris L. ред - - + +
Ceratocephala testiculata (Crantz) Besser - - + + +
Chrysocyathus vernalis (L.) Holub уяз - + + +
C. wolgensis (Steven) Holub уяз - + + +
Clematis lathyrifolia Besser ex Rchb. - - + + +
C. vitalba L. - ус - - +
Consolida paniculata (Host) Schur - ст + + +
C. regalis S.F. Gray - ус, ст, дор, кус, лп, луг - - +
Delphinium puniceum Pall. yrp - + + +
Ficaria verna Huds. - - + + +
Myosurus minimus L. - - - - +
Nigella arvensis L. - ст + + +
Pulsatilla bohemica (Scalicky) Tzvelev уяз - + + +
Ranunculus illyricus L. - - - + +
R. meridionalis Grossh. - - - - +
R. odessanus Klokov f. - - - - +
R. oxyspermus Willd. - - + + +
R. polyanthemos L. - - + + +
R. pseudobulbosus Schur - - + + +
R. repens L. - - + + +
R. sceleratus L. - - + + +
R. scythicus Klokov - - + + +
Thalictrum minus L. - - + + +
T. simplex L. - - + + +
Порядок Papaverales - - - - -
Семейство Papaveraceae - - - - -
Chelidonium majus L. - - - + +
Glaucium corniculatum (L.) J. Rudolph - - + + +
Papaver dubium L. - ст, дор + + +
P. rhoeas L. - ст, дор, ус, лп - - +
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
Семейство Fumariaceae - - - - -
Fumaria schleichen Soy.-Willem - агр, ус + + +
F. vaillantii Loisel. - агр, ус - + +
Порядок Paeoniales - - - - -
Семейство Paeoniaceae - - - - -
Paeonia tenuifolia L. уяз - + + +
Порядок Caryophyllales - - - - -
Семейство Portulacaceae - - - - -
Portulaca oleráceo L. - ус - - +
Семейство Caryophyllaceae - - - - -
Alsine media L. - ус - - +
Arenaria viscida Hall. f. ex Lois. - - + + +
Carpophora viscosa (L.) Tzvelev - - + + +
Cerastium holosteoides Fr. - - - - +
Cucubalus bacciferL. - - + + +
Dianthus carbonatus Klokov - - + + +
D. elongatus C.A. Mey. ред - + + +
D. pallidiflorus Ser. ред - - - +
D. platyodon Klokov - - + - +
D. pseudoarmeria M. Bieb. - - - + +
Elisanthe noctíflora (L.) Rupr. - - + + +
Eremogone biebersteinii (Schlecht.) Holub - - + + +
E. longifolia (M. Bieb.) Fenzl - - + + +
E. micradenia (P.A. Smirn.) Ikonn. - - - + +
Gypsophila oligosperma A. Krasnova - - + + +
G. paniculata L. - - + + +
Hemiaria besseri Fisch, ex Hörnern. - - + + +
H. kotovii Klokov - - + + +
H. polygama J. Gay - - + + +
Holosteum umbellatum L. - - + + +
Melandrium álbum (Mill.) Garcke - - + + +
M. latifolium (Poir.) Maire - - - - +
Oberna behen (L.) Ikonn. - - + + +
Otites chersonensis (Zapal.) Klokov - - + + +
O. hellmannii (Claus) Klokov ред - + + +
O. maeotica Klokov ред - + + +
O. wolgensis (Hörnern.) Grossh. - - + - +
Paronychia cephalotes (M. Bieb.) Besser ред - + + +
Saponaria officinalis L. - луг + + +
Silene chlorantha (Willd.) Ehrh. - - + + +
S. dichotoma Ehrh. - - + + +
S. longiflora Ehrh. - - + + +
S. supina M. Bieb. - - + + +
Spergularia rubra (L.) J. Presl & C. Presl - - - + +
Stellaria gramine a L. - - - + +
S. subulata Boeber ex Schlecht. - - + + +
Семейство Amaranthaceae - - - - -
Amaranthus albus L. - ус, агр + + +
A. retroflexus L. - ус, агр + + +
Семейство Chenopodiaceae - - - - -
Atriplexprostrata Boucher ex DC. - луг + + +
A. patens (Litv.) Iljin - - - - +
A. rosea L. - - + + +
A. sagittata Borkh. - - + + +
A. tatarica L. - ус, кус, лп + + +
1 2 4 5 6 7
Bassia sedoides (Pall.) Asch. - - + + +
Blitum glaucum (L.) W.D.J. Koch - - - - +
B. urbicum (L.) Mosyakin - - + + +
Ceratocarpus arenarius L. - - + + +
Chenopodium album L. - - + + +
Kali tamariscina (Pall.) Akhani & E.H. Roalson - - - - +
K. tragus (L.) Scop. - - + + +
Kochia prostrata (L.) Schrad. - - + + +
Polycnemum arvense L. - - - - +
P. majus A. Braun - - + + +
Порядок Polygonales - - - - -
Семейство Polygonaceae - - - - -
Aconogonon alpinum (All.) Schur. - - + - +
Fallopia convolvulus (L.) A. Löve - ус, CT, кус, дор, лп + + +
Persicaria amphibia (L.) Debarbre - - - + +
P. lapathifolia (L.) Delarbre - - + + +
P. maculosa S.F. Gray - - + + +
P. minor (Huds.) Opiz - - + + +
Polygonum aviculare L. - - + + +
P. bellardii All. - ус, дор, луг + - +
P. patulum M. Bieb. - - + + +
Rumex confertus Willd. - - + + +
R. crispus L. - - + + +
R. patientia L. - - - - +
R. thyrsiflorus Fingerh. - - + + +
Порядок Plumbaginales - - - - -
Семейство Plumbaginaceae - - - - -
Goniolimon tataricum (L.) Boiss. - - + + +
Limonium platyphyllum Lincz. - - + + +
Порядок Hypericales - - - - -
Семейство Hypericaceae - - - - -
Hypericum elegans Stephan ex Willd. - - + + +
H. perforatum L. - - + + +
Порядок Primulales - - - - -
Семейство Myrsinaceae - - - - -
Lysimachia vulgaris L. - - + + +
Семейство Primulaceae - - - - -
Androsace elongata L. - - + + +
A. turczaninowii Freyn - - + + +
Порядок Violales - - - - -
Семейство Salicaceae - - - - -
Populus alba L. - - - - +
P. tremula L. - - - + +
Salix alba L. - - + + +
S. cinereaL. - - + + +
S. fragilis L. - ус, бер, пд - + +
S. pentandra L. - - + + +
S. triandraL. - - - + +
S. vinogradovii A.K. Skvortsov - - + + +
Семейство Violaceae - - - - -
Viola accrescens Klokov - - + + +
V. ambigua Waldst. et Kit. - - + + +
V. arvensis Murray - ус, лп + + +
V. kitaibeliana Schult. - - + + +
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
V. mirabilis L. - - + + +
V. mavis M. Bieb. - - - + +
Порядок Cucurbitales - - - - -
Семейство Cucurbitaceae - - - - -
Bryonia alba L. - ПД + + +
Порядок Capparales - - - - -
Семейство Brassicaceae - - - - -
Alliariapetiolata (M. Bieb.) Cavara & Grande - - - - +
Alyssum alyssoides (L.) L. - - + + +
