CC BY
224
УДК 577.472(28)
ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ БЕНТОСА МАЛЫХ РЕК БАССЕЙНА
СРЕДНЕЙ ВОЛГИ
© 2000 Т.Д. Зинченко, Л.В. Головатюк
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Впервые проведено изучение состава, распределения, структуры сообществ бентоса малых рек бассейна Средней Волги. с детальным анализом фауны хирономид. Исследование рек лесостепной и степной зон территории Самарской области с охватом различных субстратов (на примере притоков р.Сок) позволило выявить доминирующие, редкие и впервые отмеченные виды для фауны водоемов Волжского бассейна.
Введение
Малые реки - обязательный компонент ландшафта средней полосы России. При оценке экосистемы рек особое значение имеет использование донных сообществ, что неоднократно подчеркивалось многими исследователями как в отечественной, так и в зарубежной литературе, из которой следует, что основой понимания состояния и функционирования пресноводных экосистем является распределение, динамика и структура донных сообществ [1-5].
Оценка состояния малых рек по показателям зообентоса имеет преимущества перед иными подходами, которая заключается в том, что видовой состав и структура донных сообществ отражают состояние экосистемы за длительный период, тогда как, например, планктонные сообщества характеризуют качество водоема в данный момент времени, адекватно реагируя на кратковременные антропогенные воздействия.
Анализ функционирования экосистем малых рек, в силу некоторых методических сложностей, связанных с динамичностью водотоков, невозможен без изучения фауны. Фаунистические исследования являются необходимым звеном в комплексном исследовании оценки экосистем малых рек в условиях изменившегося режима и для получения сведений о качестве воды рек.
Самарская область с точки зрения изученности бентофауны водотоков до настоящего времени остается белым пятном в бес-сейне Средней Волги. Опубликованные фау-
нистические данные большей частью сведены в фундаментальные монографии [6, 7] и относятся, в основном, к анализу бентофау-ны водохранилищ. Некоторые сведения о составе бентоса и структуре донных сообществ равнинных рек имеются в региональных работах [8, 9].
Видовое разнообразие хирономид и их значение в водотоках настолько значимы, что обусловили проведение более детального анализа состава и распределения комплекса хирономид.
Исследование рек лесостепной и степной зон Высокого Заволжья с охватом различных субстратов, позволило выявить особенности состава фауны и распределения доминирующего комплекса организмов.
Материал и методика
Материалом для исследования послужили единовременные сборы бентоса в июле 1987 и 1999 года на четырех притоках р.Сок: Камышла, Сосновка, Черновка, Хорошенькая (рис.1). Зообентос отбирали дночерпателем Экмана-Берджи с площадью захвата 1/40 м2 по две выемки на каждой станции. Качественные образцы отбирали гидробиологическим скребком с длиной ножа 20см. Произведен смыв обрастаний с камней и макро-фитов. Образцы грунта промывали через капроновый газ № 23 и затем пробы фиксировали 4% раствором формалина. Одновременно с отбором проб бентоса измеряли глубину, ширину реки в месте взятия проб, скорость течения. Температуру воды, рН и содержание
Рис. 1. Гидрографическая сеть Самарской области. Выделены реки: 1-Камышла, 2-Сосновка, 3- Черновка, 4-Хорошенькая • - Обозначены станции отбора проб
кислорода измеряли в поверхностном и придонном горизонтах воды.
Выбранные из проб организмы определяли по возможности до вида или более крупных таксономичекских рангов, просчитывали и взвешивали на торсионных весах. При этом руководствовались методическими указаниями и определителями, указанными в списке литературы [10-13]. Определение хирономид велось по определителям и дру-
гим источникам [14-22].
Всего было собрано и обработано более 60 количественных и 30-качественных образцов макрозообентоса на 17 станциях от истока до устья рек.
