Изменения нейронного и глиального состава бледного шара в различные сроки пострадиационного периода Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2018 - V. 25, № 3 - P. 187-193

УДК: 611.81:616-001.28/.29

ИЗМЕНЕНИЯ НЕЙРОННОГО И ГЛИАЛЬНОГО СОСТАВА БЛЕДНОГО ШАРА В РАЗЛИЧНЫЕ СРОКИ

ПОСТРАДИАЦИОННОГО ПЕРИОДА

Н.А. НАСОНОВА, Н.Т. АЛЕКСЕЕВА, Д.А. СОКОЛОВ, А.Г. КВАРАЦХЕЛИЯ, Н.Н. ПИСАРЕВ, А.А. ЗАВАРЗИН, С.О. ФЕТИСОВ, Л.А. ЛОПАТИНА

ФГБОУВО «Воронежский государственный медицинский университет им. Н.Н. Бурденко» Минздрава России, ул. Студенческая, д. 10, г. Воронеж, 394036, Россия

Аннотация. Целью исследования явилось изучение морфофункциональной организации и ней-роно-глиальных соотношений в бледном шаре в ближайшие и отдаленные сроки после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100, 250 и 660 сГр/ч. Исследования выполнялись на 96 крысах-самцах массой 200-230 г, в возрасте 1,5-2 месяцев. В связи с условиями эксперимента животные были объединены в 16 групп. Взятие материала проводилось на 1-е сут., через 6 мес. и 1 г. после воздействия. Объектом исследования служили клетки бледного шара головного мозга крыс. Обзорные срезы окрашивали гематоксилином и эозином, более детальную характеристику нервных клеток получали при окрашивании препаратов по методу Ниссля. При этом проводили подсчет нейроцитов с различными формами морфологической изменчивости. В результате проведенного исследования установлено, что однократное воздействие ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр вызывает в нейроцитах бледного шара комплекс реактивных и дистрофически-некротических изменений, степень выраженности которых пропорциональна мощности дозы и наиболее выражены через 1 сут. после облучения. Через 1,5 года после воздействия ионизирующего излучения повреждающий эффект не обнаруживается. Полученные данные свидетельствуют о преходящих нарушениях моторных функций, опосредованных влиянием бледного шара.

Ключевые слова: бледный шар, ионизирующее излучение, нейроны, нейроглия.

Введение. Радиационная катастрофа на Чернобыльской АЭС повлекла за собой серьезные нарушения психофизиологического статуса ликвидаторов, а также населения, проживающего на загрязненных радиацией территориях [3-5].

Изменения в состоянии здоровья, которые наблюдаются сегодня у людей, причастных к ликвидации аварии на ЧАЭС, представляют сочетание биологической реакции на внешнее и внутреннее облучение малыми дозами до 50 сГр, хронического стресса от осознания самого факта участия в радиационно-опасных работах, дополнительного влияния химических, физических и социальных факторов. Подтверждением тому являются неопровержимые факты обнаружения у ликвидаторов и лиц, проживающих на РЗМ, ряда заболеваний, в ге-незе возникновения которых основная роль отводится нерадиационным факторам [5].

Изучение характера структурно-функциональных изменений, наступающих в различных анатомо-физиологических и функциональных системах под влиянием антропогенных факторов, с целью выявления морфо-функциональных предпосылок для формиро-

вания соответствующих санитарно-гигиенических нормативов ПДУ и ПДК; организацию мероприятий, направленных на снижение уровня вредных производственных факторов и, как следствие, профилактику и лечение развивающихся заболеваний и осложнений [1]. Ведущее значение при этом приобретает изучение структурных основ изменчивости ЦНС, осуществляющей в организме интегра-тивную функцию. Между тем ранние и отдаленные эффекты малых доз ионизирующего излучения в настоящее время представляют большой интерес в связи с увеличением значений естественного радиационного фона, расширением практического использования ионизирующей радиации в национальной экономике. Большую опасность могут представлять малые дозы вследствие способности их к сумма-ции, а также существования больших вариаций индивидуальной радиочувствительности и радиоповреждаемости. Имеющиеся данные о морфологических изменениях компонентов различных отделов нервной системы при действии факторов внешней среды лишь в общих чертах отражают характер компенсаторно-приспособительных, деструктивных и реактив-

ных реакций. Стриопаллидарная система играет большую роль в регуляции моторики, а также в контроле сложных психических процессов, таких как формирование внимания и восприятия, памяти и эмоционально-мотивационных реакций, а также в организации сложных форм поведения [6-8].