A. desertorum Stapf. - - + + +
A. hirsutum M. Bieb. - - - + +
A. parviflorum Fisch, ex M. Bieb. - - - - +
A. tortuosum Waldst. et Kit. - - + + +
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. - CT + + +
Barbarea arcuata (Opiz ex J. Presl et С. Presl) Rchb. - - + + +
Berteroa incana (L.) DC. - - + + +
Brassica armoracioides Czern. ex Turcz. - - + + +
B. nigra (L.) N.D.J. Koch - - - - +
Bunias orientalis L. - ус, луг, кус + + +
Camelina microcarpa Andrz. - CT, дор, лп + + +
С apse lia bursa-pastoris (L.) Medik. - - + + +
Cardaría draba (L.) Desv. - ус, дор, лп, CT + + +
Chorispora tenella (Pall.) DC. - ус, ЛП, ПД - + +
Crambe tataria Sebeók yrp - + + +
Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl - ус, лп, дор, агр + + +
Diplotaxis muralis (L.) DC. - ус, дор, CT + + +
Draba nemorosa L. - - + + +
Erophila verna (L.) Besser - - + + +
Erysimum canescens Roth - - + + +
E. repandum L. - CT, кус + + +
Euclidium syriacum (L.) W.T. Aiton - CT, ус, лп + + +
Hesperidium triste (L.) G. Beck. - - + + +
Hesperis sibirica L. - ус - + +
H. suaveolens (Andrz.) Steud. - ус + +
Isatis taurica M. Bieb. - - + + +
I. tinctoria L. - CT + + +
Lepidium campestre (L.) W.T. Aiton - ус + + +
L. latifolium L. - - + + +
L. perfoliatum L. - ус, дор + + +
L. ruderale L. - ус, дор + + +
Meniocus linifolius (Stephan) DC. ex Willd. - - + + +
Microthlaspiperfoliatum (L.) F.K. Mey - ст, дор + + +
Pseudoarabidopsis toxophylla (M. Bieb.) Al-Shehbaz, OKane & Price - - + + +
Sinapis arvensis L. - ус, дор, лп, агр + + +
Sisymbrium altissimum L. - луг, + + +
S. loeselii L. - луг, бер, + + +
S. Orientale L. - ус, - - +
S. polymorphum (Murray) Roth - луг, CT, + + +
S. volgense M. Bieb. ex Fourn. - луг, ст, бер, + + +
1 2 4 5 6 7
Syrenia montana (Pall.) Klokov - - - - +
Thlaspi arvense L. - ус, ст, агр + + +
Семейство Resedaceae - - - - -
Reseda inodora Rchb. - УС, - + +
R. lutea L. - ус, CT, дор, лп, агр + + +
Порядок Malvales - - - - -
Семейство Malvaceae - - - - -
Alcea rugosa Alef. - - + + +
Althaea officinalis L. - бер + + +
Hibiscus trionum L. - агр - - +
Lavatera thuringiaca L. - - + + +
Malva neglecta Wallr. - ус, дор + + +
M. pusilla Smith - ус, дор - + +
Семейство Thymelaeaceae - - - - -
Thymelaea passerina (L.) Coss. & Germ. - - + + +
Порядок Urticales - - - - -
Семейство Ulmaceae - - - - -
Ulmus campestris L. - - + + +
U. pumila L. - ус, лп - - +
Семейство Moraceae - - - - -
Morus alba L. - - - - +
Семейство Cannabaceae - - - - -
Cannabis ruderalis Janisch. - ПД + - +
С. sativa L. - агр - + +
Humulus lupulus L. - - + + +
Семейство Urticaceae - - - - -
Urtica dioica L. - - + + +
Порядок Euphorbiales - - - - -
Семейство Euphorbiaceae - - - - -
Euphorbia cretophila Klokov ред - - - +
E.falcata L. - ус, агр + + +
E. leptocaula Boiss. - - + + +
E. seguieriana Neck. - - + + +
E. semivillosa Prokh. - - + + +
E. stepposa Zoz ex Prokh. - - + + +
E. subtilis Prokh. - - - - +
E. virgata Waldst. & Kit. - - + + +
Порядок Saxifragales - - - - -
Семейство Crassulaceae - - - - -
Hylotelephium maximum (L.) Holub - - - + +
H. triphyllum (Haw.) Holub - - - + +
Sedum acre L. - - - + +
Порядок Rosales - - - - -
Семейство Rosaceae - - - - -
Agrimonia eupatoria L. - - + + +
A. grandis Andrz. ex C.A. Mey. - - - + +
Amygdalus nana L. уяз - + + +
Armeniaca vulgaris Lam. - ус, лп, CT, кус - + +
Cerasus fruticosa (Pall.) Woronov - - + + +
C. vulgaris Mill. - - - + +
Cotoneaster melanocarpus Fisch, ex Blytt - - + + +
Crataegus fallacina Klokov - - + + +
C. leiomonogyna Klokov - - - - +
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
С. praearmata Klokov ред - - - +
С. pseudokyrtostyla Klokov - - - - +
Filipéndula vulgaris Moench - - + + +
Fragaria campestris Steven - - + + +
F. viridis (Duchesne) Weston - - + + +
Geum urbanum L. - - - - +
Malus domestica Borkh. - - - - +
M. praecox (Pall.) Borkh. - - + + +
Padellus mahaleb (L.) Vassilcz. - ус, лп, CT, кус - + +
Potentilla anserina L. - - + + +
P. argente a L. - - - - +
P. astracanica Jacq. - - + + +
P. callieri (Th. WolQ Juz. - - - - +
P. humifusa Willd. ex Schlecht. - - + + +
P. laciniosa Kit. ex Nestl. - - + + +
P. mollicrinis (Borbás) Stank. - - - - +
P. neglecta Baumg. - - + + +
P. obscura Willd. - - + + +
P. pilosa Vill. - - + + +
P. reptans L. - - + + +
P. schurii Fuss ex Zimmeter - - + + +
P. supina L. - - + + +
Poterium polygamum Waldst. & Kit. - - + + +
P. sanguisorba L. - - + + +
Prunus domestica L. - CT - - +
P. ins it it ia L. - CT - - +
P. stepposa Kotov - - + + +
Pyrus communis L. - - + + +
Rosa adenodonta Dubovik ред - + + +
R. balsamica Besser - - - + +
R. biserrata Mérat - - + - +
R. bordzilowskii Chrshan. - - + + +
R. chomutoviensis Chrshan. & Laseb. - - + + +
R. chrshanovskii Dubovik - - - + +
R. corymbifera Borkh. - - + + +
R. dimorpha Steven ex Besser - - + + +
R. diplodonta Dubovik ред - + - +
R. grossheimii Chrshan. - - + + +
R. klukii Besser. - - - - +
R. krynkensis Ostapko угр - - - +
R. lapidosa Dubovik - - - + +
R. litvinovii Chrshan. - - + - +
R. livescens Besser. - - - - +
R. lupulina Dubovik - - + - +
R. maeotica Dubovik - - + + +
R. rubiginosa L. - - - - +
R. schistosa Dubovik - - - - +
R. simplicidens Dubovik - - + - +
R. subpomifera Chrshan. - - + + +
R. subpygmaea Chrshan. - - + + +
R. tomentosa Smith - - + - +
R. uncinella Besser. - - - - +
Rubus caesius L. - - + + +
Sanguisorba officinalis L. - - + + +
