среднем на 12 мин. Птицы слетали с гнезда 28 раз через 2-116, в среднем через 34 мин и отсутствовали 1-19, в среднем 6 мин.
Трёхдневных птенцов родители обогревали за сутки 973 мин (самец — 102 мин), т.е. 67.6% всего времени. Трясогузки слетали с птенцов 50 раз на 1-35, в среднем на 9 мин. Обогрев 7-дневных птенцов составил за сутки 221 мин (самец — 4 мин) и происходил в ночные часы. Более старших птенцов самка грела только в ненастье.
Первый принос корма зарегистрирован в разные дни в 3 ч 01 мин - 3 ч 58 мин, последний — в 20 ч 23 мин - 21 ч 56 мин. Каждый трёхдневный птенец получил 34 порции корма, семидневный — 72 и десятидневный — 77 порций. В целом около 60% корма доставлялось самкой. Основным объектом питания на Терском берегу в июле 1979 являлись комары.
В день вылупления масса птенцов была 1.9-2.2 г, а накануне выхода из гнезда в возрасте 10 дней (не лётные) они весили 17.9-20.2 г.
Сроки гнездования колеблются по годам. На территории всего региона вылупление птенцов происходит 29 июня-22 июля, а молодые покидают гнёзда 9 июля-1 августа.
Ю ОЯ
/ЗЯТУ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 245: 1352-1357
Изменения в авифауне Среднего Поволжья в связи с созданием водохранилищ Волжско-Камского каскада
И.И.Рахимов, Р.А.Уленгов
Казанский государственный педагогический университет, ул. Межлаука, д. 1, Казань, 420021, Россия
Поступила в редакцию 9 сентября 2003
В 1931 году Госплан СССР поручил Всесоюзному НИИ энергетики и электрификации разработать комплексную схему использования Волги в энергетических и транспортных целях. Наряду с другими материалами, эта комплексная схема вошла в проект “Большая Волга”. К сожалению, при дальнейшем проектировании не были учтены многие отрицательные экологические последствия реконструкции бассейна Волги, в ряде случаев отсутствовала качественная оценка возможных воздействий гидротехнического строительства на окружающую среду. Мнения крупнейших учёных географов, ихтиологов, биологов Л.С.Берга, Н.М.Книповича, Н.И.Вавилова,
А.А.Рихтера и других, указывавших на недопустимость строительства гидроузлов на Нижней Волге, поскольку они существенно нарушают условия воспроизводства ценнейших видов рыб, не были приняты во внимание. В дальнейшем всё это породило множество проблем. Разлив воды изменил режим существования и на малых реках. Водохранилища созданы и на ряде
средних и малых рек. Вместо рек создаются системы очень больших водоёмов нового типа. В 1950-е были построены Горьковская, Куйбышевская, Волгоградская, Камская ГЭС. Остальные ГЭС Волжско-Камского каскада были построены в последующие три десятилетия (см. таблицу). Одновременно в бассейне реки строились насосные станции, оросительные системы, каналы различного назначения, защитные дамбы, очистные сооружения, порты, причалы и пр.
Основные водохранилища Волжско-Камского каскада
Водохранилища Годы создания Площадь зеркала, км2 Полный объём,км3
Верхневолжское 1845, 1944 183 0.52
Иваньковское 1937 327 1.12
Угличское 1937-1943 249 1.25
Рыбинское 1940-1949 4450 25.42
Г орьковское 1955-1957 1591 8.82
Куйбышевское 1955-1957 6150 57.30
Саратовское 1967-1968 1831 12.87
Волгоградское 1958-1960 3117 31.45
Камское 1954-1956 1915 12.2
Боткинское 1961-1964 1365 9.4
Сурское 1978 110 1.0
Нижнекамское 1979 2570 2.8
Чебоксарское 1980-1982 2170 4.60
Водохранилища каскада оказали большое трансформирующее влияние на половодье (Авакян 1998). Регулируемый водосток через плотины существенно изменил естественный режим колебаний уровня воды в реках всего Волжского бассейна. Меняются экологические условия существования для исторически сложившихся комплексов наземных и водных животных, что приводит к сокращению ареалов одних и расширению областей распространения других. До создания водохранилищ в Среднем Поволжье значительная часть поймы, впоследствии затопленная, была покрыта лесами и кустарниковыми зарослями, большие площади занимали луга, болота и степи. Притеррасная часть поймы Волги была богата озёрами, пологие берега занимали тростниковые займища.