Таким образом, проблема морфологической оценки функционального состояния ЦНС и, в частности, клеток стриопаллидарной системы в ранние и отдаленные сроки после воздействия малых уровней ионизирующих излучений имеет важное научно-практическое значение.

Цель исследования - проанализировать структурно-функциональные изменения нервных клеток и нейроно-глиальные соотношения в бледном шаре в ближайшие и отдаленные сроки после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100, 250 и 660 сГр/ч.

Материалы и методы исследования. Эксперимент спланирован и проведен в ГНИИИ ВМ МО РФ, г. Москва. Исследования выполнялись на 96 крысах-самцах массой 200-230 г, в возрасте 1,5-2 месяцев. Животные подвергались общему равномерному однократному гамма-облучению (спектр 1,2 МЭв) в дозе 0,5 Гр с различной ее мощностью в 100, 250, 660 сГр/ч. Взятие материала проводилось на 1-е сут., 6 мес. и 1 г. после воздействия. Фрагменты мозга фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина. Объектом исследования служили клетки бледного шара, изучение которых проводили на фронтальных срезах головного мозга крыс. Обзорные срезы окрашивали гематоксилином и эозином, более детальную характеристику нервных клеток получали при окрашивании препаратов по методу Ниссля. При этом проводили подсчет нейроцитов с различными формами морфологической изменчивости. Также подсчитывали общую численность гли-альных клеток, количество сателлитной глии, а также число сателлитных глиоцитов вокруг реактивно- и дистрофически измененных нейронов. Сателлитными считали глиоциты, находившиеся от тела клетки на расстоянии не более диаметра его ядра. Полученные данные обрабатывали методами описательной статистики в программе БТАТ1БТ1СА 6.0.

Результаты и их обсуждение. Через 1 сут. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100 сГр/ч отмечены явления застоя в микроциркуляторном

русле стриопаллидарной системы. Выражен периваскулярный и перицеллюлярный отек. Цитоархитектоника нейроцитов бледного шара в этот срок наблюдения не нарушена. Некоторые нейроциты слабо окрашены. Отмечается следующее изменение тинкториальных свойств нейроцитов бледного шара стриопал-лидарной системы. Количество гиперхромных нейроцитов незначительно отличается от контрольных значений и составляет 26,1% в бледном шаре. Происходит увеличение количества гипохромных нейроцитов за счет снижения нормохромных клеток. Количество нормо-хромных форм нейроцитов составляло 49,2% в бледном шаре. Количество гипохромных клеток в бледном шаре составляло 23,06% соответственно от уровня контроля.

Также отмечалось увеличение количества пикноморфных нейроцитов, количество которых в бледном шаре составило 1,2%. Количество клеток-теней также превышало уровень контроля и составляло 0,44% в бледном шаре.

Спустя 1 сутки после облучения в дозе 0,5 Гр в мощностью дозы 100 сГр/ч отмечались следующие изменения в количественном составе глиальных элементов. Общее количество глии снижалось на 5% в бледном шаре. Общее количество сателлитной глии уменьшилось на 11,8% в бледном шаре. Количество глиальных клеток, сопровождающих реактивные формы нейроцитов увеличилось на 5,4% в области бледного шара. Количество клеток-сателлитов, сопровождающих дистрофические формы ней-роцитов, увеличилось на 1,5% в бледном шаре.

Через 1 сут. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч также отмечены явления застоя в микроциркуляторном русле стриопаллидар-ной системы. Выражен периваскулярный и пе-рицеллюлярный отек. Цитоархитектоника ней-роцитов бледного шара в этот срок наблюдения не нарушена. Некоторые нейроциты слабо окрашены.

Характер тинкториальных свойств нейро-цитов отличается от биологического контроля. В бледном шаре количество нормохромных нейроцитов снижается по сравнению с биологическим контролем и достигает значения 38,4%. Количество гиперхромных и гипохромных нейроцитов повышается на 18,4% и 11,08% соответственно.

Количество пикноморфных нейроцитов в бледном шаре достигает значений 2,1%, пре-

вышая таким образом уровень контрольных значений. Количество клеток-теней составляет 0,72% в бледном шаре соответственно.

Спустя 1 сут. после облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч отмечается уменьшение общего количества глиальных клеток на 19,9% в бледном шаре. Общее количество сателлитных элементов составляло 32,2% в бледном шаре, что на 18,7% соответственно ниже уровня контроля. Отмечалось повышение количества клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные и дистрофические формы нейроцитов в бледном шаре - на 7,5% и 1,6% соответственно.

