CC BY
96
ИЗМЕНЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК СЛЕДСТВИЕ ВТОРИЧНОЙ СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫРУБОК И ДРЕНИРОВАННЫХ ЛЕСОВ
А.Е. Якимова
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, angelina73@mail.ru
Изучение трансформации биотопов и ее влияние на население мелких млекопитающих и их функционирование в биоценозах - одно из ведущих направлений популяционной экологии. Именно мелкие млекопитающие одними из первых реагируют на изменения, происходящие в ходе антропогенных преобразований мест их обитания.
1. Рубки леса. Сплошные концентрированные рубки леса являются самым мощным из механизмов трансформации природных экосистем, особенно на Европейском Севере России, где в ряде регионов лесистость территорий достигает 70%. Вслед за изменением растительного покрова происходит значительное изменение животного населения. Мелкие млекопитающие реагируют одними из первых среди позвоночных животных. В процессе сукцессии растительности вырубок изменялись: состав населения, численность и макрораспределение мелких млекопитающих на вырубленном пространстве.
Реакция видов на трансформацию биотопов специфична, одни из них положительно реагируют на смену лесов возобновляющимися вырубками (обыкновенная и малая бурозубки, темная полевка, полевка-экономка, лесная мышовка), другие - негативно (средняя и равнозубая бурозубки, рыжая и красная полевки), реакцию некоторых видов можно назвать нейтральной (крошечная бурозубка, лесной лемминг).
Изучали биотопические различия структуры мелких млекопитающих и их численности, при этом сравнивали вырубки и спелые насаждения (таблица 1).
Лиственный лес разнотравно-злаковый. Биотоп характеризуется низкой влажностью, средней степенью захламленности и затененности. Древесный ярус представлен разновозрастными березой и ольхой. В данном биотопе встречались 5 видов мелких млекопитающих, общая численность которых составляет 7,5 экз. на 100 л/с. Доминанты - обыкновенная бурозубка и рыжая полевка,
остальные виды встречались единично.
Смешанный лес черничный. Характеризуется хорошей увлажненностью, захламленностью и затененностью. В составе преобладает ель, несколько уступает ей по обилию береза, во втором ярусе - рябина и ольха. Кустарничковый ярус сформирован черникой и брусникой, хорошо развит моховой покров. Этот биотоп один из самых благоприятных для мелких млекопитающих. Их население представлено 5 видами. Обыкновенная бурозубка и рыжая полевка - доминанты; средняя и малая бурозубки - содоминанты, красная и темная полевки - редкие виды. Общая численность мелких млекопитающих в биотопе 7,0 экз. на 100 л/с.
Ельник спелый чернично-кисличный. Характеризуется высокой степенью сомкнутости крон, сильной захламленностью и средней увлажненностью. Древесный ярус сформирован старовозрастными елями с незначительной примесью березы. Травяной ярус развит слабо, преобладают черника и кислица. Сообщество мелких млекопитающих сформировано 3 видами. Доминируют обыкновенная бурозубка и рыжая полевка; малая бурозубка - малочисленна. Общая численность мелких млекопитающих ниже, чем в других биотопах и составляет 6,2 экз. на 100 л/с.
Вырубки 0-5 лет. Характеризуются высокой инсоляцией, пониженной влажностью, сильной захламленностью. Из растительности преобладают злаки, кипрей, земляника, малина. Заселяются такие вырубки мелкими млекопитающими неравномерно, в основном их затененные и захламленные участки с высоким травостоем. В первый год после рубки мелкие млекопитающие были представлены на вырубке единственным видом -рыжей полевкой, численность которой составила 0,6 экз. на 100 л/с, что в 5 раз ниже среднего многолетнего показателя численности вида по региону. В последующие 5 лет в уловах появились землеройки - обыкновенная и малая бурозубки (4,8 и 0,08 экз. на 100 л/с, соответственно) и темная полевка (0,24 экз. на 100 л/с). Численность рыжей полевки возросла до 3,0 экз. на 100 л/с. Общая численность мелких млекопитающих составила 8,0 экз. на 100 л/с.
Вырубки 15-20 лет. Этот биотоп характеризуются высокой густой древесно-кустарниковой растительностью, средней степенью захламленности и увлажненности. Преобладают мелколиственные породы с примесью хвойных. Кроме полевок и землероек на свежих вырубках появляется лесная мышовка, чья численность составляет 0,14 экз. на 100 л/с. Происходит значительное увеличение численности обыкновенной бурозубки (с 4,8 до 10,5 экз. на 100 л/с). Численность рыжей полевки оставалась на прежнем уровне (3,0 и 2,7 экз. на 100 л/с), а темной - снизилась с 0,24 до 0,14 экз. на 100 л/с, т.к. полевки рода МюгоШэ тяготеют к открытым стациям. Общая численность мелких млекопитающих составляла 13,5 экз. на 100 л/с.