Работы, проведённые в зоне затопления Куйбышевского водохранилища в 1940-1950-е годы под руководством В.А.Попова, выявили основные направления изменений в фауне и флоре. До образования водохранилища в пойме Волги и Камы обитало 224 вида птиц. После его образования отмечено 205 видов. Изменилась и структура населения птиц прибрежной зоны, соотношение разных экологических групп, обилие отдельных видов. Подтопление пойменных биотопов снизило количество гнездящихся видов из экологической группы древесно-кустарниковых птиц, поскольку многие из пригодных для устройства гнёзд мест оказались затопленными. Среди таких видов следует отметить большое число мелких воробьиных, дневных хищников, сов, голубей и дятлов. После создания водохранилищ в первые годы
отмечалось уменьшение числа гнездящихся видов до 1.6 раза. Это древеснокустарниковые виды прибрежных лесных экосистем и открытогнездящиеся птицы, у которых уменьшились гнездопригодные территории. Нарушение сложившихся пищевых связей в зонах влияния водохранилищ на прибрежные экосистемы привело к их дестабилизации, обеднению видового состава, что является показателем неустойчивости экосистемы (Третьяков 1947; Немцев 1953; Ананьин 1959; Воронцов, Хохлова 1962; Исаков 1964). По данным
В.И.Гаранина, В.Г.Ивлиева и др. (1993), вследствие создания водохранилища лишились условий для размножения более 2 млн особей.
В отдельных случаях, наоборот, создание водохранилищ создало условия, благоприятные для некоторых видов птиц, что привело к увеличению их численности или появлению новых, ранее не отмечавшихся здесь видов (Ананьин 1959; Воронцов, Хохлова 1972).
В первой половине XX в. большая белая цапля Egretta alba очень редко залетала в южные области Среднего Поволжья. Более регулярными стали встречи с ней с конца 1970-х (Аюпов и др. 1983; Бородин 1997; Фролов, Коркина 1997). В настоящее время большая белая цапля — редкий гнездящийся вид средневолжского региона. Заселение этим видом Среднего Поволжья связано с созданием крупных водохранилищ, где цапля находит места, пригодные для питания, и успешно гнездится в колониях серых цапель Ardea cinerea.
По данным Т.И.Водолажской (1991), И.ВАськеева и О.ВАськеева (1999), создание Куйбышевского водохранилища привело к увеличению численности и видового разнообразия чайковых птиц, в т.ч. черноголового хохотуна Larus ichthyaetus, хохотуньи L. cachinnans, сизой чайки L. earns и др.
Белощёкая крачка Chlidonias hybridus — редкая птица для Среднего Поволжья, т.к. здесь проходит северная граница её ареала. В настоящее время отмечена в Самарской, Пензенской, Ульяновской областях и в Татарстане. Самая северная точка её гнездования зарегистрирована в Татарстане в 1980 году в районе г. Чистополя (Аюпов и др. 1983).
Создались благоприятные условия для обитания на средневолжских водохранилищах для черноголового хохотуна. Начиная с середины 1970-х одиночные птицы и небольшие стаи этого вида регулярно встречаются на Куйбышевском водохранилище (Аюпов и др. 1983).
Обыкновенный ремез Remiz pendulinus заселяет Среднее Поволжье лишь в течение последних 10-20 лет. Так, в Ульяновской обл. он впервые зарегистрирован в 1982 г. (Бородин 1997), в Мордовии гнездование отмечено с начала 1990-х (Лапшин, Лысенков 1996), в Чувашии — с 1996 г. (Арзамасцев и др. 1997). В настоящее время ремез гнездится в Татарстане. Его расселение связано с созданием водохранилищ на Волге и других реках, на берегах которых он гнездится.
Отмечен рост численности пролётных видов, останавливающихся на отдых и кормёжку на акваториях водохранилищ крупных городов Среднего Поволжья. Это утки, гуси, лебеди, чайки и многие кулики.
В ряде случаев увеличилась плотность многих видов за счёт переселения особей с затопленной территории (Хохлова 1972). В первые годы после создания водохранилища наблюдалось повышение плотности населения птиц прибрежных биотопов вследствие перемещения на эту территорию
части птиц, ранее гнездившихся в затопленной зоне. В настоящее время птицами заселены многие острова, образовавшиеся в результате разлива воды, и плотность птиц на этих участках может быть достаточно высокой — до 2 тыс. особей на 1 км2 (Гаранин и др. 1993). Формирование новых комплексов птиц на берегах водохранилищ идёт за счёт местных видов и отчасти за счёт пролётных, при этом используются новые места обитания, возникают новые биотические связи, обеспечивающие существование видов. Аналогичная картина при создании водохранилищ наблюдается и в других регионах (Орлов 1959; Булахов 1965; Лебедева 1973; Гынгазов 1981; Клестов 1983).
