CC BY
84Физика живого, Т. 17, No 1, 2009. С.165-168. © Чуян Е.Н., Горная О.И.
УДК 612.829.3:599.32:615.849.11
ИЗМЕНЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ У КРЫС ПРИ АДАПТАЦИИ К ГИПОКИНЕТИЧЕСКОМУ СТРЕССУ
Чуян Е.Н., Горная О.И.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, г. Симферополь, АРККрым, Украина.
е-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 15.06.2009
Изучены изменения коэффициента моторной асимметрии у крыс с различным моторным фенотипом («левшей», «правшей» и «амбидекстров») при действии гипокинетического стресса. Показано, что развитие гипокинетического стресса у крыс вследствие ограничения их подвижности приводит к значительному изменению коэффициента моторной асимметрии, вплоть до инверсии его знака, что свидетельствует о снижении стрессоустойчивости и адаптивности организма к различным внешним воздействиям.
Ключевые слова: индивидуальная чувствительность, моторная асимметрия, гипокинетический стресс, коэффициент моторной асимметрии.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение индивидуальной чувствительности человека и животных к действию различных факторов, в том числе и экстремальных, может производиться на основе выделения определенных особенностей центральной нервной системы
(ЦНС), поскольку эта система выполняет ведущую роль в восприятии и формировании системного ответа организма на их действие. К таким
особенностям следует отнести межполушарную асимметрию (МПА), которая выступает как общая фундаментальная закономерность деятельности ЦНС человека и животных [1, 2].
Природа формирования МПА принадлежит к числу фундаментальных, но малоизученных проблем нейрофизиологии. Получены данные о существовании МПА у человека и животных: птиц, крыс, мышей, антилоп, кошек, собак, приматов [24]. Имеющиеся данные доказывают, что
асимметрия может проявляться на анатомическом, биохимическом, сенсорном, моторном,
психическом уровнях, а ее характер зависит от гормонального статуса и функционального состояния организма [5-7]. Причем, МПА может претерпевать изменения при различных внешних воздействиях, что играет существенную роль в процессах адаптации [5, 8]. Вместе с тем, этот вопрос остается недостаточно изученным и требует дальнейших исследований. В частности, до
настоящего времени практически не известны особенности изменений функциональных асимметрий организма человека и животных при
адаптации к действию факторов различной интенсивности, в том числе и к стресс-факторам. Изучение взаимосвязи между особенностями латерализации головного мозга и адаптивными возможностями организма позволит понять многие вопросы, связанные с характером индивидуальной реактивности и резистентности организма, как в норме, так и при патологии.
В связи с этим, задачей настоящего исследования явилось изучение изменений коэффициента моторной асимметрии при адаптации животных к действию стресса на ограничение подвижности.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования выполнены на 60 беспородных белых крысах-самцах одинакового возраста массой 200 - 250 г. Выбор самцов в качестве объекта исследования обусловлен тем, что МПА у грызунов выражена в большей степени у самцов, чем у самок [2,9].
Для исследования моторной асимметрии животных, которая отражает асимметрию ЦНС, т.е. доминирование правого (1111) или левого полушария (ЛП) головного мозга [2], применяли методы «Т-образного лабиринта» и «открытого поля» (ОП). Анализ величины асимметрии
осуществляли по общепринятой методике [9,10]. После помещения в центр площадки, у каждой особи подсчитывали число побежек в правую и левую сторону. При усреднении данных 10-ти повторных опытов вычисляли коэффициент
Чуян Е.Н., Горная О.И.
асимметрии (Кас) - показатель предпочтения
направления движения, который представляет собой отношение разности правосторонних (П) и левосторонних (Л) побежек к их сумме: Кас = (П -Л) / (П + Л). Положительный знак Кас
характеризует правостороннюю, отрицательный — левостороннюю моторную асимметрию. По результатам тестирования все животные были разделены на 3 группы: «правши» (п = 24; Кас > 20), «левши» (п = 20; Кас < -20) и «амбидекстры» (п = 16; -20< Кас <20).
Эксперименты проводили через 2 недели после формирования однородных групп. Каждая из предварительно сформированных групп животных была разделена на 2 равноценные группы по 24 особи в каждой. Животные первой группы содержались в обычных условиях вивария (биологический контроль, К). Вторую группу составляли крысы, находившиеся в условиях 10-тидневного ограничения подвижности
(гипокинезии, ГК). ГК создавалась помещением крыс в специальные кассеты из оргстекла, в которых они находились в течение 10 суток по 22 часа ежедневно. Описанный метод ограничения подвижности широко используется в экспериментальной физиологии [11].