Выделение руководящих видов организмов проводили с учетом данных частоты встречаемости, численности, биомассы и индекса доминирования (ё) Палия, Ковнац-кого (Ко^аск!) [23, 24]:
Таблица 1. Гидрографическая характеристика малых рек
Название реки Площадь водосбора, тыс.км2 Длина реки, км Притоки длиной менее 10 км Г устота речной сети, км/км2 Средний уклон, %
количество общая длина притоков, км
Камышла 98 20 7 11 0,296 0,79
Сосновка 93 16 3 12 0,290 0,52
Черновка 329 37 17 45 0,304 0,19
Хорошенькая 168 25 8 20 0,268 0,55
й = 100 / / хщ
где g. - среднее количество вида в исследуемой серии проб;
Хg - сумма средних количеств экземпляров всех видов;/ - частота встречаемости, полученная делением числа проб (п), в котором встречен исследуемый вид, на число проб в серии ).
Рассчитанные индексы доминирования для всех видов организмов бентоса были ранжированы в порядке убывания значений индекса и по ним построены кривые, вертикальная часть которых соответствует значению индекса доминирования лидирующих видов, горизонтальная - ранжированной последовательности видов от наиболее обильного к наименее обильному. Кривые ранжирования индекса показывают изменения порядка доминирования видов в различных водотоках.
Проведен кластерный анализ по показателям попарного фаунистического сходства на основании анализа различных индексов сходства (Сёренсен, Жаккар, Чекановский, цит. по А.В. Макрушин [25]).
Характеристика района исследования
Бассейн р.Сок находится в лесостепной и степной зонах Высокого Заволжья в пределах Самарской области (рис 1).
Правобережные притоки рр. Камышла и Сосновка расположены в лесостепном районе верхнего течения р.Сок. На территории их бассейнов леса занимают до 10% площади, около 40% приходится на пашни и почти столько же на сенокосы и пастбища. Длина рек - 20 и 16 км, соответственно. Уклон составляет 0,79% (р.Камышла) и 0,52% (р.Сос-
новка); густота речной сети не превышает
0,296 км/кв.км (табл.1). Скорость течения в период летней межени достигает 0.6м/сек, глубины не превышают 1м. Температура воды в июле изменялась в пределах - 9-19,5°С. рН воды слабо щелочная изменялась от 7,7 (р.Камышла) до 8,2 (р.Сосновка) (табл.2). Значения концентрации растворенного кислорода были 9,8 - 12,6 мг/л.
Основными биотопами реки в верховья являются промытые твердые грунты из гальки и гравия, в низовьях - заиленные растительным детритом суглинки с песком и остатки разлагающейся растительности. Русла рек в нижнем течении перегорожены временными земляными плотинами.
Таким образом, по характеру водостока реки верховьев р.Сок напоминают предгорные водотоки с песчано-гравийным грунтом, лишенные высшей водной растительности.
Притоки левого берега в среднем течении р.Сок - Черновка и Хорошенькая находятся в степной части Высокого Заволжья, где распаханность водосбора составляет 80%. В бассейнах обеих рек естественные ландшафты, практически, не сохранились. На лесные геосистемы приходится всего 1-2% территории, 25-27% занимают пастбища и сенокосы и около 60% - пашня. Леса встречаются отдельными небольшими массивами на самых высоких участках водоразделов и в верховьях рек.