Создание водохранилищ способствует развитию судоходства и позволяет перемещаться по воде крупным грузовым и пассажирским судам. Активное судоходство, несомненно, приводит к загрязнению воды и отражается на состоянии гидробионтов. Однако этот вопрос для региона на примере птиц совершенно не изучен, и имеются лишь отрывочные наблюдения.
Существование водохранилищ как сложной системы, постоянно изменяющейся в пространстве и времени, изменяет и условия жизни населяющих его птиц. Птицы находятся в состоянии постояного приобретения приспособлений к этим нестабильным условиям. Исходя из этого, виды, “застигнутые врасплох”, или покидают эту территорию, или в результате приобретённых ранее адаптаций, благоприятствующих им и в условиях изменённой среды, сохраняются в данной среде обитания. Вероятно, оба пути действовали и действуют на любую популяцию птиц, оказавшихся в зоне воздействия факторов, возникающих в ходе формирования водохранилищ и, в зависимости от преадаптивных возможностей вида, приводили и приводят к разным итогам. Одни популяции сохранялись и закреплялись при благоприятных для них условиях. Другие при несоответствии среды их жизненным потребностям покидали територию.
Таким образом, крупномасштабное гидростроительство в СССР во второй половине XX в. привело к затоплению обширных пространств пойм. Созданный на Волге и Каме каскад крупных водохранилищ коренным образом изменил ландшафтный облик Среднего Поволжья, повлиял на природно-климатические характеристики региона и повлёк за собой возникновение новых комплексов животных и растений. Не остались в стороне от этого процесса и птицы, которые на крупных водохранилищах сформировали своеобразный комплекс, отличающийся от исходной авифауны региона.
В целом процесс заселения и освоения птицами водохранилищ, рассмотренный на примере Среднего Поволжья, можно свести к следующим положениям, детали которых ещё не изучены в достаточной степени.
Преадаптированы к условиям водохранилищ прежде всего виды с широкой экологической пластичостью, обеспечивающей им формирование адаптаций к новым и меняющимся условиям. Наиболее благоприятно сочетание трофической и топической эврибионтности.
Водохранилища имеют регулируемый режим, т.е. человек оказывает сильное влияние на качественный и количественный состав авифауны. Наблюдаются колебания численности птиц, связанные с антропогенными факторами, хозяйственной деятельностью человека, в результате которых одни и те же виды могут увеличивать численость или резко её сокращать.
Сохранение в черте городов естественных местообитаний в акваториях водохранилищ ускоряет вхождение в антропогенный ландшафт многих видов. В экосистемах водохранилищ в соответствии с многообразием условий формируются орнитокомплексы определённой структуры. Образуются ниши, которые в условиях разных водохранилищ могут заполняться видами, сходными по своим экологическим требованиям, но относящимися к разным систематическим группам. В каждой экологической группе птиц, связанных с прибрежными биотопами, отличающейся характером питания, гнездования и другими особенностями биологии, существует один-два вида, жизненные потребности которых в наибольшей степени удовлетворяются в условиях водохранилищ.
Литература
Авакян А.Б. 1998. Волга в прошлом, настоящем и будущем. М.: 1-20.
Ананьин Б.Д. 1959. Об изменениях в составе фауны птиц Предуралья, в связи с образованием Пермского водохранилища на Каме IIСб. науч. тр. Перм. мед. ин-та 29: 15-22. Арзамасцев К.И., Боченков С.А., Глущенков О.В., Осмелкин Е.В., Яковлев А.А., Яковлев В. А. 1997. Находки редких птиц в Чувашии // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья. Саранск: 50-52.
Аськеев И.В., Аськеев О.В. 1999. Орнитофауна Республики Татарстан (конспект современного состояния). Казань: 1-123.
Аюпов А.С., Прохоров Е.В., Горошков Ю.А., Ивлиев В.Г. 1983. О встречах редких птиц в Татарской АССР IIОрнитология 18: 163-164.
Бородин О.В. 1997. Анализ современной орнитофауны Ульяновской области // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья. Саранск: 16-19.
Булахов B.J1. 1965. Начальные этапы формирования орнитофауны Днепродзержинского водохранилища ИНовости орнитологии. Алма-Ата: 48-50.