При действии ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч спустя 1 сутки после воздействия отмечены явления застоя в микроциркуляторном русле стриопал-лидарной системы. Выражен периваскулярный и перицеллюлярный отек. Цитоархитектоника нейроцитов хвостатого ядра и бледного шара в этот срок наблюдения не нарушена. Некоторые нейроциты слабо окрашены.

Отмечается следующее изменение тинкто-риальных свойств нейроцитов спустя 1 сутки после облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч. В бледном шаре стриопаллидар-ной системы количество нормохромных ней-роцитов снижается на 33,0%, а количество ги-перхромных и гипохромных возрастает на 18,2% и 12,26% соответственно. В бледном шаре количество пикноморфных форм составляет 2,9%, а клеток-теней 0,74%.

Спустя одни сутки после облучения, общее количество глиальных клеток составляло 68,7% в бледном шаре, что 31,3% ниже контрольных значений. Общее количество сателлитной глии уменьшалось на 21,6% в бледном шаре. количество клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные формы нейроцитов было выше на 10,4% в бледном шаре. количество сателлитных клеток, сопровождающих дистрофические формы нейроцитов увеличивалось на 2% .

Через 6 мес. после воздействия однократного ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100 сГр/ч большинство клеток бледного шара имеют обычную форму с четкими границами. Ядра некоторых нейроцитов распологаются эксцентрично, небольшое количество хроматина равномерно распределено или образует глыбки.

Тинкториальные свойства нейроцитов бледного шара стриопаллидарной системы че-

рез 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100 сГр/ч незначительно отличались от контрольных значений. В бледном шаре преобладали нормохромные нейроциты, количество которых составляло 66,83%.

Гиперхромные нейроциты составили 21,13% в бледном шаре. Количество гипохром-ных нейроцитов бледном шаре стриопалли-дарной системы составило 10,89% соответственно.

Количество пикноморфных нейронов и клеток-теней в бледном шаре 0,81% и 0,34% соответственно.

Общее количество глии спустя 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100 сГр/ч составило 79,2% в бледном шаре относительно контрольных значений. Общее количество сателлитной глии в хвостатом ядре головного мозга незначительно отличалось от уровня контроля, так же как и количество клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные и дистрофические формы нейроцитов.

Через 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч большинство нейронов бледного шара имели обычную форму с четкими границами клеток. Ядро имеет овальную или округлую форму с четкими контурами. Структура ядра однородна.

Отмечалось следующее изменение тинкто-риальных свойств нейроцитов спустя 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч. Количество нормохромных нейроцитов в бледном шаре - 61,72%. А количество гиперхромных нейроцитов составило 24,27%, а гипохромных - 12,47%.

Через 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр, количество пикноморфных нейроцитов и клеток-теней достигало значений 1,07 и 0,47% в бледном шаре соответственно.

Общее количество глиальных клеток было ниже уровня контроля на 15,4%. Количество клеток-сателлитов в бледном шаре превышало уровень контроля на 14,5% соответственно. Общее количество клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные и дистрофические формы нейроцитов стриопаллидарной системы отличалось незначительно от уровня контрольных значений.

Через 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч. нейроциты бледного шара были округлой формы, ядра бедны хроматином, имеют центрированное ядрышко, имеющее тенденцию к набуханию.

Спустя 6 мес. после воздействия ионизирующего излучения отмечалось преобладание нормохромных форм нейроцитов, количество которых составило 67,22% в бледном шаре. Количество гиперхромных нейроцитов достигало значений 20,61%, а гипохромных - 11,03%.

Количество пикноморфных нейроцитов составило 0,88%, а количество клеток-теней в бледном шаре составило 0,26% соответственно.

Спустя 6 мес. после облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч общее количество глиальных клеток составило 86,3% в бледном шаре, что на 13,8% ниже уровня контроля. Общее количество сателлитной глии в бледном шаре превышало уровень контроля на 14,3%. Количество клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные и дистрофические формы нейроцитов бледного шара незначительно отличалось от контрольных значений.

Через 1 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100 сГр/ч большинство клеток бледного шара имели обычную форму с четкими границами. Ядра часто распологаются эксцентрично, уменьшены в объеме, небольшое количество хроматина равномерно распределено или образует глыбки.

