CC BY
47
322 Вестник СамГУ — Естественнонаучная серия. 2007. №9/1(59).
УДК 576.895.1:599.363
ИЗМЕНЕНИЕ ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ ВОЯЕХ ЛЯЛ^Ш Ь. (INSECTIVORA: SORICIDAE) В ПОСЛЕДУЮЩИЕ ДРУГ ЗА ДРУГОМ ГОДЫ1
© 2007 Н.Ю. Кириллова, А.А. Кириллов2
В 2000-2003 гг. изучена гельминтофауна обыкновенной бурозубки Жигулевского государственного заповедника. Состав гельминтов землеройки включает 18 видов паразитов. Из них 13 обнаруживаются на протяжении всех четырех лет исследований и образуют основу гельминтофауны обыкновенной бурозубки. Качественный состав гельминтов землеройки в исследуемый период 2000-2003 гг. колеблется незначительно. Изменения касаются редких и единичных паразитов. Доминантные и обычные виды гельминтов встречаются у обыкновенной бурозубки из года в год как результат реализации основных трофических связей животных.
Введение
Важность изучения состава паразитов животных из года в год показал
В.А. Догель [1, 2], который отмечал, что в различные годы, отличающиеся по климатическим условиям, зараженность отдельными видами паразитов может меняться в очень широких пределах.
Отечественные ученые уделяли большое внимание исследованию изменений состава паразитов животных в последующие друг за другом годы. Изучение этого вопроса отражено в работах ряда авторов [3-9]. Результаты исследований показывают, что зараженность животных гельминтами в разные годы неодинакова, а изменяется в широких пределах. Это обусловлено, прежде всего, изменениями, происходящими в биологии паразитов под воздействием абиотических факторов, а также сезонными изменениями образа жизни животного-хозяина.
Цель работы — изучение особенностей формирования в последующие друг за другом годы гельминтофауны обыкновенной бурозубки, как наиболее массового и широко распространенного представителя отряда 1п8есИуога Среднего Поволжья.
1. Методы исследования
Сбор материала проводился в течение полевых сезонов (апрель-октябрь) 2000-2003 гг. в Жигулевском государственном заповеднике (ЖГЗ).
1 Представлена доктором биологических наук, профессором С.А.Сачковым.
2Кириллова Надежда Юрьевна (parasitolog@yandex.ru), Кириллов Александр Александрович лаборатория популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН, 445003, Россия, г.Тольятти, ул.Комзина, 10.
Методом полного гельминтологического вскрытия исследовано 312 особей обыкновенной бурозубки. Отлов животных проводился методом ловчих канавок в сочетании с конусами, давилками ”Геро”, живоловками.
Фиксацию и обработку паразитологического материала выполняли по общепринятым методикам [10-12]. Для характеристики инвазии животных гельминтами использовались следующие показатели: экстенсивность заражения (ЕИ, %) и индекс обилия или средняя численность гельминтов в исследуемых выборках (ИО, экз.) [13].
При изучении распределения паразитов в популяции хозяина в последующие друг за другом годы принимались во внимание только те различия, величина которых превышала двойную ошибку [14].
В анализе изменений состава гельминтов мелких млекопитающих в последующие друг за другом годы использовались данные за 2000-2003 гг. метеорологического поста Жигулевского государственного заповедника.
2. Результаты и их обсуждение
Состав гельминтов обыкновенной бурозубки включает 18 видов паразитов (см. таблицу). Из года в год состав гельминтов землеройки изменяется незначительно и колеблется от 14 до 17 видов. Из них 13 обнаруживаются на протяжении всех четырех лет исследований и образуют ядро гельминтофауны обыкновенной бурозубки ЖГЗ. Следовательно, можно говорить о значительном постоянстве состава паразитов животного в последующие друг за другом годы.
Несмотря на постоянство состава гельминтов, в зараженности бурозубки отдельными видами паразитов в разные годы наблюдаются существенные изменения. В зависимости от частоты встречаемости гельминтов и инвазии ими животного можно разделить всех паразитов на две группы: 1) гельминты, встречающиеся в отдельные годы или ежегодно с низкими показателями заражения (E < 20%); 2) гельминты, присутствующие ежегодно и зараженность ими превышает 20%.
Первая группа паразитов насчитывает 9 видов гельминтов: цестоды
Staphylocystis furcata и Vigisolepis spinulosa, нематоды Hepaticola soricicola, Soboliphyme soricis, Capillaria petrovi, Physaloptera soricina, Spirura sp., скребни Centrorhynchus aluconis, larvae и Moniliformis moniliformis, larvae.
Для скребней обыкновенная бурозубка не является обязательным звеном жизненного цикла. Землеройка для акантоцефал служит резервуарным или случайным хозяином. Скребень C. aluconis, larvae обычно паразитирует у амфибий и рептилий, а M. moniliformis, larvae — у наземных беспозвоночных (жесткокрылых). Бурозубка получает этих гельминтов при употреблении в пищу насекомых [15, 16].