Уклон р.Черновка - 0,19%, р. Хорошенькая - 0,55%. Реки характеризуются большей, чем у правобережных притоков, длиной, площадью водосбора и густотой речной сети ( табл.1). Поверхностный сток в период летней межени отсутствует. Температура воды изменялась в июле от 18,9 до 24,2°С в р.Чер-
Таблица 2. Некоторые гидролого-гидрохимические параметры и местоположение станций отбора проб малых рек в июле 1987, 1999гг
N станций отбора проб Ширина реки, м глубина, м скорость течения, м/сек рн Т(дно) °С Местоположение станций отбора проб
р.Камышла
1 2.0 0.2 0.10 7.7 9.0 исток
2 3.0 0.7 0.60 8.0 12.1 с. Нов.Семенкино, 16 км от устья
3 2.0 0.4 0.30 8.0 11.3 с. Давлеткулово, 8 км от устья
4 5.0 0.8 0.20 8.0 13.1 с. Камышла, 2,5 км от устья
р.Сосновка
1 1.5 0.2 0.25 8.2 13.9 15 км от устья
2 3.0 0.3 0.30 8.1 14.0 с. Старые Сосны, 9 км от устья
3 2.0 0.3 0.25 8.1 16.5 с. Старые Сосны, 6 км от устья
4 100.0 1.0 - 8.2 19.5 0,5 км от устья, запруда
р.Черновка 1 1.0 0.2 0.05 7.7 19.0 исток
2 130.0 0.5 - 8.1 24.2 с.Березовка, 33 км от устья, пруд
3 5.5 0.5 - 7.8 21.6 с.Краково, 22 км от устья
4 5.0 0.5 - 7.9 18.9 с. Черновка, 9 км от устья
5 20.0 0.7 0.05 8.1 20.5 3 км от устья, запруда
р.Хорошенькая 1 0.5 0.15 0.10 7.9 10.5 исток
2 35.0 1.00 - 8.4 19.1 21 км от устья, пруд
3 2.5 0.20 0.05 8.3 18.5 12 км от устья
4 10.0 1.00 - 8.1 18.1 с. Хорошенькое, 3 км от устья
новка и от 10,5°С до 19,1 °С в р.Хорошень-кая. pH воды слабо щелочная, колебалась в пределах от 7,7- до 8,4 (табл.2).
В настоящее время реки зарегулированы и представляют собой систему прудов , заросших растительностью, с режимом малопроточных водоемов. Грунты почти на всем протяжении представлены серыми илами и заиленным песком.
Несмотря на некоторые морфологические отличия, рр.Черновка и Хорошенькая являются типичными малыми водотоками степной зоны, трансформированными антропогенным воздействием.
Результаты и обсуждение
В составе бентофауны малых рек установлено 103 таксона гидробионтов. Наибольшим разнообразием представлена фауна хи-рономид (60 видов и форм). Из других групп донных беспозвозвоночных найдено 7 - оли-гохет, 6 - моллюсков, 5 - поденок, по два вида веснянок, пиявок, личинок жуков, ручейников; прочие группы представлены одним-
двумя таксонами (табл.3).
Наибольшее число таксонов найдено в р. Камышла - 46 видов и форм, в р. Хорошенькая - 37 и по 38 в рр. Сосновка и Черновка
Характерными для бентоса всех рек являются олигохеты, личинки хирономид, це-ратопогонид, поденки, нематоды. В фауне рр. Черновка и Хорошенькая не найдены рео-фильные личинки веснянок (p.Nemoura cinerea), ручейников (Hydropsyche ornatula, Rhyacophila sp.), отсутствуют личинки поденок Ephemerella mesoleuca (табл.3).
Фаунистические особенности исследованных рек более отчетливо видны при анализе хирономидофауны. Личинки хирономид реофильных представителей подсемейств Orthocladiinae+Diamesinae и Prodiamesinae (11-17 видов) наиболее разнообразны в бентосе быстротекучих рр. Камышла и Сосновка, расположенных в лесостепном районе. Лимнофильные Tanypodinae+Chironomini (913 видов) характерны для рек нижнего течения реки Сок. Эвритопные представители хирономид трибы Tanytarsini представлены
2б0
Таблица 3. Состав и значения индекса доминирования (с1*) бентофауны на различных станциях притоков р.Сок
Виды и таксоны бентоса Реки, значения индекса доминирования (d*)