В бледном шаре стриопаллидарной системы наблюдается иная ситуацияэ, нежели в хвостатом ядре в тот же период наблюдения. Отмечается повышение количества нормохром-ных нейроцитов до 67,83%, что на 5,71% выше контрольных значений. Количество гипер-хромных и гипохромных нейроцитов снижается и составляет 21,97% и 8,84% соответственно.

Количество пикноморфных нейроцитов бледном шаре составляет 0,93%. Клетки-тени составляют 0,42% в бледном шаре.

Спустя 1 г. после облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100 сГр/ч отмечалось повышение количества глиальных клеток до 119,8% в бледном шаре стриопаллидарной системы относительно уровня контроля. Количество клеток-сателлитов в бледном шаре превышало уровень контроля на 7,2%. Количество клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные и

дистрофические формы нейроцитов незначительно отличалось от уровня контроля.

Спустя 1 г. после однократного облучения ионизирующим излучением в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч большинство нейронов бледного шара имели обычную форму с четкими границами клеток. Ядро имеет овальную или округлую форму с четкими контурами. Структура ядра однородна.

Спустя 1 г. после облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч анализ тинктори-альных свойств нейроцитов стриопаллидарной системы свидетельствует о незначительных измененияз базофильных свойств клеток. В бледном шаре отмечается преобладание нор-мохромных нейроцитов, которые составляют 63,61%, количество же гиперхромных нейроцитов достигает 20,49%, а гипохромных - 14,68%.

Пикноморфные формы нейроцитов в бледном шаре составляют 0,79%, не превышая, таким образом, уровень контрольных значений. Клетки-тени в в бледном шаре насчитывают 0,43%.

Спустя 1 г. после облучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч отмечалось увеличение количества глиальных элементов на 23,7% в бледном шаре стриопаллидарной системы относительно уровня контроля. Количество сателлитной глии бледного шара по сравнению с контрольными значениями изменялось незначительно.

Спустя 1 г. после после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч большинство нейронов бледного шара имели обычную форму с четкими границами клеток. Ядро имеет овальную или округлую форму с четкими контурами. Структура ядра однородна.

Спустя 1 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч отмечается незначительное снижение количества нормохромных нейроцитов за счет повышения количества гипохромных клеток стриопаллидарной системы. Нормохромные нейроциты составляют в в бледном шаре 61,25%, что на 0,87% ниже контроля соответственно. Количество гиперхромных нейроцитов практически не отличается от контрольных значений и составляет 22,14% в бледном шаре. Гипохромные нейроциты бледном шаре составляют 15,32%, что на 2,27% соответственно выше уровня контроля.

Количество пикноморфных форм нейро-цитов бледном шаре не превышает уровень контрольных значений и составляет 0,78% соответственно. Клетки-тени в бледном шаре составляют 0,51%.

Общее количество глии в бледном шаре составило 129,5% соответственно. Количество сателлитной глии стриопаллидарной системы по сравнению с контролем изменялось незначительно.

Через 1,5 г. после облучения с мощностью дозы 100 сГр/ч большинство нейронов бледного шара имели обычную форму с четкими границами клеток. Ядро имеет овальную или округлую форму с четкими контурами. Структура ядра однородна.

Спустя 1,5 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 100 сГр/ч анализ тинкториальных свойств нейронов стриопаллидарной системы свидетельствует о незначительных изменениях ба-зофильных свойств клеток. В бледном шаре отмечалось преобладание нормохромных ней-роцитов, которые составляли 67,08% соответственно. В бледном шаре гиперхромные ней-роциты составляли 21,19%, а гипохромные -10,36%.

Количество пикноморфных нейроцитов в бледном шаре достигало значений 0,79% соответственно, не превышая, таким образом, уровень контрольных значений. Клетки-тени составили 0,58% в бледном шаре стриопаллидар-ной системы.

Общее количество глии бледного шара превышало контрольные значения на 18,4% соответственно. Количественные показатели сателлитной глии изменялись незначительно от уровня контроля.

Большинство нейронов бледного шара через 1,5 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч имели обычную форму с четкими границами клеток. Ядро имеет овальную или округлую форму с четкими контурами. Структура ядра однородна.

Через 1,5 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч тинкториальные свойства нейроци-тов стриопаллидарной системы по сравнению с контрольной группой изменялись незначительно. Нормохромные нейроциты бледного шара составляли 64,79% соответственно, что на 1,73% ниже уровня контроля. Гиперхромные и

гипохромные нейроциты бледного шара составляли 20,79 и 13,29% соответственно. Пик-номорфные нейроциты и клетки-тени в бледном шаре - 0,74 и 0,39% соответственно.