Для остальных гельминтов первой группы землеройка выполняет роль окончательного хозяина, поэтому без нее циркуляция этих паразитов невозможна. S. furcata, V. spinulosa, Sob. soricis, Ph. soricina, Spirura sp. — гельминты со сложным циклом развития. Заражение животного ими происходит непосредственно через объекты питания — наземных беспозвоночных [17, 18].
Нематода Sob. soricis встречается у бурозубки ежегодно; цестоды S. furcata, V. spinulosa отмечаются только в 2002, 2003 гг.; нематода Spirura sp. была обнаружена лишь в 2000 году, а Ph. soricina — в 2000-2002 гг. Показатели инвазии животного этими паразитами крайне низки (см. таблицу).
Низкая зараженность обыкновенной бурозубки вышеперечисленными гельминтами объясняется невысокой численностью промежуточных хозяев в исследуемых
Таблица
Изменения гельминтофауны обыкновенной бурозубки в последующие друг за другом годы (2000-2003 гг.)
Паразит 2000 2001 2002 2003
ЭИ ИО ЭИ ИО ЭИ ИО ЭИ ИО
Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947 64,2 ±6,5 5,8 ± 1,1 61,2 ±4,0 "10,9 ± 1,5 67,1 ±5,3 10,3 ±1,8 73,3± 11,4 "2,5 ±0,6
Ditestolepis diaphana Soltys, 1952 32,1 ±6,4 2,5 ± 0,6 "53,3 ±4,1 "10,0 ± 1,4 57,0 ±5,6 "19,3 ± 3,3 "40,0 ± 12,6 "4,9 ± 2,1
Pseudobothrialepis mathewossiani Schaldybin, 1957 18,9 ±5,4 0,9 ± 0,3 26,3 ±3,5 "3,8 ± 0,7 27,0 ±5,0 "6,5± 1,6 20,0 ± 10,3 4,3 ±3,2
Molluscotaenia crassiscolex Linstow, 1890 83,1 ±5,2 6,0± 1,2 "30,3 ±3,7 "1,1 ±0,2 "20,3 ± 4,5 1,8 ± 0,6 33,3 ±8,7 "0,7 ±0,3
Stavhylocystis furcata (Stieda, 1862) Spassky, 1950 - - - - 3,8 ± 2,2 о 00 1+ o G\ 13,3 ±8,7 3,0 ± 2,3
Vigisolepis spinulosa (Cholodkowsky, 1912) Mathevossian, 1915 - - - - 2,5 ± 1,8 0,6 ± 0,5 6,1 ±6,1 0,1 ±0,1
Hepaticola soricicola Yokogava et Nishigori, 1924 16,9 ±5,2 0,6 ± 0,2 10,0 ±2,4 0,5 ± 0,2 10,1 ±3,4 0,3±0,1 13,3 ±8,7 0,3±0,1
Soboliphyme soricis Baylis et King, 1932 1,9 ± 1,9 0,1 ±0,1 "8,6 ±2,3 0,11 ±0,03 9,0 ± 3,2 0,1 ±0,1 20,0 ± 10,3 0,3±0,1
Capillaria incrassata Travassos, 1915 28,3 ±6,2 1,6 ± 0,5 31,6 ±3,8 1,6±0,3 "22, 8 ±4,7 1,7 ± 0,6 13,3 ±8,7 "0,3 ±0,2
C. petrovi Ruchladewa, 1946 13,0 ±4,6 1,6 ± 0,9 — - 12,7 ±3,8 1,9 ± 1,0 13,3 ±8,7 0,5 ± 0,4
Spirura sp. 7,53,6 0,40,2 — - - - — —
Physaloptera soricina Baylis, 1934 9,4 ±4,0 0,2 ± 0,1 6,6 ± 2,0 0,2 ± 0,1 6,3 ± 2,7 0,2 ± 0,1 — —
Eucoleus oesophagicola (Soltys, 1952) 35,9 ±6,6 2,2 ± 0,7 "19,7 ± 3,2 "1,1 ±0,3 "29,1 ±5,1 1,8 ± 0,5 "6,7 ±6,7 "0,1 ±0,1
Longistriata codrus Thomas, 1953 86,8 ±4,6 24,7 ±4,3 "94,1 ± 1,9 27,9 ±2,3 92,4 ±3,0 29,2 ± 3,0 "100 31,7 ±2,7
L. paradoxi Schaldybin, 1964 54,7 ±6,8 13,2 ±2,9 52,0 ±4,1 11,7 ± 1,4 58,2 ± 5,5 14,1 ± 1,8 66,7 ± 12,1 14,8 ±4,1
Porrocoecum depressum Zeder, 1800, larvae 35,9 ±6,6 1,2 ± 0,3 "15,1 ±2,9 1,0±0,3 "7,6 ±3,0 0,6 ± 0,2 13,3 ±8,7 0,3 ± 0,2
Centrorhynchus aluconis (Muller, 1780), larvae 3,7 ± 2,6 0,04 ±0,03 6,0± 1,9 0,06 ±0,02 7,6 ± 3,0 0,10 ±0,05 13,3 ±8,7 0,8 ± 0,7
Moniliformis moniliformis Bremser, 1811, larvae 15,1 ±4,9 5,0 ± 3,2 10,0 ±2,4 1,2 ±0,8 2,7 ± 3,7 0,7 ± 0,4 13,3 ±8,7 0,3±0,1
Всего видов 16 14 17 16
Примечание: ЭИ — экстенсивность инвазии, ИО — индекс обилия гельминтов, звездочкой (*) показаны статистически достоверные различия в показателях
заражения
324 Н.Ю. Кириллова, А. А. Кириллов
биоценозах. Рацион землеройки отражает численное соотношение объектов добычи в природе. Спектр питания животного включает в себя наиболее часто встречаемые в тот или иной год виды наземных беспозвоночных. Для цестод S. furcata, V. spinulosa, нематод Ph. soricina, Spirura sp. промежуточными хозяевами служат пластинчатоусые жуки и жуки-чернотелки [18]. Для нематоды Sob. soricis — олигохеты сем. Enchytraeidae [17].
