ИЗМЕНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ СЕВЕРНОЙ КРЕВЕТКИ В ПРИТАУЙСКОМ РАЙОНЕ ОХОТСКОГО МОРЯ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ТОМ 147

ТРУДЫ ВНИРО

2007

УДК 659,28:562/567(265.53-17)

ИЗМЕНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ СЕВЕРНОЙ КРЕВЕТКИ В ПРИТАУЙСКОМ РАЙОНЕ ОХОТСКОГО МОРЯ

К.В. Бандурин (МагаданНИРО), М.Г. Карпинский (ВНИРО)

THE NORTHERN PRAWN BIOLOGICAL CONDITIONS CHANGES IN PRITAUISKIY AREA ОГ THE SEA OF OKHOTSK

K.V. Bandurin (MagadanNIRO), M.G. Karpinsky (VNIRO)

The paper analyzes the changes in catch composition (share of the molting stages, maturity stages, developmental stage of external eggs) of the boreal deep-sea shrimp (Pun/lulus hnrealU) in the northern part Sea of Okhotsk between April and December. TVo реак.ч of male's moiling were recorded, one in April-May: another in September-October. Maturation of females starts in November, almost simultaneously with their molting and may last until spring (Aptil-May) of the next year. The spawning occurs in June, when females lay e^gs oil their pleopods, and the next molting is possible only after the release uf larvae which happens by May next year. Thus, total reproductive cycle of females last for about two years. After the release of larvae females start new cycle together with new portion of females appeared from recently molted males.

Исследования креветок Охотского моря, проводившиеся в 1930—1950-е гг. [Кобякова, 1955; Виноградов, 1950; Заренков, I960 и др.] и продолжившиеся в нынешнем веке [Hayashi, 1092; Komai, 1999; Соколов, 1997 и др.], были посвящены в первую очередь фаунистике, систематике и биогеографии этой группы. При этом большинство этих исследований проводилось преимущественно в южной части моря, тогда Как северная 6 мл а обследована значительно хуже. Биология массовых охотоморских видов изучена слабо, Лишь с возобновлением промысла, произошедшего в последние десятилетия XX столетия, появились работы, посвященные в значительной степени количественному распределению и особенностям промысла основного массового в Охотском море тихоокеанского подвида северной креветки, Pandalus borealis eous [Makarov, 1935].

Северная креветка — важный объект промыслового рыболовства r северном полушарии. Вследствие большого хозяйственного значения, биология этого вида была хорошо изучена в северной Атлантике [Berkeley, 1930; Rasmussen, 195$; Allen, 1959], а затем и в северной ПацифИке [Butler, 1964; Иванов, 1969, Kurata, 19И1|. В Российских водах с развитием тралового промысла северной креветки были подробно изучены основные особенности биологии и распределения вида в северо-западной части Берингова моря [Андронов, 2001], у побережья юго-западной Камчатки [Лысенко, 2000], в сахалинских водах [Букин, 2003]. С 1999 г., после многолетнего перерыва, возобновился промысел северной креветки и северной части Охотского моря [Бандурин, 2001]. Главным районом стал Притауй-ский, вылов ц котором достиг в 2005 г 2,2 тыс. т. При научно-исследовательских работах, проводимых на промысловых судах, были изучены размерно-половой

состав, основные черты биологии и распределения вида, различные прикладные вопросы промысла и биологии [Бандур ИН, ¡2006; Михайлов и др., 2003]. В то же время, такие важные показатели, как сроки линьки, созревания гонад, стадий развития икры и их взаимосвязь были изучены лишь в общих чертах. Собранный в последнее время материал позволяет провести анализ этих процессов более детально.

Материал собирался в период промысловых работ, проводимых в Притауй-ском районе северной части Охотского моря и координатах 57°15'8-58°18,9 с.ш., и 150°33'3-153°59'8 в.д., на глубинах 153-288 м (рис. 1), на судах СТР «Александра», СТР «Капитан Меламуд» и СРТМк «Полесск». Ежедневно проводился биологический анализ северной креветки, для чего безвыборочно отбиралось около 150 (145-175) особей. Поскольку ни в один год наблюдения не проводились без значительных перерывов в течение всего периода возможных работ, когда исследуемый район свободен ото льда, было решено объединить данные за четыре года наблюдений, что позволило полностью охватить период с апреля по декабрь (табл. 1). Б итоге были привлечены данные по биологическому состоянию 37365 особей, распределенных равномерно в течение свободного ото льда периода.