Для исследования изменений коэффициентов моторной асимметрии под влиянием ГК крыс обеих групп подвергали тестированию в тестах ОП и «Т-образного лабиринта» ежедневно в затемненном звукоизолированном помещении в одно и то же время суток (с 900 до 1100 часов) до кормления.
Статистическую обработку полученных результатов производили с использованием пакета программ «81ай8йса-5.5». В качестве критерия оценки статистической значимости наблюдаемых изменений использовали 1-критерий Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные данные свидетельствуют о том, что у животных контрольной группы с разным уровнем моторной латерализации Кас практически не изменялся в течение всего эксперимента, независимо от его исходной величины. При этом у животных, которые в течение 10-ти дней находились в условиях ограничения подвижности, были зарегистрированы определенные изменения Кас, однако, изменения эти были выражены в разной степени и зависели от исходной моторной латерализации.
Под влиянием ограничения подвижности у животных с правосторонним фенотипом исходный Кас, равный 55,23+1,97 снижался и к 5-м суткам ГК достиг 2,5, что составило всего 4,5% от соответствующего значения у контрольных животных того же фенотипа (р<0,001). В течение 6-
7 суток эксперимента Кас достигал отрицательных значений, а к 8-9-м суткам вновь становился положительным, превосходя значения этого показателя у контрольных животных на 87% (р<0,001). После десятисуточного ограничения подвижности Кас вновь становился отрицательным (рис. 1).
Аналогичные фазные изменения
коэффициентов моторной асимметрии под влиянием ГК обнаружены и у животных -«левшей» (исходный Кас = -35,83+0,53 усл.ед.) и «амбидекстров» (исходный Кас = 0,5+0,05 усл.ед.) (см. рис. 1). Так, у животных с левосторонним фенотипом исходный Кас повышался и ко 2 - 3-м суткам ГК достиг 30,00+10,00, тогда как Кас контрольных животных того же фенотипа и в те же сроки наблюдения составлял -35,00+5,00 (р<0,001). В течение 4-7-х суток эксперимента Кас вновь достиг отрицательных значений и превысил значения Кас в контрольной группе на 17% - 43% (р<0,05). На 8 - 10-е сутки экспериментального воздействия, как значение, так и знак Кас продолжали претерпевать изменения и достоверно отличались от таковых у животных, находившихся в условиях обычного двигательного режима.
сутки
Рис. 1. Изменение коэффициентов моторной асимметрии (Кас) у крыс с правосторонней (прав.), левосторонней (лев.) моторной асимметрией и амбидекстров (амб.) при воздействии гипокинезии (ГК) в разные сроки эксперимента.
У крыс с исходно не выраженной моторной латерализацией ГК вызвала сначала уменьшение, а затем существенное увеличение Кас, который к 10м суткам наблюдения стал положительным и составил 53,00+5,00 (р<0,001).
Таким образом, ограничение подвижности животных привело к инверсии коэффициентов моторной асимметрии, которая проявлялась на протяжении всего срока экспериментального воздействия.