Камышла Сосновка Черновка Хорошенькая
ст.1 ст.2 ст.3 ст.4 ст.1 ст.2 ст.3 ст.4 ст.1 ст.2 ст.3 ст.4 ст.5 ст.1 ст.2 ст.3 ст.4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Hidra oligactis (Pallas) Nematoda Mermitidae gen.sp. Oligochaeta Limnodrilus hoffmeisteri Clap. 0.20 0.50 0.20 7.80 19.6 2.0 2.0 9.80 7.80 2.0 21.9 39.0 25. 6 0.5 0 6.70 36.7 1.10 60.0 5.50 1.80 54.6 1.80 0.30 62.8 4.8 0 79. 2 25.9 0.20 14.8 72.3 4.30 0.2 0 0.5 0 4.9 0 0.1 0 1.3 0 0.1 0 11.3 38.7 1.30 1.30 2.80 77.5 26,4 4.0 32.1 0.30 0.60
Limnodrilus udekemianus Clap. Lumbriculus variegatus (O.F.Mbll.) Naididae gen.sp. Nais sp. Stylaria lacustris (L.) Tubifex tubifex (Mbll.) Hirudinea Helobdella stagnalis (L.) Herpobdella octoculata (L.). Mollusca Bivalvia (Lamellibranchia) Amesoda scaldiana (Norm.) Anodonta cygnea (L.) Anodonta piscinalis Nilss. Euglesa acuminata (Cless.) Euglesa nitida Sen. Pisidium amnicum (Mbll.) Ephemeroptera Baetis rhodani Pict. Baetis sp. Caenis macrura Steph. Ephemerella mesoleuca Br. Ephemerella sp. Hemiptera Plea minutissima Leach. Micronecta sp. Trichoptera Rhyacophila sp. Hydropsyche ornatula McL. Plecoptera 11.3 0.50 0.50 0.2 0 1.0 4.8 0 0.03 52.9
в реках 3-5 видами (табл.3, 4).
Общее видовое богатство фауны хиро-номид в реках лесостепной зоны выше (25 видов), чем расположенных в степной зоне (20-21 вид).
Отмечается исключительно малое количество общих видов. Только две личиночные формы СЫгопотш gr. рЫтозт и ТапуТапш 8р. (Т gr. gregarius) встречаются во всех исследованных реках. В свою очередь отсутствуют сходные виды хирономид на обследованных биотопах.
Частота встречаемости других таксонов
при единовременном отборе проб на всех станциях также не превышает 55% (табл.3).
Особенностью р.Камышла является наличие реофильных холодноводных видов хирономид, таких как Apsectrotanypus trifascipennis, Diamesa carpatica, Pseudo-diamesa branickii, Ps. nivosa, Parametrio-cnemus stylatus, Trissocladius brevipalpis, Brillia flavifrons, Rheocricotopusfuscipes, а также эв-ритопных Nanocladius bicolor, Brillia gr. modesta, которые в других реках не встречаются. Из 14 видов хирономид, характерных для этой реки, 10 являются оксиреофильны-
ми ортокладиинами; из других групп бентоса наличие мошек, личинок р.Psychoda, поденок, веснянок (р. Nemoura), моллюсков Anodonta cygnea свидетельствует о значительной реофильности водотока.
Разнообразие биотопов р.Сосновка обусловило развитие характерных видов. Такими являются представители фитореофиль-ного комплекса хирономид: Monodiamesa bathyphila, Eukiefferiella gr. claripennis, Limnophyesprolongatus, Orthocladius oblidens, Pseudosmittia sp., а также пелофильные Chironomus obtusidens., Chironomus sp., Cryptochironomus sp. и фитофильные Glyptotendipes paripes.
В реках степной зоны уменьшается скорость течения водотоков, возрастает зараста-емость макрофитами, что приводит к уменьшению видового богатства, снижению доли реофильного комплекса. В бентосе р.Чернов-ка преобладают типичные фито и пелофиль-ные виды, характерные только для этой реки. Среди хирономид к ним относятся Thienemannimyia lentiginosa, Rheocricotopus sp., Cladopelma lateralis, Cryptochironomus defectus, Cryptocladopelma sp., Glyptotendipes mancunianus, Pentapedilum exectum, Tanytarsus gr. lobatifrons. Из других групп бентоса найдены двукрылые р.Atherix, моллюски Anodontapiscinalis, Euglesa nitida, Pisidium amnicum, гидры.