Порядок Myrtales - - - - -
1 2 4 5 6 7
Семейство Lythraceae - - - - -
Lythrum intermedium Fisch, ex Colla - - - - +
L. virgatum L. - - + + +
Семейство Onagraceae - - - - -
Epilobium hirsutum L. - - - + +
E. tetragonum L. - - - - +
Порядок Fabales - - - - -
Семейство Fabaceae - - - - -
Astragalus asper Jacq. yrp - + + +
A. austriacus Jacq. - - + + +
A. cicer L. - - + + +
A. novoascanicus Klokov yrp - + + +
A. onobrychis L. - - + + +
A. pallescens M. Bieb. yrp - + + +
A. pubiflorus DC. ред - + + +
A. ucrainicus M. Pop. et Klokov - - + + +
Calophaca wolgarica (L. f.) DC. уяз - + + +
Caragana frutex (L.) K. Koch - - + + +
C. scythica (Kom.) Pojark. уяз - + + +
Chamaecytisus kreczetoviczii (Wissjul.) Holub yrp - - - +
Genista scythica Pacz. ред - + + +
Glycyrrhiza glabra L. уяз - + + +
Lathyrus pratensis L. - - + + +
L. sylvestris L. - - + + +
L. tuberosus L. - CT, ус, лп, кус, дор, луг + + +
Lotus stepposus Kramina - - - - +
L. xucrainicus Klokov - - + + +
Medicago lupulina L. - - + + +
M. romanica Prodän - - + + +
Melilotus albus Medik. - - + + +
M. dentatus (Waldst. & Kit.) Pers. - - + + +
M. officinalis (L.) Pall. - - + + +
Onobrychis tanaitica Spreng. - - + + +
Ononis arvensis L. - - + + +
Oxytropis pilosa (L.) DC. - - + + +
Robinia pseudoacacia L. - ус, лп, кус, CT, - - +
Securigera varia (L.) Lassen - - + + +
Trifolium ambiguum M. Bieb. - - + + +
T. borysthenicum Grun. - - + + +
T. fragiferum L. - - - + +
T. medium L. - - + + +
T. pratense L. - - + + +
Vicia tenuifolia Roth - - + + +
V. villosa Roth - CT - + +
Порядок Polygalales - - - - -
Семейство Polygalaceae - - - - -
Polygala cretacea Kotov ред - - - +
P. podolica DC. - - + + +
P. sibirica L. - - + + +
Порядок Sapindales - - - - -
Семейство Aceraceae - - - - -
Acer campestre L. - - - + +
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
A. negundo L. - ус, лп, кус - + +
A. t atari cum L. - - - + +
Порядок Rutales - - - - -
Семейство Rutaceae - - - - -
Haplophyllum ciliatum Griseb. ред - + + +
Семейство Simaroubaceae - - - - -
Ailanthus altissima (Mill.) Swingle - ус - - +
Семейство Anacardiaceae - - - - -
Cotinus coggygria Scop. - ус, лп, кус - + +
Порядок Geraniales - - - - -
Семейство Oxalidaceae - - - - -
Xanthoxalis fontana (Bunge) Holub subsp. villicaulis (Wiegaud) Tzvelev - ус - - +
Семейство Geraniaceae - - - - -
Geranium collinum Stephan - - + + +
Порядок Zygophyllales - - - - -
Семейство Zygophyllaceae - - - - -
Tribulus terrestris L. - ус + + +
Порядок Linales - - - -
Семейство Linaceae - - - - -
Linum austriacum L. - - + + +
L. czernjaevii Klokov - - + + +
L. nervosum Waldst. & Kit. - - + + +
L. tenuifolium L. - - + + +
Порядок Celastrales - - - - -
Семейство Celastraceae - - - - -
Euonymus europaeus L. - ус - + +
E. pubescens Steven - + - +
Порядок Santalales - - - - -
Семейство Santalaceae - - - - -
Thesium arvense Horv. - - + + +
Порядок Rhamnales - - - - -
Семейство Rhamnaceae - - - - -
Rhamnus cathartica L. - - + + +
Семейство Elaeagnaceae - - - - -
Elaeagnus angustifolia L. - ус, луг, кус, лп - + +
Порядок Dipsacales - - - - -
Семейство Sambucaceae - - - -
Sambucus nigra L. - - + + +
Семейство Caprifoliaceae - - - - -
Lonicera tatarica L. - ус, ст, кус, лп - + +
Семейство Valerianaceae - - - - -
Valeriana tuberosa L. - - + + +
Семейство Dipsacaceae - - - - -
Cephalaria uralensis (Murray) Roem. et Schult. - - + + +
Dipsacus laciniatus L. - - + + +
Knautia arvensis (L.) Coult. - - + + +
Scabiosa ochroleuca L. - - + + +
S. ucranica L. - - + - +
Порядок Apiales - - - - -
Семейство Apiaceae - - - - -
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. - - + - +
Bupleurum rotundifolium L. - - + + +
1 2 4 5 6 7
Caucalis platycarpos L. - лп - + +
Chaerophyllum prescottii DC. - - + - +
Conium maculatum L. - бер + + +
Dauern carota L. - - + + +
Eryngium campestre L. - - + + +
E. planum L. - - + + +
Falcaría vulgaris Bernh. - - + + -
Ferulago galbanifera (Mill.) W.D.J. Koch - - + + +
Heracleum sibiricum L. - - + + +
Pastinaca sylvestris Mill. - - - - +
Peucedanum carvifolia Vill. - - + + +
P. ruthenicum M. Bieb. - - - - +
Pimpinella saxífraga L. - - + + +
P. titanophila Woronow - - + + +
Seseli annuum L. - - + - +
S. campestre Besser - - + + +
S. libanotis (L.) W.D.J. Koch - - + + +
S. tortuosum L. - - - + +
Silaum si laus (L.) Schinz & Thell. - - + + +
Sium sis arum L. - - + + +
Trinia hispida Hoffm. - - + + +
Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur - - + + +
Порядок Campanulales - - - - -
Семейство Campanulaceae - - - - -
Asyneuma canescens (Waldst. et Kit.) Griseb. & Schenk - - + + +
Campanula bononiensis L. - - + + +
C. farinosa Andrz. - - + - +
C. macrostachya Waldst. & Kit. ex Willd. ред - + + +
C. sibirica L. - - + + +
Порядок Asterales - - - - -
Семейство Asteraceae - - - - -
Achillea inundata Kondr. - - - + +
A. leptophylla M. Bieb. - - + + +
A. nobilis L. - - + - +
A. pannonica Scheele - - + + +
A. stepposa Klokov et Krytzka - - + + +
Ambrosia artemisiifolia L. - ус, дор, луг, лп, агр + + +
Anthemis cretacea Zefir. - - - + +
A. ruthenica M. Bieb. - - + + +
A. subtinctoria Dobrocz. - - + - +
Arctium lappa L. - - + + +
A. minus (Hill) Bernh. - - + + +
A. tomentosum Mill. - - + + +
Artemisia absinthium L. - ус, агр, дор, луг, лп, ст + + +
A. austriaca Jacq. - - + +
A. marschalliana Spreng. - - + + +
A. pontica L. - - + + +
A. scoparia Waldst. & Kit. - - + + +