150' 30' 151* 0' 151" 30* 152° Cf 152° 30* 153° 0' 153" 30' 154° 0* 154° ЗС

Рис. 1, Район сбор а материала. Точки - траления Figure /. Position of М awl stations in Pritauiskiy area of the Sea of Okhotsk

Биологический анализ проводили по стандартной методике, описанной Б,Г. Ивановым [2004 У отобранных креветок измерялась длина кара паке а (ДК), определялись пол, стадия развития наружной икры, гонад, стадия линьки, а также комплекс Признаков, не рассматриваемых в данной работе. Самки идентифицировались в первую очередь по наличию икры и развитию гонад, а самцы - по размерам (ДК 14-24 мм), определение пола у крупных самцов, мелких самок без икры и пе-

Таблица I. Of>'M'M и сроки г бора использованного и работе материала

Table I. The list od material used in this study

li.JL Судии 11с|)Лс;д pitScrr

2007 (ГП> «Длсм -аидра», «Капитан Медамуд» tH апрели — t 1 ни л in 8Ш М.Г. Карпинский

2005 СиМк «Псшесск» 1 J июня — июня 2934 К. 11. Влндурин

2001 (: 11' «[Капитан Меламуд« 4 ию.чя — Я0 августа 9340 К.В, Блндурнм

2007 < Л'Р «Александра* 1 августа — 2N сентября К. И. Бандурин

2005 ('IT -Александра» 2-16 спет я оря 1fi9U К 11. Баг ¡дурны

2<Ш СРТМк •■! [плесегс- 1 '4 октября — S0 декабря К,В, Бапдурии

реходных особей производилось по строению эндоподита 1 пары плеоподов, так же, как и у особей с ДК менее 13-14 мм.

У самок с наружной икрой выделялись три стадии: 1 — икра свежеотложенная, ярко пигментированная, глазки не просматриваются; 2 — икра с глазками; 3 — икра с развитыми эмбрионами, а также стадия 4 — личипки выпущены. Выделялась промежуточная стадия 3-4, у которой большая часть личинок выпущена, но остается 20-40 % икры. Все самки без наружной икры и переходные особи подразделялись но степени развития гонад на четыре группы: 0 — гонады не просматриваются через карал акс; 1 — гонады слабо развиты, занимают в длину до одной трети спинной части под карапаксом; 2 — гонады умеренно развиты, занимают в длину от 1/3 до 1/2 спинной стороны под карапаксом; 3 — гонады хорошо развиты, полностью заполняют спинную сторону под карапаксом.

Линочпые стадии определялись по 3-балльной шкале: 1 — липочная, панцирь мягкий, как папиросная бумага (линяющие особи); 3 — межлиночная, панцирь плотный, твердый. В определении 2-й лииочпой Стадии у авторов возникли некоторые расхождения: один определял ее только как послелипочпую, тогда как второй к этой стадии относил также и предл и ночную. В обоих случаях панцирь не твердый, прогибается, но у послелиночных он свежий и хрупкий, тогда как у предлиночных достаточно старый и пластичный. Впрочем, хотя эти различия и нашли свое отражение в некоторых частях рисунка 2 (в двух пиках линьки ранее обнаруживалась стадия I, в двух других — стадия 2), но на общую картину практически не повлияли, поскольку эта стадия весьма непродолжительна.

По биологическому состоянию были выделены 3 группы: самцы и две группы самок, данные каждой из них рассматривались раздельно. Цикл развития самок п притауйском районе продолжается два года [БандурИн, 2006], Он начинается в конце лета-н&чалс осени, когда у самок закладываются и формируются гонады, в первый год происходит их развитие, заканчивающееся откладкой икры на плео-поды (нерестом), что происходит в начале лета. Второй год, период вынашивания самками икры, проходящей все стадии развития, заканчивается в конце весны выпуском личинок. После этого следует линька и повторение цикла, начинающегося с формирования гонад. Таким образом, границу между двумя циклами следует проводить приблизительно в середине лета, в период преобладания самок с выпущенными личинками. Поскольку в течение двух лет физиологическое состояние креветок значительно меняется, было принято решение разделить всех самок на две группы, условно названные самками 1-го и 2-го годов развития, Однако особенности сбора материала, когда часть цикла недоступна для исследований из-за ледового покрова, и образуется вынужденный разрыв в периоде наблюдений, обусловили несколько иную подачу материала: от начала до конца сезона (от конца апреля до начала декабря). В итоге к самкам первого года были

отнесены особи, у которых в апреле —мае были развитые гонады, а в июне - июле следовала откладка икры на плеоподы. У самок второго года в апреле икра с глазками и развитыми эмбрионами, которые вылупляются в мае — июне, и затем, после некоторой паузы, начинают формироваться гонады.

