CC BY
17Изменения в распределении пелагических личинок бореальных и субтропических видов двустворчатых моллюсков в зал. Посьета Японского моря
Радовец А. В. fradovets@list.ru) (1), Христофорова Н. К. (2)
(1) Институт биологии моря ДВО РАН (ИБМ ДВО РАН) Владивосток
(2) Дальневосточный государственный университет (ДВГУ) Владивосток
Введение
Важнейшей характеристикой климата Земли в XX веке являлся беспрецедентный за последнее тысячелетие рост глобальной температуры воздуха в нижних слоях атмосферы. Рост температуры у поверхности Земли за столетие составил в целом около 0,6 0С. При этом десятилетие 1990-х гг. было самым теплым не только в XX веке, но и за период с 1861 г. Самым же теплым годом для земного шара был 1998 г. Общий рост температуры в течение столетия складывался из двух волн потепления: первой - с 1910 по 1945 гг., и второй - с 1976 по 2001 гг. Наиболее интенсивный тренд температуры воздуха за период 1976-2001 гг. обнаруживался в зимний и весенний сезоны.
Зимнее потепление наиболее выражено в Европейской части России, где оно составляет более 1,0 0С за 10 лет, а также в Приамурье и Приморье. Весной самое интенсивное потепление наблюдалось в Сибири и на северо-востоке России (Изменения климата 2001; Груза, Ранькова, 2003). Как показали гидрометеорологические наблюдения в юго-западной части зал. Петра Великого, с февраля по май 1998 г. как в воздухе, так и в воде наблюдались наиболее высокие температуры по сравнению с предыдущими и последующими (по 2001 г. включительно) годами. Новый стремительный подъем температуры в зимний и весенний периоды в заливе наблюдался в 2002 г. (Ащепков и др., 2004).
В связи с изменяющимися температурными условиями ихтиологи отмечают увеличение числа рыб - южных мигрантов в водах не только зал. Петра Великого, но и всего Приморья в целом (Новиков и др., 2002; Колпаков, 2004; Соколовский и др., 2004, и др.). Такие тепловодные виды рыб, как лобан и японский анчоус, расширили свой ареал к северу вплоть до Тауйской губы в северной части Охотского моря (Черешнев, Шестаков, 2001; Федоров и др., 2003). Летом 2003 г. в водах зал. Петра Великого были обнаружены саргассовый морской клоун и морской петух - рыбы, являющиеся типичными обитателями тропических и субтропических вод Мирового океана (Соколовский, Соколовская, 2004).
Залив Посьета - самый южный район зал. Петра Великого, где общие тенденции к изменению климата должны прослеживаться наиболее отчетливо. Акватория залива является одной из наиболее перспективных для культивирования моллюсков в российских водах Японского моря, где в середине второй половины прошлого века изучали распределение пелагических личинок преимущественно промысловых видов двустворчатых моллюсков (Корн, Куликова, 1997).
Наиболее изучена в этом отношении б. Миноносок, расположенная в северо-восточной части б. Рейд Паллада - самой открытой бухты залива Посьета. В планктоне бухт Миноносок и Рейд Паллада с 70-х до начала 90-х гг. XX столетия исследовали распределение личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков, как бореальных, так и субтропических по происхождению (Шепель, 1979, 1981, 1983, 1986а, б; Белогрудов и др., 1986; Белогрудов, 1981, 1986; Раков, Золотова, 1986; Ильевская и др., 1991 и др.). Среди них к амфибореальным относится единственный вид - тихоокеанская мидия МуШш trossulus из сем. Mytilidae. Три представителя сем. Pectinidae включали два низкобореальных вида - гребешки приморский Mizuhopecten yessoensis и Свифта Б'ШЙорейеп swifti и один субтропический вид - японский гребешок Chlamys farreri nipponensis. Изучался также единственный представитель сем. Ostreidae - тихоокеанская устрица Crassostrea gigas, субтропическо-низкобореальная по происхождению.
Целью настоящей работы было изучение изменений в распределении пелагических личинок тех же видов двустворчатых моллюсков спустя 10 - 15 лет со времени последних исследований.