Преобладанием, преимущественно, фи-тофильных хирономид, отсутствующих в других реках, характеризуется фауна р.Хорошень-кая: Monopelopia sp., Odontomesa fulva, Paralimnophyes sp., Paraphaenocladius pseudoirritus, Thienemanniella clavicornis, Psectrocladius sp., Glyptotendipes gripekoveni, G. glaucus. Представители лимнофильного
бентоса - жуки Brumus ostosignatus, клопы р. Plea minutissima найдены исключительно в этой реке.
При продвижении от истока рек к устьевому участку и от лесостепной зоны к степной, как это хорошо видно из данных табл.3, отмечается сокращение типичных реобион-тов, обитающих на твердых субстратах и преобладание видов, характерных для малопроточных участков рек, встречающихся в прибрежных зарослях водоемов, на заиленных биотопах.
Экологическая гетерогенность бентофа-уны, в особенности группы хирономид, обусловлена, с одной стороны, биотопическим многообразием, способствующим процветанию различных фаунистических комплексов, а с другой - различием гидрологических характеристик исследуемых водостоков.
Впервые отмечены для водоемов бассейна Волги такие виды хирономид , как: Apsectrotanypus trifascipennis, Diamesa carpatica, Diamesa coronata, Pseudodiamesa branickii, Ps. nivosa, Brillia flavifrons, Limnophyes prolongatus, Parametriocnemus stylatus, Paraphaenocladius pseudoirritus, Thienemanniella clavicornis. Найденные в исследованных реках хирономиды Rheocri-cotopus fuscipes, Trissocladius brevipalpis ранее не были указаны для водоемов России.
Численность, биомасса и доминирование
Динамику количественных показателей зообентоса малых рек определяют, в основном, особенности развития хирономид и оли-гохет, преобладающих в реках в период исследования .
Численность и биомасса личинок хиро-
Таблица 4. Соотношение основных подсемейств ОИ1гопот1Сае в малых реках Самарской области
Подсемейства р.Камышла р.Сосновка р.Черновка р.Хорошенькая
Tanypodinae 3 2 3 3
Diamesinae 5 1 - 1
Prodiamesinae 1 2 - 2
Orthocladiinae 11 8 3 6
Chironominae
Chironomini 2 7 10 6
Tanytarsini 3 5 4 3
Всего 25 25 20 21
IV
Рис. 2. Профили рек и изменение доминирования бентофауны. I - IV: рр.Камышла, Сосновка, Черновка, Хорошенькая. (I - доминанты, sd - субдоминанты (см.объяснение в тексте)
номид в рр. Камышла, Сосновка и Черновка составляет от 64 до 87% и от 50.2% до 90,9% от общей численности и биомассы бентоса, соответственно. В малопроточной р. Хорошенькая по численности преобладают оли-гохеты, составляющие 47% от суммарной численности бентоса и 22,1% - от общей биомассы.
Доля хирономид снижается в бентосе равнинных рек степной зоны (р.Черновка, Хорошенькая), тогда как численность и биомасса олигохет, нематод, моллюсков возрастает (табл.5).
Исследованные реки характеризуются
специфическим количественным развитием доминирующих групп бентоса. В связи с этим для каждого вида и таксона был вычислен индекс доминирования (ф, показатели которого, в зависимости от обилия и частоты встречаемости вида колеблются от 0 до 100 (табл.3). Приведенные в таблице 3 показатели доминирования позволяют рассматривать донные сообщества рек как своеобразную мозаику популяционных распределений, зависящих от условий среды на каждой станции. При этом появляется возможность анализа видовой структуры донных сообществ, локализующихся на одинаковых субстратах,
оценки изменений, происходящих в реках под влиянием гидрологических и антропогенных факторов.
На распределение доминирующего состава бентоса оказывает влияние скорость течения, биотопическая неоднородность, за-иленность зарегулированных участков рек, зарастаемость макрофитами, изменение гидрохимических параметров. Не останавливаясь подробно на анализе продольного распределения доминирущего комплекса организмов от истока до устьевых участков, отметим характерные структурные особенности рек.