Чтобы проследить изменения процессов линьки, развития гонад и икры, весь материал был разбит на временные отрезки по 5 суток и для каждой из пятидневок было определено: количество самцов каждой липочпой стадии: количество самок 1-го года каждой из стадий развития гонад и каждой липочпой стадии; количество самок 2-го года каждой из стадий развития наружной икры и каждой ли-ночной стадии. Эти материалы были сведены в общую таблицу, но которой строились графики изменений в течение сезона доли каждой из выделенных стадий линьки, развития гонад и созревания икры.

Сравнение полученных графиков (рис. 2) показало, что периоды линьки в каждой из трех выделенных групп достаточно четко выражены и происходят с определенной цикличностью, причем между пиками в одной группе всегда есть промежуток, а Ники линек в разных группах расходятся во времени.

В группе самцов выделяются два пика. Наиболее четко выделяется пик интенсивной линьки, начинающийся в конце августа и заканчивающийся в середине ноября, хотя какое-то количество линяющих особей остается и в декабре. Сопоставляя общее количество линяющих особей и интенсивность затвердения панциря, можно уверенно утверждать, что за этот период перелиняли псе особи данной группы, О втором пике линьки можно только догадываться, что он начинается до освобождения района ото льда, в феврале — марте, и в апреле наблюдается его завершение, хотя отдельные особи продолжают линять и в мае. но в июне этот процесс прекращается полностью.

Пик линьки самок из группы 1-го года развития не столь значителен, хотя и достаточно высока доля особей 1-й липочпой стадии. Скорее всего в период этого пика линяют не все самки, а лишь какая-то часть из них. Линька полностью закончилась в середине июня, поскольку затем следовала откладка икры на плеоподы (нерест), блокирующая возможность линьки до момента полного выпуска личинок. Следует отметить, что у некоторых особей линька происходила перед самым нерестом, вследствие чего в небольшом количестве встречались самки 2-й липочпой стадии со свежеотложенной икрой.

У самок второго года развития наблюдаются два четких, ярко выраженных пика, во время которых линяют практически все особи из этой группы. Первый из них начинается в начале июня и продолжается до конца августа, но наибольшего развития линька достигает с середины июня до середины августа. Поскольку у линяющих особей товарные кондиции резко падают п они не идут в технологическую обработку иа этот период по инициативе одного из авторов с 2002 г. был введен запрет на промысел северной креветки в Северо-Охотоморской подзоне с 15 июня по 15 августа, для чего были внесены соответствующие изменения а Правила рыболовства | Бандурин, 2006]. Второй пик линьки начинается в ноябре и продолжается скорее всего до середины или конца января, то есть до периода становления льда, когда работы прекращаются. По своей интенсивности эта линька не уступает летней, однако возможно, некоторые особи не успевают перелинять в это время и они производят это весной, образуя относительно небольшой ник в группе самок первого года. Впрочем, возможно, этот ник образуют самки, нерестящиеся в первый раз, однако подтвердить эти достаточно трудно: стериальпые шипы, по развитию которых можно судить о том, что самка нерестится в первый раз, у особей 1-й и 2-й линочных стадий обычно бывают смяты. Возможно, следует рассмотреть вопрос о том, чтобы в период и этой линьки также ввести ограничения промысла.

Самцы

100% 80% 60%

40% 20% 0%

21-25 11-15 1-5 21-25 16-20 6-10 26-31 21-25 11-15 1-5 21-25 11-15 аир май июнь июнь июль авг авг сент окт нояб нояб дек

100% 80% 60% 40%

20% 0%

21-25 11-15 1-5 21-25 16-20 6-10 26-31 21-25 11-15 1-5 21-25 11-15 апр май июнь июнь июль авг авг сент окт нояб нояб дек

100% 80% 60% 40% 20% 0%

21-25 11-15 1-5 21-25 16-20 6-10 26-31 21-25 11-15 1-5 21-25 11-15 апр Май июнь июнь июль авг авг сент ОКТ нояб нояб дек

Рис. 2. Изменения доли креветок различной линочнои стадии у самцов. (А), самок первого (fi) и второго года развития (С) и свободный ото лада период

Figure 2. Changes oí' shares of different molting stages of males (Л), the fust year development females (B) and the second year development females (Q of boreal shrimp during the observation period

Обращает Hit себя внимание факт, что ни один из отмеченных пиков линьки не совпадает с другими, в результате чего в какой-то период времени основную массу линяющих особей составляет лишь одна из выделенных групп креветок, тогда как другие, если присутствуют, то в минимальном количестве.