A. vulgaris L. - - + + +
Bidens cernua L. - бер + +
B. tripartita L. - - + + +
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
Carduus acanthoides L. - ус, агр, дор, луг, лп, ст + + +
C. attenuatus Klokov - - - + +
C. hamulosus Ehrh. - - - + +
C. nutans L. (C. thoermeri Weinm.) - CT + + +
C. pseudocollinus (Schmalh.) Klokov - - + - +
Centaurea adpressa Ledeb. - - + + +
C. biebersteinii DC. - - + + +
C. carbonata Klokov - - - + +
C. diffusa Lam. - CT + + +
C. marschalliana Spreng. - - + + +
C. orientalis L. - - + + +
C. pseudocoriacea Dobrocz. - - + + +
C. substituía Czerep. - - - + +
C. sumensis Kalen. - - - + +
C. taliewii Kleopow уяз - + + +
C. trichocephala M. Bieb. - - + + +
C. trinervia Stephan - - + + +
Chartolepis intermedia Boiss. - - + + +
Chondrilla juncea L. - - + + +
Cichorium intybus L. - ус, дор, луг, лп, ст, кус + + +
Cirsium arvense (L.) Scop. - - + + +
C. ukranicum Besser - - - + +
Conyza canadensis (L.) Cronq. - ус, дор, ст - + +
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. - ус, дор, бер + + +
Echinops sphaerocephalus L. - - + + +
Filago arvensis L. - - + + +
Galatella biflora (L.) Nees - - + + +
G. dracunculoides (Lam.) Ness - - - + +
G. vi llosa (L.) Rchb. f. - - + + +
Galinsoga parviflora Cav. - ус - - +
Heiichrysum arenarium (L.) Moench - - + + +
Hieracium robustum Fr. - - - + +
H. virosum Pall. - - + + +
Inula aspera Poir. - - + + +
I. britannicaL. - - + + +
I. germanica L. - - + + +
I. helenium L. ред - + + +
I. oculus-christi L. - - + + +
Jurinea arachnoidea Bunge - - + + +
J. brachycephala Klokov - - + + +
J. multiflora (L.) B. Fedtsch. - - + + +
Klasea erucifolia (L.) Greuter & Wagenitz - - + + +
K. radiata (Waldst. & Kit.) A. Löve & D. Löve - - + + +
Lactuca serriola L. - ус, ст + + +
L. tatarica (L.) C.A. Mey. - - + + +
Leontodon biscutellifolius DC. - - + + +
Matricaria recutita L. - - - - +
Onopordum acanthium L. - ус, ст + + +
Picris hieracioides L. - - + + +
Pilosella xauriculoides (A.F. Lang) F. Schultz - - + + +
P. echioides (Lumn.) F. Schult, et Sch. Bip. - - + + +
1 2 4 5 6 7
P. officinarum F. Schult. & Sch. Bip. - - - - +
Pterotheca sane ta (L.) К. Koch - дор + + +
Scariola viminea (L.) F.W. Schmidt - - + - +
Scorzonera austriaca Willd. ред - + + +
S. mollis M. Bieb. - - + + +
S. purpurea L. - - + + +
S. stricta Hörnern. - - + + +
S. taurica M. Bieb. - - - - +
Senecio erucifolius L. - - + + +
S. grandidentatus Ledeb. - - + + +
S. jacobaea L. - - + + +
S. macrophyllus M. Bieb. - - + + +
S. vernalis Waldst. & Kit. - - + - +
S. vulgaris L. - ус, агр + - +
Silphium perfoliatum L. - ус - - +
Sonchus arvensis L. - ус, агр, луг - + +
Tanacetum millefolium (L.) Tzvelev - - + + +
T. vulgare L. - - + + +
Taraxacum bessarabicum (Hörnern.) Hand.-Mazz. - - - - +
T. erythrospermum Andrz. - - + + +
T. officinale Wigg. - - + + +
T. serotinum (Waldst. et Kit.) Poir. - - + + +
Tragopogon dasyrhynchus Artemcz. - - + + +
T. major Jacq. - - + + +
T. podolicus (DC.) Artemcz. ред - - + +
Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. - - + + +
Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz. - - + + +
Xanthium albinum (Widder) H. Scholz - агр, бер - - +
X. californicum Greene - агр + + +
X. spinosum L. - агр + + +
X. strumarium L. - ус, агр - + +
Xeranthemum annuum L. - - + + +
Порядок Rubiales - - - - -
Семейство Rubiaceae - - - - -
Asperula cynanchica L. - - + + +
A. graniticola Klokov - - + + +
A. rumelica Boiss. - - + + +
Galium affrenum (Klokov) Ostapko - - - - +
G. aparine L. - - + + +
G. articulatum Lam. - - + - +
G. cincinnatum (Klokov) Ostapko - - + - +
G. humifusum M. Bieb. - - + - +
G. octonarium (Klokov) So6 - - + + +
G. physocarpum Ledeb. - - + + +
G. pseudohumifusum (Klokov) Ostapko - - + + +
G. pseudorivale Tzvelev (G. rivale (Sibth. & Smith) Griseb.) - - - + +
G. rivale (Sibth. & Smith) Griseb. - - + - +
G. ruthenicum Willd. - - + + +
G. tomentellum Klokov - - - - +
G. semiamictum Klokov - - + + +
G. verum L. - - + + +
Семейство Gentianaceae - - - - -
Centaurium erythraea Rafn - - + + +
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
С. pulchellum (Sw.) Druce - - - - +
Семейство Apocynaceae - - - - -
Cynanchum acutum L. - - + - +
Vinca herbáceo Waldst. et Kit. - - - + +
Vincetoxicum albovianum (Kusn.) Pobed. - - + - +
V. hirundinaria Medik. - - + - +
V. intermedium Taliev уяз - + - +
V. laxum (Bartl.) Gren. et Godr. - - + - +
V. maeoticum (Kleopow) Barbar. уяз - + + +
Порядок Solanales - - - - -
Семейство Solanaceae - - - - -
Hyoscyamus niger L. - ye, агр, ст + + +
H. pallidus Waldst. & Kit. ex Willd. - ус, агр, ст - - +
Lycium barbarum L. - бер + + +
Solanum dulcamara L. - - + + +
S. humile Bernh. ex Willd. - ус, агр + - +
S. schultesii Opiz (S. nigrum L.) - ус, агр + + +
Семейство Convolvulaceae - - - - -
Calystegia sepium (L.) R. Br. - - + + +
Convolvulus arvensis L. - - + + +
C. lineatus L. - - + + +
Семейство Cuscutaceae - - - - -
Cuscuta approximata Bab. - - + + +
C. campestris Yunck. - ус - + +
C. cesatiana Bertol. - ус, агр + + +
C. lupuliformis Krock. - - + + +
C. monogyna Vahl - - - + +
Порядок Boraginales - - - - -
Семейство Boraginaceae - - - - -
Anchusa azurea Mill. - ст + + +
A. procera Besser - - + + +
Asperugo procumbens L. - - + + +
Borago officinalis L. - - - - +
Buglossoides arvensis (L.) I.M. Johnst. - ус + + +