Водолажская Т.И. 1991. К размещению чайковых на Куйбышевском водохранилище ИМатериалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2: 112-113.
Воронцов Е.М., Хохлова Н.А. 1962. К вопросу о формировании фауны птиц Горьковского водохранилища ИМатериалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов: 53-59.
Гаранин В.И., Шахтарин Г.Ю., Ивлиев В.Г., Аюпов А.С., Егоров Ю.Е., Горошков Ю.А., Марфин В.Г., Бойко В.А. 1993. Позвоночные животные наземных экосистем //Зелёная книга Республики Татарстан. Казань: 327-342.
Гынгазов А.М. 1981. Влияние хозяйственной деятельности на птиц Западно-Сибирской равнины. Томск: 1-168.
Исаков Ю.А. 1964. Размещение запасов промысловых водоплавающих в настоящее время и в недалёком будущем 1/Бюл. МОИП. Отд. биол. 69, 1: 41-50.
Клестов H.JI. 1983. О влиянии гидростроительства на орнитофауну Среднего Днепра ИВестн. зоол. 3: 25-28.
Лапшин А. А., Лысенков Е.В. 1996. Пеганка и ремез— новые виды Мордовии ИКраеведческие исследования в регионах России. Орёл, 1: 105-106.
Лебедева Л.А. 1973. Некоторые изменения в составе орнитофауны при образовании Саратовского водохранилища // Тр. комплекс, экспед. Саратов, ун-та по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов, 3: 53-61.
Немцев В.В. 1953. Птицы побережий Рыбинского водохранилищаИРыбинское водохранилище. М.,1: 146-182.
Орлов П.П. 1959. Изменения в орнитофауне нижнего Днепра в районе строительства Каховского гидроузла // Учён. зап. Харък. ун-та 105: 101-114.
Третьяков Н.Н. 1947. Материалы к формированию фауны водоплавающих и болотных птиц Московского моря//Очерки природы Подмосковья и Московской области. М.: 188-229.
Фролов В.В., Коркина С.А. 1997. О статусе редких видов птиц Пензенской области на примере воробьиных // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья. Саранск: 46-49. Хохлова Н.А. 1972. Экологический анализ размещения и численности птиц побережий Горьковского водохранилища // Учён. зап. Горък. ун-та 164: 11-21.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 245: 1357-1358
Материалы по питанию мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в гнездовой период
С.М.Семёнов
Второе издание. Первая публикация в 1956*
В 1953 году в Воронежском заповеднике автор производил сборы материалов по питанию птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca из 18 гнёзд, в основном при помощи наложения повязок на пищевод. Всего с 5 по 26 июля получено 937 проб корма и собрано 1275 экз. членистоногих: пауков, многоножек и насекомых. Кроме того, собрано 152 экз. животных, оставшихся в гнёздах после вылета птенцов. Всего, таким образом, сборы по питанию птенцов пеструшки составляют 1427 экз. животных.
Пища отбиралась у птенцов в течение первых 13 дней пребывания их в гнезде (обычно птенцы пеструшки вылетали из гнезда на 15-й день), примерно через час после того, как были наложены повязки.
В пище птенцов мухоловки-пеструшки было встречено около 100 видов животных — представителей классов паукообразных Arachnidae, многоножек Myriapoda (кивсяки Julidae), насекомых Insecta и брюхоногих моллюсков Gastropoda. Насекомые встречались как во взрослой фазе, так и в стадии личинки. Наибольшее количество было пауков — 511 штук, что составляет более 35% от числа всех собранных животных. Много было личинок бабочек Lepidoptera и перепончатокрылых Hymenoptera (гусениц и “ложногусениц”), живущих открыто на древесно-кустарниковой и травянистой растительности,— 241 экз., или 16%. Почти в одном числе представлены взрослые двукрылые Diptera (176 экз.) и жуки Coleoptera (170 экз.) — по 12 с лишним процентов. Немногим более 7% (103 штуки) представлены взрослые бабочки. Затем идут взрослые перепончатокрылые, верблюдки Raphidioptera (83 штуки) и кивсяки (81 штука) — по 5%, тараканы Blattoptera, прямокрылые Orthoptera, цикады Cicadinea и клопы Hemiptera (их всего 49 штук) и, наконец, личинки жуков (13 штук).
Почти две трети животных, приносимых пеструшками своим птенцам, относятся к нелетающим формам и только треть способна в той или иной
* Семёнов С.М. 1956. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки в гнездовой период// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 38-39.