Материал и методы
Наблюдения проводили в б. Миноносок зал. Посьета с июня по сентябрь 2002 г. Пробы планктона отбирали каждые 5 сут. на одной и той же станции, расположенной у входа в бухту (рис. 1). Для сбора материала использовали планктонную сеть Апштейна с диаметром входного отверстия 25 см и конусом из газа с размером ячеи 100 мкм. Облавливали верхний 12-14-метровый слой воды. Отбор, фиксацию и обработку проб планктона осуществляли согласно принятой в ИБМ ДВО РАН методике (Куликова, Колотухина, 1989). Одновременно с отбором биологических проб проводили измерения температуры поверхностного слоя воды. Видовую идентификацию личинок проводили на стадии великонха и педивелигера по описаниям, имеющимся в литературе (Касьянов и др., 1983; Куликова, Колотухина, 1989). После идентификации и подсчета количества личинок каждого вида в пробе, определяли их среднюю концентрацию в 1 м3 объема воды. Всего в работе было использовано 23 планктонных пробы.
Результаты
Личинки тихоокеанской мидии встречались с начала июня по первую половину июля, при температуре поверхностных слоев воды, варьировавшей от 12 до 21 0С (рис. 2, 3). Плотность
Рис. 1. Карта-схема района отбора проб планктона (Ст.).
личинок колебалась от 2 до 408 экз/м3 и была максимальной в первой декаде июня при температуре воды 12,3 0С.
Личинки приморского гребешка находились в планктоне весь июнь, при температуре поверхностных слоев воды от 12 до 20 0С (рисунки 2, 3). Плотность личинок этого вида колебалась от 3 до 90 экз/м3. Максимальную численность личинок наблюдали в середине месяца при температуре воды 13 0С.
Личинки гребешка Свифта были обнаружены в пробах в небольшом количестве - 2-4 экз/м3 в конце июля - начале августа при температуре воды 21 0С.
Личинки японского гребешка встречались эпизодически в конце июня и начале июля в количестве 3-5 экз/м3 при температуре воды 16 и 21 0С, соответственно.
Личинок устрицы регистрировали с конца июня по первую декаду августа при температуре воды у поверхности 20-22 0С (рис. 2, 3). Численность личинок варьировала от 1 до 75 экз/м3. Обилие личинок достигло максимума во второй декаде июля при температуре воды 22 0С.
10 1520 2530 5 10 1520 2530 5 10 15 2025 30 5 10 15 2025 30 июнь июль август сентябрь
Рис. 2. Изменение температуры поверхностных слоев воды в б. Миноносок в летне -осенний период в 2002 г.
Обсуждение
Исследование показало, что в 2002 г. личинки бореальных по происхождению видов -МуШш trossulus и Mizuhopecten yessoensis встречались в наибольшем количестве в период с первой по вторую декады июня при температуре поверхностных слоев воды 12-16 0С. Это в значительной степени согласуется с данными, полученными рядом исследователей в предыдущие годы. Так, в 1978 - 1990 гг. личинок тихоокеанской мидии встречали с конца мая -начала июня до середины августа - начала сентября при температуре воды от 10 до 28 0С, а максимальная плотность личинок достигала в среднем 2000 экз/м3. Следовательно, ранее период нахождения личинок этого вида был более протяженным, личинки встречались при температуре воды, достигающей больших значений и в большем количестве, чем в 2002 г. Личинок приморского гребешка с 1976 по 1995 гг. регистрировали с конца мая до середины июля, их наибольшая численность колебалась от 100 до 600 экз/м3. Таким образом, и у второго бореального вида - приморского гребешка, период пелагической личиночной фазы развития ранее был более растянутым, плотность же личинок этого вида в 2002 г., по сравнению с предыдущими годами, осталась практически без изменений.
Как было отмечено ранее, конец зимы и весна 2002 г. характеризовались стремительным подъемом температуры воды. Так, по данным гидрометеорологической станции МГ-2
«Посьет», уже в апреле 2002 г. температура воды в зал. Посьета достигла 7,1 С, в мае этого же года она изменялась от 10,3 до 13,9 0С (Ащепков и др., 2004). Следовательно, личинки обоих бореальных видов - тихоокеанской мидии и приморского гребешка могли появиться
420
360 300 240 180 120 60 0
M. trossulus
15 25 июнь
15
июль
25
15 25 август
5 15 25 сентябрь
5
5
100
80 М. yessoensis
60
40
20
0
15 25 5 июнь 15 25 5 15 25 5 15 июль август 25
80 60 40 20 0
С. gigas
15
июнь
25
5
15
июль
25
5
15 август
25
5
15 25 сентябрь
Рис. 3. Распределение пелагических личинок бореальных и субтропических видов двустворчатых моллюсков в б. Миноносок в летне-осенний период в 2002 г.