B. czernjajevii (Klokov) Czerep. - - + - +
Cynoglossum officinale L. - ус, луг, кус, бер + + +
Echium russicum J.F. Gmel. ред - + + +
E. vulgare L. - - + + +
Heliotropium europaeum L. - - + + +
Lappulapatula (Lehm.) Menyh. - ус, агр + + +
L. squarrosa (Retz.) Dumort. - ус, агр, ст + + +
Lithospermum officinale L. - - + + +
Lycopsis orientalis L. - - + + +
Myosotis micrantha Pall, ex Lehm. - - + + +
M. sparsiflora J.C. Mikan ex Pohl - - - - +
Nonea rossica Steven - - + + +
Onosma pseudotinctoria Klokov - - - - +
O. subtinctoria Klokov - - + + +
Rochelia retorta (Pall.) Lipsky - - + + +
Порядок Oleales - - - - -
Семейство Oleaceae - - - - -
Fraxinus excelsior L. - - - + +
F. pennsylvanica Marshall - лп - - +
Порядок Lamíales - - - - -
1 2 4 5 6 7
Семейство Scrophulariaceae - - - - -
Verbascum densiflorum Bertol. - - + - +
V. lychnitis L. - - + + +
V. marschallianum Ivanina et Tzvelev - - + + +
V. ovalifolium Donn ex Sims. - - + + +
V. phoeniceum L. - - + + +
Семейство Orobanchaceae - - - - -
Odontites luteus (L.) Clairv. - - + + +
O. vulgaris Moench - - + + +
Orobanche alba Stephan ex Willd. - - + + +
O. cumana Wallr. - arp + + +
Pedicularis kaufmannii Pinzg. - - + + +
Phelipanche arenaria (Borkh.) Walp. - - + + +
P. lanuginosa (C.A. Mey.) Sojäk - - - + +
Семейство Veronicaceae - - - - -
Linaria genistifolia (L.) Mill. - - + + +
L. macroura (M. Bieb) M. Bieb. yrp - + + +
L. maeotica Klokov - - + + +
L. vulgaris L. - - - + +
Pseudolysimachion barrelieri (Schott) Holub - - + + +
P. longifolium (L.) Opiz - - + + +
P. maeoticum (Klokov) Holub - - + + +
P. spurium (L.) Rauschert - - + + +
P. viscosulum (Klokov) Tzvelev - - - - +
Veronica anagallis-aquatica L. - - + - +
V. arvensis L. - ЛП + + +
V. beccabungaL. - - - + +
V. dillenii Crantz - - + - +
V. polita Fr. - yc + + +
V. praecox All. - + + +
V. prostrata L. - - + + +
V. sclerophylla Dubovik - - + + +
V. triphyllos L. - CT + + +
V. verna L. - - + + +
Семейство Plantaginaceae - - - - -
Plantago dubia L. - - + + +
P. lanceolata L. - - + + +
P. ma/orL. - - + + +
P. media L. - - - + +
P. urvillei Opiz - - + + +
Семейство Hippuridaceae - - - - -
Hippuris vulgaris L. (H. lanceolata Retz.) - - + + +
Семейство Lamiaceae - - - - -
Acinos arvensis (Schur) Dandy - - + - +
Ajuga genevensis L. - - + + +
A. laxmannii (L.) Benth. - - + + +
A. pseudochia Des.-Shost. - - + + +
Ballota longicalyx Klokov - - + - +
B. nigra L. - ус, лп, пд + + +
Chaiturus marrubiastrum (L.) Rchb. - - - + +
Glechoma hederacea L. - - + + +
Lamium album L. - ус + + +
L. paczoskianum Worosch. - - + + +
L. purpureum L. - ус, пд, кус - + +
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
L. stepposum Kossko ex Klokov - - + - +
Leonurus glaucescens Bunge - - + + +
Lycopus europaeus L. - - + + +
L. exaltatus L. f. - - + + +
Marrubium civice Klokov - - + - +
M. praecox Janka - - + + +
Mentha aquatic a L. - - + - +
M. arvensis L. - - + + +
Molucella laevis L. - ус, кус + - +
Nepeta pannonica L. - - + + +
N. parviflora M. Bieb. - - + + +
Origanum puberulum (G. Beck) Klokov - - + + +
Phlomis pungens Willd. - - + + +
Phlomoides tuberosa (L.) Moench - - + + +
Prunella vulgaris L. - - + + +
Salvia aethiopis L. - - + + +
S. austriaca Jacq. - - + + +
S. cernua Besser - - + + +
S. nutans L. - - + + +
S. stepposa Des.-Shost. (S. pratensis L.) ред - + + +
S. tesquicola Klokov et Pobed. - - + + +
S. verticillata L. - - + + +
Scutellaria galericulata L. - - + + +
Sideritis comosa (Rochel ex Benth.) Stank. - - + - +
S. montana L. - - + + +
Stachys annua (L.) L. - ус - + +
S. krynkensis Kotov - + - +
S. neglecta Klokov ex Kossko - - + - +
S. palustris L. - - + + +
S. transsilvanica Schur - - + + +
Teucrium polium L. - - + + +
Thymus calcareus Klokov & Des.-Shost. - - + - +
T. dimorphus Klokov et Des.-Shost. - - + + +
T. marschallianus Willd. - - + + +
Класс Liliopsida - - - - -
Порядок Hydrocharitales - - - - -
Семейство Butomaceae - - - - -
Butomus umbellatus L. - - + + +
Семейство Najadaceae - - - - -
Caulinia minor (All.) Coss. & Germ. - - + + +
Порядок Alismatales - - - - -
Семейство Alismataceae - - - - -
Alisma plantago-aquatica L. - - + + +
Порядок Potamogetonales - - - - -
Семейство Juncaginaceae - - - - -
Triglochin maritima L. - - - + +
Семейство Potamogetonaceae - - - - -
Potamogeton berchtoldii Fieber - - - + +
P. crispus L. - - - + +
Порядок Arales - - - - -
Семейство Lemnaceae - - - - -
Lemna minor L. - - + + +
L. trisulca L. - - + + +
Spirodelapolyrrhiza (L.) Schleid. - - + + +
Порядок Liliales - - - - -
1 2 4 5 6 7
Семейство Liliaceae - - - - -
Gagea bulbifera (Pall.) Salisb. - - + + +
G. erubescens (Besser) Besser - - + + +
G. maeotica Artemczuk ред - + + +
G. minima (L.) Ker Gawl. - - - + +
G. podolica Schult, et Schult, f. - - + + +
G. pusilla (F.W. Schmidt) Sweet - - + + +
Tulipa gesneriana L. угр - + + +
T. ophiophylla Klokov & Zoz ред - + + +
T. quercetorum Klokov & Zoz ред - + + +
Порядок Iridales - - - - -
Семейство Iridaceae - - - - -
Crocus reticulatus Steven ex Adams ред - + + +
Iris halophila Pall. ред - + + +
I. taurica Lodd. - - + + +
Порядок Amaryllidales - - - - -
Семейство Hyacinthaceae - - - - -
Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh. - - + + +
Hyacinthella pallasiana (Steven) Losinsk. уяз - + + +
Ornithogalum fischerianum Krasch. ред - + - +
O. kochii Pari. - - + - +
Scilla siberica Haw. - - + + +
Семейство Alliaceae - - - - -