Разнообразие видов мелких млекопитающих, встречающихся на вырубках, зависит от близлежащих биотопов. Так, на вырубке, граничащей с увлажненным лугом и берегом озера, в уловах отмечались 11 видов мелких млекопитающих. Среди них лесные виды: обыкновенная, средняя и малая бурозубки, рыжая полевка, лесная мышовка; обитатели увлажненных лугов: водяная и темная полевки, полевка-экономка; обитатели открытых стаций: обыкновенная полевка и крот; обитатели берегов лесных водоемов: водяная кутора и водяная полевка. При этом их общая численность в среднем за годы исследований почти в 3 раза выше средней многолетней по региону и составляет 30.9 экз. на 10 к/с. Абсолютным доминантом данного сообщества является обыкновенная бурозубка.
Другая картина наблюдается при соседстве вырубки со спелым ельником. В уловах встречались 5 видов мелких млекопитающих. Из них обыкновенная и малая бурозубки, рыжая полевка и лесная мышовка относятся к лесным видам, темная полевка - луговой обитатель. Общая численность составила 8.0 экз. на 100 л/с, что незначительно выше среднего многолетнего показателя численности по региону. Доминируют в равной степени обыкновенная бурозубка и рыжая полевка.
2. Мелиорация.
Второй по силе влияния на фауну мелких млекопитающих таежных лесов антропогенный фактор -это мелиорация. Ее масштабы в лесах Европейского Севера превышают 1000 тыс. га.
На заболоченных территориях и в переувлажненных лесах численность мелких млекопитающих и их видовое разнообразие невелики.
Болота. Защитные и кормовые свойства большинства типов болот благоприятны только для гидрофильных видов мелких млекопитающих (водяная полевка, полевка-экономка и водяная кутора). Заболоченность почвы вместе с однообразием и ограниченными запасами корма лимитируют численность насекомоядных и грызунов и обусловливают бедный видовой состав этой группы млекопитающих. Общая численность их на болотах в среднем составляет 0.7 экз. на 100 л/с (Ивантер, 1975; Федоров, Якимова, 2008).
Сосняки заболоченные. Характеризуются избыточным увлажнением, слабыми сомкнутостью крон и развитием подлеска. Население мелких млекопитающих представлено всего тремя видами: обыкновенной и средней бурозубками и рыжей полевкой. Средняя многолетняя численность здесь составляет 4,3 экз. на 100 л/с.
Мелиорированные территории. Численность и видовое разнообразие мелких млекопитающих на мелиорированных территориях зависит от того, какой тип биотопа будет сформирован после осушения.
Осушенные верховые болота и бедные переходные болота при наличии близко расположенных источников обсеменения успешно возобновляются сосной в течение 10 лет (Саковец, Гаврилов, 1994).. Ожидать здесь высокой численно-
сти мелких млекопитающих не приходится вследствие бедной кормовой базы.
Таблица 1
Численность и доля в уловах фоновых видов мелких млекопитающих в различных типах биотопов
Биотопы Обыкновенная бурозубка Рыжая полевка Темная полевка
1 2 1 2 1 2
Вырубка 0-5 лет 4,8 58,8 3,0 37,3 0,24 2,9
Вырубка 15-20 лет 10,5 77,2 2,7 19,7 0,14 1,03
Лиственный лес разнотравный 4,6 61,7 2,7 35,6 0,07 0,9
Смешанный лес черничный 3,2 45,2 2,3 33,3 0,3 4,8
Ельник спелый чернично-кисличный 2,6 41,7 3,6 57,1 0 0
* 1 - численность вида, экз. на 100 л/с; 2 - доля вида в уловах, %
При дренаже переходных и низинных болот, имеющих источники обсеменения, они возобновляются преимущественно березой пушистой (Саковец, Гаврилов, 1994). В таких типах местообитаний формируется население мелких млекопитающих сходное по типу с таковым лиственного мелколесья, а позднее - смешанных лесов.
В сформировавшемся на месте болота лиственном мелколесье с примесью сосны отмечен один вид - обыкновенная бурозубка. Ее численность в среднем за 4 года исследований составляла 4,4 экз. на 100 л/с (Федоров, Якимова, 2008).
Однако при дренаже верховых болот часто происходит чрезмерное обезвоживание почвенного слоя, что также значительно обедняет кормовую базу и создает неблагоприятные микроклиматические условия для существования мелких млекопитающих.
Таким образом, формирование лиственных и смешанных лесов после рубки коренных древостоев, осушения и зарастания болот приводит к увеличению численности и видового разнообразия мелких млекопитающих. Однако также просматривается тенденция к снижению численности и сокращению ареала типичных северо-таежных видов (лесного лемминга, красной и красно-серой полевок, средней бурозубки).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л. : Наука, 1975. 246 с.
Саковец В. И., Гаврилов В. Н. Лесообразовательные процессы на осушенных болотах Карелии. Петрозаводск, 1994. 100 с.
Федоров Ф. В., Якимова А. Е. Влияние жизнедеятельности бобров на фауну беспозвоночных и мелких млекопитающих средней тайги // Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия : материалы Всерос. конф. Вологда, 2008. С. 256-260.