в планктоне раньше, чем были начаты наблюдения за ними, что подтверждается высокой концентрацией личинок тихоокеанской мидии - 408 экз/м3 и довольно большим количеством личинок приморского гребешка - 77 экз/м3, отмеченными в начале периода наблюдений. По крайней мере, как отмечала Н. А. Шепель (1986 г.), нерест мидий в зал. Посьета начинается в мае при температуре воды 9-11 0С. При быстром прогреве воды в апреле-мае от 3 до 8 0С происходит интенсивное развитие гонад, при котором наблюдается «дружный» нерест мидии.
Можно предположить, что в 2002 г. из-за быстрого прогрева воды наблюдался подобный «дружный» нерест этого вида моллюсков, следствием которого был менее протяженный, по сравнению с предыдущими годами, период регистрации личинок в планктоне. Небольшая численность личинок тихоокеанской мидии в планктоне, наблюдавшаяся в 2002 г., также может быть обусловлена поздним началом наблюдений за личинками - мы могли пропустить пик их численности в планктоне. По данным Е. Б. Лебедева с соавторами (2004), в 2001 г. в б. Миноносок количество собранного спата мидии достигало 3 млн. экз. Поэтому можно предположить, что и в 2002 г. плотность личинок этого вида в планктоне не претерпела значительных изменений - как известно, мидия становится половозрелой на первом году жизни (Касьянов и др., 1980). Как отмечает В. А. Раков (2003), максимальная плотность личинок тихоокеанской мидии - несколько тыс. экз. характерна для лет с относительно ранним (до 25 июня) их появлением, при позднем появлении личинок (после 9 июля) плотность личинок мидии достигала не более 1 тыс. экз. Следовательно, в 2002 г., при раннем нересте мидии, плотность личинок могла достигать больших значений, чем показали наши наблюдения.
Согласно Е. А. Белогрудову и др. (1977), нерест приморского гребешка в заливе Посьета начинается при температуре 8-9 0С. Следовательно, и личинки второго бореального вида - М. yessoensis, могли появиться в 2002 г. существенно раньше, чем началось наше наблюдение за ними. Лебедевым с соавторами (2004) так же было показано, что в 2002 г. в планктоне б. Миноносок регистрировали до 90 экз/м3 личинок приморского гребешка, а объем собранного спата достигал 12 млн. экз.
Личинки гребешка Свифта как в 1987 г. (Раков, 2003)., так и в 2002 г., встречались в б. Миноносок в небольших количествах - 15 экз/м3 в конце июня. Гребешок Свифта относится к мало изученным видам. Основная информация о сроках его нереста и нахождении личинок в планктоне была получена для зал. Восток (Кукин, 1976). Что же касается западной части зал. Петра Великого, то единичные сведения о личинках гребешка Свифта имеются лишь для б.
Новгородской. Так, в 1990 г. личинки были зарегистрированы единично у входа в эту бухту в конце июля - начале августа (Ильевская и др., 1991). Отмечается также, что личинки этого вида появляются сначала в более открытых бухтах зал. Посьета и лишь затем в бухтах Новгородской и Экспедиции. Эти ограниченные данные позволяют заключить, что мы, по-видимому, охватили весь срок пребывания его личинок в планктоне б. Миноносок и что они встречаются в зал. Посьета в ограниченном количестве, что, несомненно, обусловлено его экологией, в частности поселением на каменистых грунтах, которые в этом районе представлены ограниченно (Скарлато, Голиков, 1967; Григорьева, 1999).