Allium decipiens Fisch, ex Schult, et Schult, f. - - + + +
A. firmotunicatum Fomin ред - + + +
A. flavescens Besser - - + + +
A. inaequale Janka - - + + +
A. paczoskianum Tuzs. - - + - +
A. pseudopulchellum Omelczuk - - + + +
A. rotundum L. - - - + +
A. waldsteinii G. Don f. - - + + +
Порядок Asparagales - - - - -
Семейство Asparagaceae - - - - -
Asparagus officinalis L. - - + + +
A. polyphyllus Steven - - + + +
Порядок Juneales - - - - -
Семейство Juncaceae - - - - -
Juncus articulatus L. - - + + +
J. bufonius L. - - + + +
Семейство Cyperaceae - - - - -
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla - - + + +
Carex caryophyllea Latourr. - - - + +
C. diandra Schrank - - + - +
C. diluta M. Bieb. неоп - - + +
C. melanostachya M. Bieb. ex Willd. - - + + +
C. praecox Schreb. - - + + +
C. riparia Curtis - - + + +
С. supina Willd. ex Wahlenb. - - + + +
C. vulpina L. - - + + +
Juncellus pannonicus (Jacq.) C.B.Clarke - - - - +
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla - - + + +
S. tabernaemontani (C.C. Gmel.) Palla - - + + +
Порядок Typhaies - - - - -
Семейство Typhaceae - - - - -
Продолжение таблицы 1
1 2 4 5 6 7
Typha angustifolia L. - - + + +
T. latifolia L. - - - - +
T. laxmannii Lepech. - - - + +
Порядок Poales - - - - -
Семейство Poaceae - - - - -
Agropyron pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv. - - + + +
Agrostis gigantea Roth - - - + +
A. praticola Klokov - - + - +
A. stolonifera L. - - + + +
Alopecuruspratensis L. - - + + +
Anisantha tectorum (L.) Nevski - ус, дор,лп, агр + + +
Bothriochloa ischaemum (L.) Keng - - + + +
Bromopsis heterophylla (Klokov) Holub yrp - + - +
B. inermis (Leyss.) Holub - - + + +
B. riparia (Rehman) Holub - - + + +
Bromus arvensis L. - ус, дор,лп, агр + + +
B. commutatus Schrad. - дор - - +
B. japonicus Thunb. - - + + +
B. squarrosus L. - ус, дор,лп, агр + + +
Calamagrostis epigeios (L.) Roth - - + + +
Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv. - - + + +
Cleistogenes bulgarica (Bornm.) Keng - - + + +
Crypsis alopecuroides (Piller & Mitterp.) Schrad. - - - + +
Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv. - ус, агр, бер + + +
Elytrigia intermedia (Host) Nevski - - + + +
E. maeotica (Prokudin) Prokudin - - + + +
E. repens (L.) Nevski - - + + +
E. stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski ред - + + +
E. xtesquicola (Prokudin) Prokudin ex Klokov - - + + +
E. trichophora (Link) Nevski - - + + +
Eragrostis minor Host - дор - + +
Eremopyrum triticeum (P. Gaertn.) Nevski - - + + +
Festuca pratensis Huds. - - + + +
F. re ge liana Pavl. - - + + +
F. rupicola Heuff. - - - + +
F. valesiaca Gaudin - - + + +
Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmberg - - + + +
Hierochloe stepporum P.A. Smirn. - - + + +
Koeleria brevis Steven - - + + +
K. cristata (L.) Pers. - - + + +
Mélica altissima L. - - - + +
M. chrysolepis Klokov - - + + +
M. transsilvanica Schur - - + + +
Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. - - + + +
Phleum nodosum L. - - + - +
P. phleoides (L.) H. Karst. - - + + +
P. pratense L. - - + + +
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. - - + + +
1 2 4 5 6 7
Poa angustifolia L. - - + + +
P. annua L. - ус, дор - - +
P. bulbosa L. - - + + +
P. compressa L. - - + + +
P. pratensis L. - - + + +
P. sylvicola Guss. - - + + +
Puccinellia distans (Jacq.) Pari. - - + + +
Sclerochloa dura (L.) P. Beauv. - ус, дор - + +
Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. - ус + + +
S. verticillata (L.) P. Beauv. - ус, агр + + +
S. viridis (L.) P. Beauv. - ус, дор, агр, лп + + +
Stipa adoxa Klokov & Ossycznjuk yrp - + + +
S. asperella Klokov et Ossycznjuk ред - + + +
S. brauneri (Pacz.) Klokov ред - - + +
S. capillataL. ред - + + +
S. dasyphylla (Czern. ex Lindem.) Trautv. ред - + + +
S. disjuncta Klokov ред - + + +
S. fallacina Klokov & Ossycznjuk угр - + + +
S. grafiana Steven ред - + + +
S. joannis Celak. ред - + + +
S. lessingiana Trin. et Rupr. ред - + + +
S. maeotica Klokov & Ossycznjuk угр - + + +
S. tirsa Steven ред - + + +
S. ucrainicaP.A. Smirn. ред - + + +
S. zalesskii Wilensky ред - + + +
Составленный нами список флоры заповедника «Хомутовская степь» насчитывает 730 видов, относящихся к 340 родам, 84 семействам, 49 порядкам, 4 классам, 3 отделам сосудистых растений (табл. 1). Всего же за почти тридцатилетний период список флоры «Хомутовской степи» пополнился на 158 видов. Значительная часть этих изменений связана не с реальными изменениями во флоре заповедника, а с недостаточно тщательным периодическим обследованием территории. Так, только в 2016 г. впервые в «Хомутовской степи» найдены следующие виды: Equisetum telmateia, Atriplex patens, Euphorbia subtilis, Crataegus leiomonogyna, C. praearmata, C. pseudokyrtostyla, Prunus insiticia, Rosa klukii, R. livescens, R. uncinella, Xanthium albinum, Borago officinalis, Myosotis sparsiflora, Onosma pseudotinctoria, Juncellus pannonicus, Bromus commutatus, Poa annua (Остапко и др., 2018). Очевидно, что некоторые из этих видов являются заносными и недавно проникли в заповедник, а другие - произрастают давно, но не были выявлены. Это говорит о недостаточной изученности и нестабильности флористического состава «Хомутовской степи». Поэтому некоторые очень редкие виды, эфемерные или те, которые проявляются не каждый год, оставались незамеченными.