Чтобы выяснить, каким стадиям физиологического состояния креветок соответствуют те или иные пики линьки, для самок, разделенных на группы первого и второго года развития, были составлены диаграммы изменения количественных характеристик особей с различными стадиями развития гонад и икры (рис. 3).

К период освобождения района ото льда, в конце апреля, н притауйском районе из группы, определяемой как самки первого года развития, преобладают осо-

Самки первого года развития

Самки второго года развития

би с хорошо развитыми гонадами, занимающими все свободное место под кара-паксом, лишь у очень небольшой части гонады развиты слабо или умеренно. В начале мая появляются первые самки со свежеотложенной икрой на п л синодах , однако достаточно массовым процесс нереста становится с начала июня и продолжается до середины и даже конца июля. Затем, вплоть до появления льда в районе развитие икры происходит без видимых изменений, и в зиму самки первого года уходят с пигментированной икрой без каких-либо дополнительных признаков.

А

100%

80%

(¡0%

40%

m

и

Б гонады хорошо разбиты

□ гонады умеренно развиты

□ гонады слабо расшиты

□ говады ие развиты

□ личинки вы кущены Я вы пущ е ни 60-80%

лщнкок Ылкра с развитыми

эмбрионами Ямква ' глади зы и

Самки первого года развития

■35 11-15 1-5 3b3S 1Ы0 (-10 28*31 3I-IS 11>И 1-S 21-25 11-15 пр НИ ИЮНЬ НКНЬ 1КОЛ- эег 3£Г сент он ной ко J &Y

Б икра св еж е отло же н ная

Ига лады хорошо развиты

П го пади умеренно

развит» □гонады слабо развиты

Самки второго года развития

| ппо/. , ....................

31-25 1115 1-5 51-И 16.10 i-10 56-31 21-35 I MS 1-5 21-И H IS

апр »£) июнь инкь икиъ анг авг цент окг лея ноя дек.

Рис. 3. Изменения доли самок первого (Л) и второго (В) года развития с различными стадиями зрелости гонад и развития икры а свободный ото льда период

Figure 3, Changes of the shares of females at the 1"* year of development (Л) and the 2'"' -year of development (B) with different stages of maturity and external eggs development during the observation period

Весной следующего года, в конце апреля самки (обозначаемые как второго года развития) имеют икру либо на стадии глазка, либо с уже развитым эмбрионом, когда ярко пигментированный желток полностью рассасывается, li это же время в очень небольшом количестве появляются самки, уже полностью выпустившие личинок. Этот процесс проходит быстро и синхронно у всех самок: начавшийся в середине мая массовый выпуск личинок был завершен к первым числам июня, когда самок с икрой уже не было. Выделяемая промежуточная стадия, когда большая часть личинок у самок была выпущена, но оставалось приблизительно 120-40 %

общего количества, была невелика и постоянно присутствовала r сборах, проводимых в период массового выпуска личинок. Небольшой «горб», наблюдаемый для этой стадии в период 16-26 июня {см. рис, 3) скорее всего вызван тем, что материал до 12 июня представлен сборами 2007 г. а после — 2005 г. (см. табл. 1), и при их объединении, из-за небольшого смещения сроков выпуска личинок в разные годы, произошла повторная фиксация завершения процесса выпуска личинок, вызванная, вероятно, тем, что в 2005 г этот процесс по календарным срокам начался позже, чем и 2007 г. Причину последнего явления скорее всего следует искать в различиях термического режима в эти годы.

Выпуск личинок Следует считать концом репродуктивного цикла, и весь последующий период до начала формирования гонад в начале октября, когда открывается новый цикл, можно обозначить как промежуточный. За это время происходит липька, самки теряют характерные волоски па плеоподах, к которым крепится икра и которые обуславливают основное различие между стадиями «личинки выпущены» и «гонады не развиты». Начало нового цикла начинается развитием гонад, и постепенная смена стадий этого развития наблюдается до конца декабря, хотя и данном материале этот период отнесен к группе «самки второго года развития».