Согласно исследованиям, выполненным в 1970-80-х годах в мелководных бухтах залива Посьета (Афейчук и др., 1988), нерест японского гребешка происходил в июле и августе, начинаясь при температуре воды выше 18 0С. Пелагическая фаза развития личинок длилась две-три недели. Максимальная плотность личинок достигала 1000 экз/м3 . По данным В. А. Ракова (2003), личинки японского гребешка в планктоне б. Рейд Паллада в 1990 г. встречались эпизодически в середине и в конце июля, в количестве 55 экз/м3 (Раков, 2003). По наблюдениям О. В. Ильевской и др. (1991) в том же 1990 г., в б. Новгородской нерест этого вида был очень растянутым, и продолжался с 25 июня до конца августа, а плотность личинок достигала лишь 319 экз/м3 . Предполагается (Раков, 2003), что плотность личинок этого вида в б. Рейд Паллада меньше, чем в глубинных районах зал. Посьета - бухтах Новгородской и Экспедиции, и уменьшается в сторону открытого моря. Наши наблюдения согласуются с этим предположением, хотя численность личинок в 2002 г. была существенно меньше, чем отмечалось в информации В. А Ракова.
Личинки другого субтропического по происхождению вида, устрицы тихоокеанской, встречались с максимальной плотностью в планктоне б. Миноносок в 2002 г. со второй декады июля по первую декаду августа при температуре поверхностных слоев воды 18-23 0С. В 1987 г. в б. Миноносок личинок устрицы регистрировали также с начала июля по первую декаду августа, с максимальной численностью личинок 180 экз/м3 (Раков, 2003), что примерно в два раза больше значений плотности в 2002 г. С 1973 по 1993 гг. период появления личинок этого вида в мелководных бухтах зал. Посьета колебался от начала июня до начала августа, а продолжительность пелагического существования варьировала от 58 до 78 сут., при этом плотность личинок колебалась от 40 до 13000 экз/м3. Как отмечает В. А. Раков (2003), плотность личинок устрицы выше в б. Новгородской и Экспедиции, где расположены устричники, и уменьшается в сторону открытого моря. Таким образом, у субтропических по происхождению видов в 2002 г. не было обнаружено заметных изменений относительно продолжительности нахождения личинок в планктоне и их плотности.
Заключение
Проведенное исследование показало, что в 2002 г. период пребывания в планктоне личинок бореальных видов - таких, как тихоокеанская мидия и приморский гребешок, был менее протяженным по сравнению с предыдущими годами. Скорее всего, это было связано со стремительным подъемом температуры воды в конце зимы - весной 2002 г., который мог вызвать более ранний нерест моллюсков этих видов и, как следствие, раннее появление их личинок в планктоне. Это подтверждается высокой концентрацией в планктоне личинок тихоокеанской мидии и довольно большим количеством личинок приморского гребешка, отмечаемыми в начале периода наблюдений. Сравнение полученных данных с материалами других исследователей позволяет сделать вывод о том, что численность личинок мидии в 2002 г. могла быть выше, чем было показано в нашем исследовании - мы могли упустить пик плотности ее личинок из-за позднего начала наблюдений. Максимальное значение плотности личинок приморского гребешка в 2002 г. не выходит за рамки межгодовой изменчивости в динамике численности личинок, известной для данного района.
У субтропических по происхождению видов в 2002 г. не отмечено заметных изменений относительно продолжительности периода нахождения личинок в планктоне и их плотности.
Авторы выражают глубокую благодарность Л. А. Золотовой (ОАО «ТЭМП») и Н. И. Григорьевой (Лаборатория физиологии Института биологии моря ДВО РАН) за предоставленные для работы пробы планктона.
Литература
Афейчук Л. С., Габаев Д. Д., Раков В. А. Особенности размножения японского гребешка Chlamys farreri nipponensis в мелководных бухтах залива Петра Великого // Сырьевые ресурсы и биологические основы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез. докл. Всесоюз. совещ. 22-24 нояб. 1988 г. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 111-112.
Ащепков А. Т., Власов З. А., Гайко Л. А., Сухенко К. А. Гидрометеорология юго-западной части залива Петра Великого // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток: Дальнаука, 2004. Т. 1. С. 343 - 361.
Белогрудов Е. А., Мокрецова Н. Д., Бочкарева Н. А., Раков В. А. Экологические и биотехнические основы разведения некоторых видов беспозвоночных в заливе Петра Великого // Proc. 2-nd Soviet-Japan Joint Symp. Aquaculture. Tokyo. 1977. P. 185-198.
Белогрудов Е. А. Биологические основы культивирования приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) (Mollusca, Bivalvia) в заливе Посьета (Японское море): Автореф. дис... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1981. 23 с.
Белогрудов Е. А. Культивирование // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 201 - 211.