Установлено новое местонахождение редкой формы адвентивного вида -Xanthoxalis fontana subsp. villicaulis (ДНР, Новоазовский р-н, с. Самсоново, ООПТ «Хомутовская степь», усадьба, в цветнике; N 47°17'32,0"; Е 38°10'22,6"; 26.08.2016, В.М.Остапко). Впервые выявлено растение гибридогенного происхождения: Rhamnus cathartica X R tinctoria Waldst. & Kit. (ДНР, Новоазовский р-н, Хомутовская степь, абсолютно заповедная степь, Брандтовская балка; N 47°16'45,07", Е 38°1Г12,26"; 47 м н.у.м.; 13.09.2017, В.М. Остапко, A.A. Блакберн). Это свидетельствует о возможном произрастании на территории заповедника созофита - R. tinctoria (Червона..., 2010),
которого ранее либо не выявляли, либо этот вид недавно привнесён птицами, так как его в последнее время стали обнаруживать в разных местах на Донецком кряже.
Наиболее важным показателем созологической ценности определённой флоры является не только уровень её богатства, но и степень уникальности. Так, во флоре «Хомутовской степи» отмечено 10 причерноморско-приазовских {Jurinea brachycephala, Gagea maeotica, Rosa bordzilowskii, Stipa disjuncta и др.), 10 восточно-причерноморских (Rosa chomutoviensis, R lapidosa, Pseudolysimachion maeoticum и др.), 4 приазовско-донских (,Asperula graniticola, Rosa adenodonta, R. grossheimii, R maeotica) и 5 приазовских (Stipa adoxa, S. maeotica, Otites maeotica и др.) эндемиков (Коломшчук TaiH., 2012).
Раритетную фракцию флоры составляют 67 видов (9,2% флоры заповедника), из которых к категории «под угрозой исчезновения» отнесено 14, «редких» - 39, «уязвимых» - 13, «неопределённых» - 1.
В то же время к числу адвентивных по отношению к флоре Донбасса растений отнесено 121 вид (16,6% флоры заповедника), что, казалось бы, очень много для территории небольшого по площади участка ООПТ. Однако, распределение их по типам местообитаний не свидетельствует о непосредственной большой угрозе инвазий в естественные фитоценозы (табл. 2).
Таблица 2
Распределение адвентивных видов растений заповедника «Хомутовская степь» по типам
местопроизрастаний
Table 2
Distribution of adventive plant species of «Khomutovskaya Steppe» reserve by types of habitats
Тип местопроизрастания Число видов % от числа % от общего
Type of location Number of адвентивных видов числа видов
species % of the number of % of the total
adventitious species number of species
1 2 3 4
усадьба / manor 84 69,4 11,5
степь / steppe 37 30,6 5,1
пашня в охранной зоне / arable land 34 28,1 4,7
защитная лесополоса / protective belt 33 27,3 4,5
грунтовая дорога / dirt road 32 26,4 4,4
заросли кустарников по балкам / 17 14,0 2,3
bushes overgrown with beams
луг / meadow 17 14,0 2,3
берег реки / bank of the river 11 9,0 1,5
пойменное древесное насаждение / 6 5,0 0,8
floodplain woodland
Подавляющее большинство адвентов произрастает в пределах усадьбы заповедника, не проникая в природные сообщества. Но некоторые заносные виды заходят в степь по грунтовым дорогам и тропам, которые образуются вследствие прогона выпасаемых коней - долгосрочного эксперимента по использованию выпаса коней как регулирующего метода по предупреждению мезофитизации и резерватогенной трансформации степных экосистем (Гелюта та ш., 2002) (рис. 1).
Рис. 1 Конная тропа на территории «Хомутовской степи» Fig. 1 Horse trail in the territory of «Khomutovsltaya Steppe»
Однако, на участках со слабой пастбищной нагрузкой заносные виды практически отсутствуют. Определённая часть таких видов адаптирована для произрастания на участках с нарушенным почвенным покровом вследствие хозяйственных мероприятий и они не выходят за пределы этих территорий (рис. 2).
Рис. 2 Адвентивный вид - Papaver rhoeas L. на нарушенных вследствие вспашки участках по
границе заповедника «Хомутовская степь» Fig. 2 Adventive species - Papaver rhoeas L. in areas disturbed by plowing along the border of «Khomutovsltaya Steppe» Nature Reserve
Однако, есть примеры экспансивной стратегии видов. В частности, указывалось, что за период 1996-2005 годы на участке с абсолютно заповедным режимом наблюдалось увеличение диффузно рассеянных по степи деревьев и кустарников с 813 до 1605 особей (Ткаченко, Лисенко, 2008). При этом отмечалась активность аборигенных видов - Prutvus stepposa и Rhamnus cathartica. В настоящее время на этой территории наблюдается значительное количество адвентивного вида - Lonicera tatarica, особи которого в некоторых местах образуют скопления (рис. 3).
Рис. 3 Инвазия Lonicera tatarica L. в степные и кустарниковые фнтоценозы на участке с абсолютно заповедным режимом в заповеднике «Хомутовская степь» Fig. 3 Invasion of Lonicera tatarica L. into the steppe and shrub phvtocenoses in a site with an absolutely reserved regime in «Khomutovskaya Steppe» reserve
Этот вид является для заповедника инвазионно опасным трансформером, так как коренным образом меняет тип растительности, создавая лигнозно-травяную мозаику и вытесняя разнотравно-типчаково-ковыльные сообщества, в которые вслед за ним проникают и другие сорные виды - например, Artemisia absinthium. Жимолость татарская также активно внедряется в сообщества древесно-кустарниковых зарослей по балкам, выдерживая конкуренцию даже с тёрном.
О произрастании в заповеднике Prunus insititia L. ранее не сообщалось. Мы рассматриваем данный вид как гибрид P. spinosa и P. Cerasifera и поэтому его появление в фитоценозах заповедника рассматриваем как гибридогенную инвазию элементов генофонда культивируемых видов в генофонд природных (рис. 4).
Рис. 4 Заросли Prunus domestica L. (на заднем плане) и Р. insititia L. в заповеднике «Хомутовская
степь»
Fig. 4 Thickets of Prunus domestica L. (in the background) and P. insititia L. in «Khomutovskaya
Steppe» reserve
Ранее отмечалось наличие в долине Грузского Еланчика небольших фрагментов ивняков из Salix alba с участием Salix pentandra на фоне пойменных луговых формаций (Украшський..., 1998). В настоящее время на этом месте сформировалось сомкнутое сплошное насаждение адвентивного Acer negundo с сопутствующими лесными и сорно-лесными, в том числе заносными, видами (рис. 5).