Количественное развитие бентофауны р.Камышла характеризуется четко выраженным доминированием хирономид подсемейства Diamesinae в полимикстном сообществе бентоса (рис.2). Доминирующими по численности являются реофильные Pseudodiamesa Ьгатеки, типичные обитатели предгорных и горных водотоков и широко распространенный голарктический вид Prodiamesa оНуасеа, личинки которого эвриоксибионтны [26]. Внутри ведущего комплекса донных организмов имеет место сукцессия тех или иных доминирующих видов (табл.3) на фоне гетерогенности биотопических условий по руслу
реки, обусловленных процессом формирования русла ( чередование плесов и перекатов).
Средняя плотность заселения гидроби-онтами на отдельных станциях колеблется от 663 экз/м2 до 5551 экз/м2 при биомассах в диапазоне от 0,88 г/м2 до 122,94 г/м2 .
Характер формирования структуры доминирующего комплекса бентосных сообществ р.Сосновка формируется в условиях изменения физико-химических параметров в летний период и зарегулирования реки в устьевом участке, что отражается на общем снижении количественного развития бентоса и распределении донных организмов (табл.5, рис.2).
Структурная характеристика бентоса р. Сосновка представлена мезомикстным комплексом, который характеризуется отсутствием доминантов. Субдоминантами по численности являются эврибионтные хирономиды Tanytarsus gr. medius, СЫгоиотш рЫтозт, Polypedilum пиЬеси1о$ит и олигохеты ЬиЬпси1ш \ariegatus (рис.2). Указанный комплекс с преобладанием пелофильных и лим-нофильных видов обычен для водотоков, относящихся по классификации сапробности к альфа-бета мезосапробным водоемам. Харак-
Таблица 5. Число видов (п), состав, численность (Ы,экз/м2) и биомасса (В,г/м2) бентоса в реках Самарской области
Т аксономическая р.Камышла р.Сосновка р.Черновка р.Хорошенькая
группа N В п N В п N В п N В п
Nematoda 91 0.01 1 29 0.01 1 135 0.02 1 328 0.03 1
ОПдосЬае!а 2629 0.67 4 169 0.14 3 4514 1.85 3 2565 0.95 4
Н1г^пеа 6 0.14 1 6 0.02 1 8 0.01 2 - - -
МоНиэса 6 1.16 2 - - - 205 3.95 5 19 0.08 1
Ephemeroptera 29 0.03 2 101 0.09 1 34 0.07 1 17 0.87 2
Hemiptera 3 0.02 1 - - - 10 0.01 1 17 0.02 1
Т richoptera 5 0.20 1 4 0.05 1 - - - - - -
Plecoptera 3 0.003 1 10 0.00 3 3 1 - - - - - -
Coleoptera _ - _ - - 8 0.01 1 43 0.05 2
Chironomidae 8499 35.39 25 269 9 3.81 25 8900 6.02 20 1963 1.35 21
Прочие Diptera 254 2.13 7 75 0.07 5 34 0.01 2 278 0.87 4
Прочие* 3 0.001 1 - - - 42 0.03 2 148 0.07 1
ВСЕГО 1152 8 39.6 46 309 3 4.19 38 1389 0 11.9 8 38 5378 4.29 37
Примечание: *прочие: Нісігісіа, АгасИпісІа , личинки наземных насекомых.
тер и степень доминирования бентофауны р.Сосновки отражает происходящее заиление водотока. Численность гидробионтов в три раза, а биомасса в 10 раз ниже, чем в р.Ка-мышла (3093 экз/м2; 4,19 г/м2).
На формирование видовой структуры бентоса рр.Черновка и Хорошенькая оказывают влияние многочисленные притоки (17 в р.Черновка), малая проточность, однообразие биотопов и зарегулированнность рек временными земляными плотинами.
Эти реки характеризуется значительными антропогенными нагрузками с сельскохозяйственных полей, зарастаемостью камышом, тростником, рогозом, осокой. Бентофа-уна р.Черновка в связи с этим имеет значительную численность гидробионтов 13890 экз/м2 , которую на 64% составляют личинки хирономид и на 33% - олигохеты(табл.5). Биомасса также значительна - (11,98г/м2) и обусловлена личинками хирономид (50%) и моллюсками (33%).