Спустя 1,5 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 250 сГр/ч общее количество глии составило 115,5% в бледном шаре стриопаллидарной системы. Количественные показатели сател-литной глии относительно уровня контроля изменялись незначительно.

Через 1,5 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч большинство нейронов бледного шара имели обычную форму с четкими границами клеток. Ядро имеет овальную или округлую форму с четкими контурами. Структура ядра однородна.

Спустя 1,5 г. после облучения количество нормохромных нейроцитов незначительно превышало уровень контрольных значений и составляло 67,77% в бледном шаре. Отмечалось незначительное снижение количества гиперхромных нейроцитов бледного шара до 20,91%. Гипохромные нейроциты составили 10,11% в бледном шаре.

Количество пикноморфных нейроцитов и клеток-теней не превышало уровень контрольных значений и 0,72 и 0,49% соответственно в бледном шаре.

Общее количество глии бледного шара составило 119,9%, превышая, таким образом, уровень контроля на 19,9% соответственно. Количество клеток-сателлитов превышало контрольные значения на 7,7%. Количество клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные и дистрофические формы нейроцитов изменялось незначительно по сравнению с контрольными значениями.

Большинство нейронов бледного шара спустя 1,5 г. после воздействия ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр с мощностью дозы 660 сГр/ч имели обычную форму с четкими границами клеток. Ядро имеет овальную или округлую форму с четкими контурами. Структура ядра однородна.

Спустя 1,5 г. после облучения количество нормохромных нейроцитов незначительно превышало уровень контрольных значений и составляло 67,77% в бледном шаре. Отмечалось незначительное снижение количества гиперхромных нейроцитов бледного шара до 20,91%.

JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2018 - V. 25, № 3 - P. 187-193

Гипохромные нейроциты составили 10,11% в бледном шаре.

Количество пикноморфных нейроцитов и клеток-теней не превышало уровень контрольных значений и составило 0,72 и 0,49% соответственно в бледном шаре.

Общее количество глии бледного шара составило 119,9%, превышая, таким образом, уровень контроля на 19,9% соответственно. Количество клеток-сателлитов превышало контрольные значения на 7,7% в бледном шаре. Количество клеток-сателлитов, сопровождающих реактивные и дистрофические формы нейроцитов, изменялось незначительно по

сравнению с контрольными значениями.

Выводы. Однократное воздействие ионизирующего излучения в дозе 0,5 Гр вызывает в нейроцитах бледного шара комплекс реактивных и дистрофически-некротических измене -ний, степень выраженности которых пропорциональна мощности дозы и наиболее выражены через 1 сут. после облучения. Через 1,5 года после воздействия ионизирующего излучения повреждающий эффект не обнаруживается. Полученные данные свидетельствуют о преходящих нарушениях моторных функций, опосредованных влиянием бледного шара.

THE CHANGES IN THE NEURAL AND GLIAL COMPOSITION OF THE GLOBUS PALLIDUS IN DIFFERENT TERMS OF THE POST-RADIATION PERIOD

N.A. NASONOVA, N.T. ALEKSEEVA, D.A. SOKOLOV, A.G. KVARATSKHELIYA, N.N. PISAREV, A.A. ZAVARZIN, S.O. FETISOV, L.A. LOPATINA

Voronezh State Burdenko Medical University, 10 Studencheskaya Str., Voronezn, 394036, Russia

Abstract. The research purpose was to study a morphofunctional organization and neuron-glial relationships in globus pallidus in the early and remote periods after exposure to ionizing radiation in a dose of 0.5 Gy with a dose rate of 100, 250 and 660 cGy/h. The experiment was performed on 96 male rats weighing 200-230 g, aged 1.5-2 months. In connection with the experimental conditions, the animals were combined into 16 groups. The material was taken on the 1st day, 6 months later and 1 g after exposure. The object of the study was the cells of the globus pallidus of the rat brain. The survey sections were stained with hematoxylin and eosin, a more detailed characterization of nerve cells was obtained by staining the preparations using the Nissl method. At the same time, counting of neurocytes with various forms of morphological variability was carried out. As a result of the study, it was established that a single exposure to ionizing radiation at a dose of 0.5 Gy causes a complex of reactive and dystrophic-necrotic changes in the globus pallidus neurocytes, the degree of expression of which is proportional to the dose rate and is most pronounced after 1 day after irradiation. After 1.5 years after exposure to ionizing radiation, a damaging effect doesn't detect. The obtained data indicate transitory violations of motor functions mediated by the influence of the pale sphere.