Рис. 5 Заросли Acer negundo L. в пойме Грузского Еланчика на месте луговой растительности в
заповеднике «Хомутовская степь» Fig. 5 Thickets of Acer negundo L. in the floodplain of Gruzskoi Elanchik in the grassland site in
reserve «Khomutovskaya steppe»
Выводы
Флору особо охраняемой природной территории «Хомутовская степь» составляют 730 видов, 340 родов, 84 семейства. К раритетной фракции относится 9,2% флоры заповедника, а к адвентивной - 16,6%. Лишь небольшая часть адвентов является инвазионно опасной для естественной растительности заповедника, большинство их сосредоточено на территории усадьбы и по периметру заповедника в охранной зоне на землях с нарушенным растительным и почвенным покровом. Наибольшую инвазионную угрозу для степных, овражно-балочных и пойменных экосистем представляют виды-трансформеры - Lonicera tatarica L. и Acer negundo L.
Таким образом, общий процесс адвентизации флоры в Донбассе, увеличивающий таксономическое разнообразие флоры как в регионе, так и на особо охраняемых природных территориях, негативно сказывается на их растительном покрове, проявляясь в экспансивной стратегии некоторых инвазионно активных видов, трансформирующих естественный растительный покров.
Литература / References
Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991.
168 с.
[BurdaR.I. Anthropogenic transformation of flora. Kiev: Naukova Dumka, 1991. 168 p.]
Бурда P.И., Остапко B.M. Автоматизированная база данных флоры юго-востока Украины//Интродукция и акклиматизация растений. 1993. Вып. 20. С. 34-39. [Burda R.I., Ostapko V.M. Automatic Flora Database of Southeast Ukraine. Plant Introduction and Acclimatization. 1993. 20: 34-39.]
Гелюта В.П., Генов А.П., Ткаченко B.C., Минтер Д.В. Заповедник «Хомутовская степь». План управления / Под ред. д.б.н. В.П. Гелюты. Киев: Академпериодика, 2002. 40 с.
[Geluta V.P., Genov А.Р., Tkachenko VS., Minter D.V. «Khomutovskaya steppe» Reserve. Management Plan / V.P. Gelyuta (Ed.). Kiev: Academperiodica, 2002. 40 p.]
Коломтчук В.П., Остапко В.М., Яровий С.С. ПЗ Украшський степовий // Ф1тор1зномашття заповщниюв i нащональних природних парюв Украши. Ч. 1. Бюсферш заповщники. Природш заповщники / ред. В.А. Онищенко i Т.Л. Ащцленко. Кшв: Фггосощоцентр, 2012. С. 336-378.
[Kolomiychuk V.P., Ostapko V.M., Yaroviy S.S. NR Ukrainian steppe. Plant diversity of nature reserves and national natural parks in Ukraine. Part 1. Biosphere reserves. Natural reserves / V.A. Onischenko, T.L. Andrijenko (Eds.). Kiev: Phytosociocenter, 2012: 336-378.] Остапко B.M., Бойко А.В., Мосякин С.Л. Сосудистые растения юго-востока Украины. Донецк: Ноулидж, 2010. 247 с.
[iOstapko V.M., Boiko A.V., Mosyakin S.L. Vascular plants in the south-east of Ukraine. Donetsk: Publishing House Knowledge, 2010. 247 p.]
Остапко B.M., Приходъко С.А., Муленкова Е.Г., Гнатюк Н.Ю. Флористические находки в Донбассе (2011-2017 годы): аборигенные созофиты и регионально редкие виды//Промышленная ботаника. 2018. Вып. 18, № 2. С. 4-14.
[iOstapko V.M., Prykhodko S.A., Mulenkova E.G., Gnatyuk N.Yu. Floristic findings in the Donbass (2011-2017): native sozophytes and regionally rare species. Industrial Botany. 2018. 18 (2): 4-14.]
Осычнюк В.В., Генов А.П., Генова Л.Ф. Флора Украинского степного заповедника (аннотированный список сосудистых растений). М., 1988. 44 с. [Osychnyuk V.V., Genov А.Р., Genova L.F. Flora of the Ukrainian steppe reserve (annotated list of vascular plants). M., 1988. 44 p.]
Ткаченко B.C., Лисенко Г.М. Автогенез ф1тосистем абсолютно заповщноУ дшянки Хомутовського степу // Bicri Бюсферного заповщника «Аскашя-Нова». 2008. Т. 10. С. 18-32.
[Tkachenko VS., Lysenko G.M. Autogenesis of phytosystems of absolutely reserve plot of Khomutovskaya steppe. Visti Biosphernogo zapovidnyka «Askaniya-Nova». 2008. 10: 18-32.]
Украшський природний степовий заповщник. Рослинний св1т /B.C. Ткаченко, ЯП. Дщух, А.П. Генов та ш. Кшв: Ф1тосоцюцентр, 1998. 280 с.
[Ukrainian natural steppe reserve. Roslinniy svit/V.S. Tkachenko, Y.P. Didukh, A.P. Genov etal. Kyiv: Phytosociocenter, 1998. 280 p.]
Червона книга Донецько!' обласп: рослинний св1т (рослини, що шдлягають охорош в Донецькш обласп) / Ид загальною ред. В.М. Остапка. Донецьк: Новая печать, 2010. 432 с.
[Red Book of Donetsk region: plants (protected plants in Donetsk region) / V.M. Ostapko (Ed.). Donetsk: Type-New Press, 2010. 432 p.]
Статья поступила в редакцию 22.11.2019 г.
Ostapko V.M., Prykhodko S.A. Changes in the flora composition of the specially protected natural territory «Khomutovskaya steppe» over the last thirty years // Plant Biology and Horticulture: theory, innovation. 2019. № 3(152). P. 128-152.
As a result of summarizing the published data, processing the herbarium funds of the Donetsk Botanical Garden (DNZ) and field surveys conducted in 2015-2019, a list of flora of the specially protected natural area «Khomutovskaya Steppe» was compiled: 730 species, 340 genera, 84 families. A total amount of 67 (9.2%) species belong to the rare fraction, 121 (16.6%) species are referred as the adventive fraction. The distribution of adventive species by location type was analyzed, and their invasiveness was evaluated. The study has shown that the process of adventization of flora in the Donbass, which increases the taxonomic diversity of the flora, negatively affects the vegetation cover of a specially protected natural area, manifesting itself in the expansive strategy of some invasively active species that transform the natural plant cover. The greatest invasive threats to steppe, ravine-gully and floodplain ecosystems are associated with transformer species, namely Lonicera tatarica L. and Acer negundo L.
Keywords: floristic list; nature reserve; rare species; sozophyte; adventive species; invasive species; flora dynamics