Белогрудов Е. А., Раков В. А., Шепель Н. А. Многолетние изменения в динамике численности личинок промысловых двустворчатых моллюсков в мелководных бухтах залива Петра Великого // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апр. 1986 г. М.: ВНИРО. 1986. Ч. II. С. 179 - 180.
Григорьева Н.И. Эколого-географическая характеристика зал. Посьета как района культивирования моллюсков: Автореф. дис...канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 1999. 27 с.
Груза Г. В., Ранькова Э. Я. Климат России: потепление продолжается // Наука и жизнь. 2003. № 11. С. 56 - 61.
Изменения климата 2001. Обзор состояния и тенденций изменения климата России. М., 2002. 25 с. //http://climate.mecom.ru/climate/bulletins/2001/index.html
Ильевская О.В., Михеева Е.К., Свиридова Л.О., Раков В.А. Численность и распределение личинок промысловых и культивируемых видов моллюсков и иглокожих в бухте Новгородской залива Посьета // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз. конф. 8-10 окт. 1991 г. Владивосток: ТИНРО, 1991. С. 191-193.
Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. М.: Наука, 1980. 182 с.
Касьянов В. Л., Крючкова Г. А., Куликова В. А., Медведева Л. А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 1983. 215 с.
Колпаков Н. В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. I. Видовой состав // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 3 -35.
Корн О. М., Куликова В. А. Исследования личиночного планктона в российских водах Японского моря // Биол. моря. 1997. Т. 23. № 1. С. 3 - 14.
Кукин А. Ф. Репродуктивный цикл гребешка Свифта // Биологические исследования залива Восток. Сб. науч. трудов. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 122 - 130.
Куликова В. А., Колотухина Н. К. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков Японского моря. Методы, морфология, идентификация. Препр. Владивосток: ДВО АН СССР,1989. 60 с.
Лебедев Е. Б., Вышкварцев Д. И., Григорьева Н. И. Марикультура в бухте Миноносок // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток: Дальнаука, 2004. Т. 1. С. 795 - 803.
Новиков Н. П., Соколовский А. С., Соколовская Т. Г., Яковлев Ю. М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. 552 с.
Раков В. А., Золотова Л. А. Многолетние изменения в динамике численности личинок тихоокеанской устрицы в заливе Посьета // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 48-57.
Раков В. А. Массовые виды промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока: экология и история хозяйственного использования: Автореф дисс. ...докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО - Центр, 2003. 37 с.
Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С. В., Цветкова Н. Л., Грузов Е. Н.. Несис К. Н. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах зал. Посьета (Японское море) // Исслед. фауны морей. Биоценозы зал. Посьет. Л.: Наука. 1967. Т. 5 (13). С. 561.
Соколовский А. С., Соколовская Т. Г. Морской клоун Histrio histrio (Pisces: Antennariidae) -новый вид рыб для вод России // Биол. моря. 2004. Т. 30. № 1. С. 87.
Соколовский А. С., Соколовская Т. Г., Епур И. В., Азарова И. А. Вековые изменения в составе и числе рыб - южных мигрантов в ихтиофауне северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 41 - 55.
Федоров В. В., Черешнев И. А., Назаркин М. В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2003. 204 с.
Черешнев И. А., Шестаков А. В. Первое массовое появление кефали-лобана Mugil cephalus (Mugilidae) в Тауйской губе (северная часть Охотского моря) // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41., № 3. С. 382 - 386.
Шепель Н. А. Экология мидии M. edulis L. в связи с ее культивированием в заливе Посьета (Японское море) // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН АН СССР. 1979. С. 126-127.
Шепель Н. А. Биологические основы культивирования мидии Mytilus edulis и Crenomytilus grayanus в зал. Посьета (Японское море) // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. региональной конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 174-176.
Шепель Н. А. Экспериментальное выращивание личинок мидий в заливе Посьета // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по научно - техническим проблемам марикультуры, 27 сент .-1 окт. 1983. Владивосток: ТИНРО. 1983. С. 203-204.
Шепель Н. А. Биологические основы культивирования съедобной мидии в южном Приморье // Биол. моря. 1986а. № 4. С. 14-21.
Шепель Н. А. Размножение и сбор спата мидии съедобной на коллекторах в бухте Миноносок залива Посьета (Японское море) // Марикультура на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО, 1986б. С. 83-86.