Key words: globus pallidus, ionizing radiation, neurons, nueroglia.

Литература

1. Насонова Н.А., Соколов Д.А. Структурно-функциональная характеристика стриопаллидар-ной системы при облучении ионизирующим излучением в малых дозах // Журнал анатомии и гистопатологии. 2013. Т. 2, № 1. С. 43-45.

References

1. Nasonova NA, Sokolov DA. Strukturno-funkcional'naya harakteristika striopallidarnoj siste-my pri obluchenii ioniziruyushchim izlucheniem v malyh dozah [Structural-functional characteristics of striopallidarnoy system under irradiation with ionizing radiation in small doses]. ZHurnal anatomii i gistopatologii. 2013;2(1):43-5. Russian.

2. Гундарова О.П., Федоров В.П., Кварацхе-лия А.Г. Изучение биофизических основ реакции нейронов мозжечка на малые радиационные воздействия // Журнал анатомии и гистопатологии. 2014. Т. 3, № 4. С. 19-24.

2. Gundarova OP, Fedorov VP, Kvarackheliya AG. Izuchenie biofizicheskih osnov reakcii nejronov mozzhechka na malye radiacionnye vozdejstviya [The study of the biophysical bases of reactions of neurons of the cerebellum for small radiation exposure]. ZHurnal anatomii i gistopatologii. 2014;3(4):19-24. Russian.

JOURNAL OF NEW MEDICAL TECHNOLOGIES - 2018 - V. 25, № 3 - P. 187-193

3. Гундарова О.П. Структурно-функциональное обоснование психоневрологических нарушений у ликвидаторов радиационных аварий // Морфология. 2016. Т. 149, № 3. С. 68-69.

4. Ильичева В.Н. Сравнительная характеристика влияния малых доз ионизирующего излучения на проницаемость микрососудов различных зон коры головного мозга // Вестник новых медицинских технологий. 2011. Т. 18, № 2. С. 251-253.

5. Ушаков И.Б., Федоров В.П., Афанасьев Р.В. Нейроморфологические эффекты малых доз ионизирующих излучений // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2012. Т. 46, № 2. С. 1620.

6. Hauber W., Lutz S., Munkle M. The effects of globus pallidus lesions on dopamine-dependent motor behaviour in rats // Neuroscience. 1998. Vol. 86(1). P. 147-157.

7. Medina L., Abellan A., Vicario A., Desfilis E. Evolutionary and developmental contributions for understanding the organization of the basal ganglia // Brain Behav Evol. 2014. Vol. 83(2). P. 112-125. DOI: 10.1159/000357832

8. Singh-Bains M.K., Waldvogel H.J., Faull R.L. The role of the human globus pallidus in Huntington's disease // Brain Pathol. 2016. Vol. 26(6). P. 741-751. DOI: 10.1111/bpa.12429

3. Gundarova OP. Strukturno-funkcional'noe obos-novanie psihonevrologicheskih narushenij u likvida-torov radiacionnyh avarij [Structural and functional justification of psychoneurological disorders in liquidators of radiation accidents]. Morfologiya. 2016;149(3):68-9. Russian.

4. Il'icheva VN. Sravnitel'naya harakteristika vliya-niya malyh doz ioniziruyushchego izlucheniya na pronicaemost' mikrososudov razlichnyh zon kory golovnogo mozga [Comparative characteristics of the effect of low doses of ionizing radiation on the permeability of microvessels in different areas of the cerebral cortex]. Vestnik novyh medicinskih tekhnologij. 2011;18(2):251-3. Russian.

5. Ushakov IB, Fedorov VP, Afanas'ev RV. Nejro-morfologicheskie ehffekty malyh doz ioniziruyush-chih izluchenij [Neuromorphological effects of low doses of ionizing radiation]. Aviakosmicheskaya i ehkologicheskaya medicina. 2012;46(2):16-20. Russian.

6. Hauber W, Lutz S, Munkle M. The effects of globus pallidus lesions on dopamine-dependent motor behaviour in rats. Neuroscience. 1998;86(1):147-57.

7. Medina L, Abellan A, Vicario A, Desfilis E. Evolutionary and developmental contributions for understanding the organization of the basal ganglia. Brain Behav Evol. 2014;83(2):112-25.

DOI: 10.1159/000357832

8. Singh-Bains MK, Waldvogel HJ, Faull RL. The role of the human globus pallidus in Huntington's disease. Brain Pathol. 2016;26(6):741-51.

DOI: 10.1111/bpa.12429