Создаются оптимальные условия для развития олигохет и лимнофильной донной фауны. В силу этого преимущественное развитие получают пелофильные олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri и полисапробные личинки хирономид Procladius ferrugineus (р.Черновка) и Cladotanytarsus mancus (р.Сос-новка). На фоне доминирующих эврибионт-ных видов в истоке и устьевом участке рек доминантами по численности становятся и другие группы организмов, сходной экологической валентности (табл.3). При этом ведущая роль олигохет сохраняется на всех станциях, а акцент доминирования Р ferrugineus и Cl.mancus существенно усиливается в слабопроточных участках рек, чему способствует наличие затонов и запруд, задерживающих транзитные органические загрязнения.
Таким образом, несмотря на большое видовое разнообразие, лишь ограниченное количество видов входит в состав доминирующего комплекса. Число видов доминан-тов на всех реках не превышает 20, а на отдельных участках рек доминантами являются 1-4 вида (табл.3).
В обследованных реках не отмечено четкого замещения одних доминирующих видов другими. Высокой численности достигают
широко распространенные эврибионтные виды олигохет и хирономид, способные развиваться на разнообразных биотопах. Однако, отмечено несколько видов, характерных лишь для определенных условий среды. Так, например, моллюск Euglesa acuminata достигает доминирования (d-11.3) только в проточной воде истока р.Черновка, поденки р. Baetis sp. являются безусловными доминантами (d- 54.6) на твердых грунтах проточного участка р.Сосновка, а личинки олигосап-робных хирономид Micropsectra atrofasciata (d-26.0) преобладают только в истоке р.Ка-мышла.
Смена доминантов зависит от биотопи-ческой приуроченности и физико-химических условий участков рек. В условиях антропогенного воздействия на речную систему пространственная направленность и интенсивность изменений донных сообществ меняются в зависимости от силы, времени и характера воздействия. Так, например, в р.Хоро-шенькая, трансформированном малопроточном водотоке, отсутствуют виды реофильно-го комплекса. На всем протяжении реки доминантами являются эвритопные виды, обитатели эвтрофных водоемов. На отдельных участках развиваются сообщества с олигодо-минатным характером популяционных распределений.
Отмечено, что по составу фауны, количественному разнообразию, степени и характеру доминирования реки лесостепной и степной зон существенно отличаются. Реки степной зоны характеризуются сравнительно однородными условиями, при которых процессы преобразования русла не выражены, что приводит к преобладанию лимно-фильной фауны. Там же, где реки имеют высокие скорости течения, представлены разнообразием переходов к плесам и перекатам, пестротой их в пространстве и изменчивостью во времени, там разнообразие условий обусловливает обилие специфичной фауны, что особенно проявляется на характере распределения гетеротопных хирономид. Об этом говорят низкие показатели общности бентоса (рис.3).
Исследованные реки попарно близки между собой по коэффициентам фаунистичес-
Камышла Черновка
Сосновка Хорошенькая
100% г
50.0 -
49 . 4
0
Рис. 3. Дендрограмма фаунистического сходства притоков реки Сок
кого сходства. На дендрограмме выделяются блоки, включающие в себя реки лесостепной (верховья р.Сок) и степной зон (среднее течение р.Сок), коэффициент фаунистического сходства которых не поднимается выше 50%.
Заключение
В результате проведенных исследований можно отметить некоторые особенности гидробиологического режима малых рек.
Бентофауна всех рек достаточно богата и разнообразна и насчитывает 103 вида и формы гидробионтов. Единовременное обследование четырех малых рек позволило выявить редкие и впервые отмеченные виды для фауны водоемов Волжского бассейна.
Таксономический состав бентофауны в отдельных притоках подвергается существенной перестройке в зависимости от специфики гидрологического режима, зарегулирования стока, зарастаемости и степени загрязнения. Экологическая гетерогенность бентофа-уны, в особенности доминирующей группы хирономид, обусловлена многообразием условий, способствующих процветанию различных фаунистических комплексов.