Известно, что латерализация поведенческих реакций животных, определяющая формирование моторной асимметрии, является отражением МПА
ИЗМЕНЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ У КРЫС ПРИ АДАПТАЦИИ К ГИПОКИНЕТИЧЕСКОМУ СТРЕССУ________
головного мозга [12]. Феномен функциональной МПА не случайное, преходящее явление, а достаточно устойчивое состояние парной деятельности симметричных кортикальных
центров. Однако применение частых (или сильных) и длительных раздражителей может привести к изменению степени асимметрии,
свидетельствующее о том, что асимметрии наряду с инерционностью присуща и некоторая динамичность. Так, бинокулярная стимуляция кошек сильными световыми вспышками в течение 7-8 часов вызывала уменьшение, вплоть до исчезновения, асимметрии [2]. Различные патологические процессы также могут привести к изменению МПА. У крыс с наследственно закрепленной предрасположенностью к
возникновению каталепсии обнаружено снижение, вплоть до инверсии, МПА по активности ацетилхолинэстеразы в хвостатом ядре, по количеству астроглии в s. nigra и обоих типов нейроглии в n. accumbens. Напротив, по активности аминопептидазы в хвостатом ядре и по количеству олигодендроглии в s. nigra наблюдалось усиление МПА [13]. Угрожающее состояние беременности, обострение бронхиальной астмы сочетаются с инверсией МПА спектральных характеристик ЭЭГ различных отделов мозга [14-16] в исследованиях на людях было обнаружено перемещение очага быстрых электрических колебаний ЭЭГ из одного полушария в другое в период «борьбы» с утомлением. Феномен изменения МПА объясняют с позиции, так называемой, «теории чемодана», согласно которой мозг компенсирует усталость, производя анализ раздражителей попеременно то одним полушарием, то другим, подобно тому, как мы перекладываем тяжелый чемодан из одной руки в другую [17]. Именно такая реакция изменения моторной асимметрии крыс и была зарегистрирована нами при ГК стрессе. Возможно, это связано с тем, что стресс-реакция на ограничение подвижности привела к развитию запредельного торможения в доминантном полушарии, тогда как в противоположном полушарии происходило повышение возбудимости по механизму положительной индукции. В результате имела место инверсия доминирующего полушария и, как следствие, изменение знака Кас. На основании высказанного предположения межполушарная флуктуация доминирующей активности может рассматриваться как один из механизмов, обеспечивающих надежность функционирования парного мозга в экстремальных условиях. В свою очередь, изменение асимметрии свидетельствует о снижении стрессоустойчивости,
адаптивных возможностей организма к различным внешним воздействиям [8, 14]. Полученные
результаты исследований подтверждают
представления о том, что устойчивость животных к стрессу определяется их индивидуально-
типологическими особенностями. Действительно, многочисленными исследованиями установлена различная индивидуальная чувствительность человека и животных к стрессу [18-21], в том числе и гипокинетическому [22, 23]. Поэтому А.В. Вальдман с соавт. (1979) [24] подчеркивали
важность «моделирования стресса с учетом
типологической характеристики животных». Согласно нашим данным, такой индивидуальнотипологической особенностью является моторная асимметрия животных. С другой стороны, стресс сам привел к изменениям функциональной асимметрии. Именно эти изменения, по-видимому, могут лежать в основе повреждающих эффектов стрессорных воздействий.
ВЫВОДЫ
1. Ограничение подвижности животных приводит к значительному изменению коэффициентов моторной асимметрии, вплоть до инверсии их знаков.
2. Коэффициент моторной асимметрии животных может служить критерием их чувствительности к стрессорным воздействиям.
Литература
1. Симмерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. Нейропсихологические исследования.-М., 1978. - 95 с.
2. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. - Л.: Наука, 1989. - 356 с.
3. Bradshaw J.L. Right hemisphere language: familial and nonfanilial sinistrals, cognitive deficits and writing hand position in sinistrals, and concrete-abstract, imageable-nonimageable dimensions in word recognition. A review of interrelated issues. — Brain Land. - 1990. - V. 10.
- Р. 172-188.
4. Denenberg V.H. Hemispheric laterality in animals and the effects of early experience // Behav. and Brain Sci. - 1981.
- V. 4. - P. 1-21.
5.Абрамов В.В., Абрамова Т.Я. Асимметрия нервной, эндокринной и иммунной систем. - Новосибирск: Наука, 1996. - 97 с.
6. Вартанян Г.А., Клементьев Б.И. Химическая симметрия и асимметрия головного мозга. - М.: Медицина, 1991. - 190 с.
7. Симонов П.В., Русалова М.Н., Преображенская Л.А., Ванециан Г. Л. Фактор новизны и асимметрия деятельности мозга // ЖВНД. - 1995. - Т. 45, № 1.
- С. 13-17.
8. Егоров М.Ю. Функциональная асимметрия мозга и важность развития клинического направления в эволюционной физиологии.-Спб.: Наука, 2000. - 159 с.
Чуян Е.Н., Горная О.И.
9. Удалова Г.П., Михеев В.В. Об участии полушарий в формировании пространственно-моторной асимметрии при зрительном распознавании у крыс // ЖВНД. -1988. - Т.38, вып. 3. - С. 467-474.
10. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения.- М., 1991. - 268 с.
11. Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н. Гипокинезия. - М., Медицина, 1980. - 307 с.