Теперь остается рассмотреть, во время каких стадий развития креветок происходит линька и как она связана с физиологическим развитием. Началом цикла, как было установлено, следует считать период, когда у перелинявших в августе — сентябре самцов и переходных особей начинают формироваться гонады. К ним присоединяется также большая группа самок, идущих па повторный цикл. У этой объединенной группы самок с формирующимися гонадами » ноябре-декабре происходит липька, которая продолжается и в период, когда район закрыт льдами, а последние особи могут линять даже весной. После откладки икры (нереста) линька невозможна, и потому следующая происходит сразу после выпуска личинок, и пачале-середиие лета. Л повторная линька в ноябре — декабре отмечает начало нового цикла, когда к этой группе присоединяется новая группа самок, образовавшаяся из недавно перелинявших самцов.

Авторы благодарят экипажи и капитанов СТР «Александра», СТР «Капитан Меламуд» и СРТМк «Полесск» за помощь и поддержку в работе.

ЛИТЕРАТУРА

Андронов 11.10, 2001, Условия формирования скоплений северной креветки Pandalus borealis (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) в северо-западной части Берингова моря // Промыслово-биологичеекие исследования морских беспозвоночных: Сборник научных трудов, м.: Изд-во ВНИРО, С. 205-211.

БанИурии К.В. 2001. Новый район промысла креветки Pandalns borealis в северной части Охотского моря // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России: Сборник научных трудов. М.: Изд-во ВНИРО. С. 211-216.

Бапдурин К.В. 2006. Креветки (Crustacea, Decapoda, Naiantia) северной части Охотского моря: распространение, биология и перспективы промыслового использования // Днсс. на со иск. уч. ст. канд. биол, наук. М.: Изд-во ВНИРО, 221 с.

Букин С.Д. 200??, Северная креветка Pnndnhis borealis eous сахалинских вод. М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы». 137 е.

Вииоградов Л.Г. 19!тП. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Известия ТИН НО Т, S3. С. 179-338.

Заренкон Н.А. 1960. Заметки о некоторых десятиногих ракообразных (Decapoda, Crustacea) Охотского и Берингова морей // Труды института океанологии. Т. 34. С. 343-350.

Иванов Б.Г. 1969. Биология северного шримса (Pandalus borealis Кг.) в Беринговом море и заливе Аляска // Труды В1ГНРО. Т. 65. С. 392-416.

Иванов Б.Г, 2004. Методическое пособие ко промыслово-биологическим исследованиям морских креветок (съемки запасок и полевые анализы // Изучение экосистем рыбо-хозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки. Вып. 2. М.: Изд-во BIIHPO. 110 с.

Кобякова З.И. 1955. Отряд десятиногие раки Decapod л // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М-Л. С. 146-157.

Лысенко В,И. 2000. Биология северной креветки Pandalus horealis у побережья юго-западной Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и СевероЗападной части Тихого океана. Выи 5, С. 126-133.

Михайлов В.И., Бандур ил К.В., Горничных А. В., Карасев А.Н. 2003. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склока северной части Охотского моря. Магадан: Ма-гаданНИРО. 286 с,

Соколов В.И. 2001. Замечания о распространении и морфологической изменчивости пяти видов рода Argt.s (Crusracea, Decapoda, Crangonidae) в Охотском и Японском ми рях // Зоологический журнал. Т. 80. N° 9. С. 1050-10G5.

Allen у,А 195$. On t he biology of Pandalus borealis wiih reference lo a population off the Northumberland coast //j. Mar. biol. Ass. U. К. V. 38. Nil. P. 189-220.

Berkeley А.Л. 1930. The post-cmb 170111 с development of the common pandalids of British Columbia // Contrib. Canadian Biol. N. S. V. 6. № 6. P. 79-163

Butler Т.Н. 1%4. Growth, reproduction, and distribution of pandalid shrimps in British Columbia //J, Fish. Res, Bd. Canada, V, 21, N° 6. P. 1403-1452,

Hayashi K.I, 1092, Studies on the hippolytid shrimps from [apan-VlIJ, The genus Lebbrus White // J. Shimonoscki Univ. Fish. V. 40. P, 107-138.

Komai T. 1999. A revision of the genus Pandalus (Crustacea: liccapoda: Caridea: Panda-lidac) // Journal of the Natural History Museum and Institute, Chiba. V, 33, P, f 265-1372,

Kurata 11. 1981. Pandalid shrimp fisheries of Japan // Proc, Internal, Pandalid Shrimp Symp. /Ed, Frady T, Fairbanks, Alaska. Univ. of Alaska Sea Grant College Program Rep. 81-3. P, 8У-15У.

Basmussen B. 1953, On the geographical variation in growth and sexual development of the deep-sea prawn (Pandalus borealis Kr,) // Fiskeridirectoratets Skvtffer, Vol. 10, N 3. 160 p.