Выявлены значительные изменения состава бентофауны по профилю водотоков, о чем говорит исключительная специфичность структуры донных сообществ, их количественная представленность как на отдельных станциях, так и в каждой реке в отдельности.
Зарегулирование водотоков в конечном итоге ведет к перестройке типичных речных
биоценозов и процветанию фауны, характерной для антропогенно-трансформированных водоемов, что негативно сказывается на многих реофильных видах и ведет к унификации фауны рек.
В этой связи необходимо сохранение разнообразия фауны водных беспозвоночных, одним из путей чего является проведение инвентаризации рек с резервированием наиболее типичных водотоков и уникальных местообитаний, от сохранения которых зависит устойчивость экосистем и жизнеспособность популяций редких водных беспозвоночных .
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Государственной научно-технической программы России "Биологическое разнообразие" (грант 2.3.29).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов / Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976.
2. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1987.
3. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиница, 1984.
4. Яковлев В.А. Количественная оценка влияния антропогенных факторов на формирование донных биоценозов субарктического водоема //Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты, 1988.
5. Reice S.R., WohlenbergM. Monitoring freshwater benthic macroinvertebrates and benthic processes: measures for assessment of ecosystem heals // Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. New York London, 1992.
6. Волга и ее жизнь. Л., 1978.
7. Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983.
8. Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (Биологическая индикация) /
Под.ред. Зинченко Т.Д., Розенберга Г.С. Вып.3, изд. 2. Тольятти, 1997.
9. Зинченко Т.Д. К характеристике малых рек / Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз. Тольятти, 1994.
10. Лепнева С.Г. Фауна СССР. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощупи-ковых (Лппиира^а). Т. II. Вып. 1. М.,Л.: Наука, ЗИН АН СССР, 1964.
11. Лепнева С.Г. Фауна СССР. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощу-пиковых (Integripalpia). Т. II. Вып. 2. М., Л.: Наука, ЗИН АН СССР, 1966.
12. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л: Гид-рометеоиздат, 1977.
13. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территиороий. Т. I. Низшие беспозвоночные. СПб, 1994.
14. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР. (Diptera, Chironomidae Tendipe-didae). Л., 1970.
15. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР .(Diptera, Chironomidae Tendipe-didae). Л., 1977.
16. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР .(Diptera, Chironomidae Tendipe-didae). Л., 1983.
17. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976.
18. Wiedercholm T.(Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. P.1 Larvae. Ent. Scand. Suppl. N 19, 1983.
19.Moller Pillot H.K.M. De Larven der Nederlandse Chironomidae (Diptera) (Tanypodinae, Chironomini). Deel 1A. Nederlandse Faunist. Meded (Ed European Invertebrate Survey Nederland), 1984.
20.Moller Pillot H.K.M. De Larven der Nederlandse Chironomidae (Diptera) (Orthocladiinae). Deel 1B. Nederlandse Faunist. Meded. (Ed European Invertebrate Survey Nederland), 1984b.
21.Klink A.G. Key to the Dutch larvae of Paratanytarsus Thienemann & Bause with a note on the ecology and the phylogenetic relations. Medeklinker 1. 1983.
22. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб, 1999.
23. Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол. журнал. 1961. Вып.1.
24. Kownacki A. Taxocens of Chironomidae in streams of the Polish High Tatra Mts. // Acta hydrobiol. 1971. V. 13. N 4.
25. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1974.
26.Макарченко Е.А. Chironomidae. Комары-звонцы. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб.: Наука, 1999.
BENTHOS STATE DYNAMICS IN SMALL RIVERS OF MIDDLE VOLGA
© 2000 T.D. Zinchenko, L.V. Golovatiuk Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
F or the first time composition, distribution and structure of benthos communities with detailed analysis of chironomids fauna in small rivers of the Middle Volga basin have been investigated. Studing rivers of forest-steppe and steppe zones of Samara region concerning different substrates (the Sok-river tributaries taken as an example) allows us to reveal dominant, rare and primarily registered species for fauna of the Volga-river basin reservoirs.