12. Клименко Л.Л., Деев А.И., Протасова О.В., Конрадов А. А., Фокин В.Ф. Системная организация функциональной межполушарной асимметрии. Зеркало асимметрии // Биофизика. - 1999. - Т. 44, № 5. - С. 916 - 920.
13. Ильенкова М.А., Орлова Е.И., Камышева А.С. и др.
Межполушарная асимметрия нигростриарной системы мозга крыс, генетически
предрасположенных к каталепсии // Бюллетень экспер. мед и биол. - 1992. - № 4. - С. 377-379.
14. Васильева А.В., Черноситов А.В., Сагамонова К.Ю. Особенности межполушарной асимметрии мозга при физиологической и индуцированной беременности // Материалы конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. -2000. - Часть 2. - С. 5-7.
15. Володько Л.Ф., Кириллов М.М., Орлова М.М. Динамика межполушарной асимметрии головного мозга у больных бронхиальной астмой на фоне медикаментозной терапии // Вестник новых мед. технологий. - 2001. - Т.8, № 1. - С. 30 - 33.
16. Павлова Л.П., Точилов К.С. К электро-энцефалографической характеристике парной деятельности больших полушарий человека при
мышечной работе // Физиол. журнал СССР. - 1960.
- Т. 46, № 7. - С. 777-784.
17. Dimond S., Beaumont G. Hemispheric function and colour naming // J. Exp. Psihol. - 1972. - Vol. 96. -
- P. 87-91.
18. Айропетянц М.Г., Хоничева Н.М., Махедова А.Я. и др. Реакции на умеренные функциональные нагрузки у крыс с индивидуальными особенностями поведения // ЖВНД. - 1980. - Т. 30, № 5.
- С. 994-1002.
19. Коплик Е.В. Метод определения критерия устойчивости крыс к эмоциональному стрессу // Вестник новых медицинских технологий. - 2002. -Т. 9, № 1. - С.16-18.
20. Саркисова К.Ю., Куликов М.А. Индивидуальные различия в реакциях на острый стресс, связанные с типом поведения (прогнозирование устойчивости к стрессу) // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1994. - № 1. - С. 89-92.
21. Судаков К. В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. - М.: Горизонт, 1998.
- 263 с.
22. Сантана Вега Леонель Роль индивидуальных особенностей двигательной активности в развитии гипокинетического стресса у крыс: Автореф. дис... канд. биол. Наук / СГУ. - Симферополь, 1991. - 21 с.
23. Куликов В.П., Киселев В.И., Конев И.В. Влияние различных двигательных режимов, модулирующих спонтанную активность, на поведение крыс // ЖВНД. - 1993. - Т. 43, №2. - С. 398-405.
24. Вальдман А.В., Козловская М. М., Медведев О.С. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса. - М.: Медицина, 1979. - 360 с.
ЗМІНИ КОЕФІЦІЄНТА МОТОРНОЇ АСИМЕТРІЇ У ЩУРІВ ПРИ АДАПТАЦІЇ ДО ГІПОКІНЕТИЧНОГО СТРЕСУ
Чуян О.М., Горна О.І.
Вивчено зміни коефіцієнта моторної асиметрії у щурів з різним моторним фенотипом («лівша», «правша» та «амбідекстр») під впливом гіпокінетичного стресу. Показано, що розвиток гіпокінетичного стресу у щурів внаслідок обмеження рухливості призводить до значних змін коефіцієнта моторної асиметрії, навіть до інверсії цього знаку, що свідчить про зниження стресостійкості і адаптивності організму до різних зовнішніх факторів.
Ключові слова: індивідуальна чутливість, моторна асиметрія, гіпокінетичний стрес, коефіцієнт моторної асиметрії.
THE CHANGES OF RATS’ MOTOR ASYMMETRY COEFFICIENT DURING THE ADAPTATION TO HIPOKINETIC STRESS
Chuyan E.N., Gornaya O.I.
The changes of rats’ motor asymmetry coefficient with different motor phenotype (“left - hander”, “right - hander”, “ambidextrer”) under the influence of hipokinetic stress are studied. It is showed that the development of hipokinetic stress of rats because of their mobility restriction greatly changes the coefficient of motor asymmetry, up to the inversion of its sign, that proves the decrease of stress steadiness adaptiveness of the organism to different inner influences.
Key words: individual sensibility, motor asymmetry, hipokinetic stress, motor asymmetry coefficient.