К гельминтам с прямым циклом развития относятся нематоды Hepaticola soricicola и Capillaria petrovi, инвазия бурозубки которыми происходит как при случайном заглатывании их яиц вместе с пищей, так и через резервуарных хозяев дождевых червей [19]. H. soricicola регистрируется у животного ежегодно. C. petrovi обнаруживается во все годы исследований (кроме 2001 года). Зараженность землеройки этими гельминтами по годам изменяется незначительно (см. таблицу). Невысокие показатели заражения обыкновенной бурозубки H. soricicola и C. petrovi связаны с особенностями биологии паразитов. Для реализации жизненного цикла геонематод необходимо четкая согласованность ряда экологических факторов (благоприятные условия среды для развития яиц, стабильная и достаточно высокая численность популяции окончательного хозяина для обеспечения продолжения жизненного цикла и т. п.).
Вторая группа паразитов включает 11 видов гельминтов, которые обнаруживаются у обыкновенной бурозубки на протяжении всех четырех лет исследований и зараженность ими хозяина выше 20%. Следует отметить, что показатели инвазии землеройки паразитами этой группы в отдельные годы подвергаются определенным колебаниям. Это связано, главным образом, с разными климатическими условиями каждого года. Развитие большинства видов гельминтов этой группы протекает с участием промежуточных хозяев. Это цестоды Neoskrjabinolepis schaldybini, Ditestolepis diaphana, Pseudobothrialepis mathewossiani, Molluscotaenia crassiscolex и нематода Porrocoecum depressum, larvae. Поступление в хозяина этих гельминтов происходит через пищу. В отличие от биогельминтов первой группы, более сильная зараженность обыкновенной бурозубки таковыми второй группы обусловлена, вероятно, преобладанием в пищевом рационе животного янтарок, дождевых червей, жуков-мертвоедов, навозников, могильщиков (промежуточных хозяев данных паразитов) ввиду высокой численности этих беспозвоночных в биоценозе. Динамика зараженности бурозубки цестодами N. schaldybini, D. diaphana, P. mathewossiani характеризуется значительным колебаниям из года в год. Наблюдается рост показателей инвазии этими гельминтами к 2002 году. В 2003 году происходит значительное снижение показателей заражения. Различия в зараженности в разные годы статистически достоверны (см. таблицу).
Отмечены статистически достоверные изменения показателей инвазии землеройки в последующие друг за другом годы цестодой M. crassiscolex и нематодой P. depressum, larvae. Так, в 2001, 2002 гг. зарегистрировано снижение показателей инвазии животного этими паразитами, а в 2003 году — повышение заражения, которое статистически достоверно только для цестоды M. crassiscolex (см. таблицу).
Засушливое лето 2001 года отрицательно сказалось на численности и доступности для землероек наземных моллюсков и дождевых червей (промежуточных хозяев цестоды M. crassiscolex и нематоды P. depressum), для которых большое значение имеет влажность среды и температура воздуха. Колебание численности этих видов наземных беспозвоночных приводит к изменениям показателей заражения гельминтами обыкновенной бурозубки.
Развитие геонематод Capillaria incrassata, Eucoleus oesophagicola, Longistriata
codrus, L. paradoxi в значительной степени зависит от абиотических факторов (влажность среды обитания, температура воздуха). И если в случае с доминантными видами гельминтов рода Longistriata существенных колебаний показателей заражения не наблюдается, в отношении обычных видов паразитов бурозубки C. incrassata, E. oesophagicola отмечено статистически достоверное снижение экстенсивности заражения в засушливый летний период 2001 и в относительно холодный 2003 годы (см. таблицу).
Наибольшие колебания зараженности у землероек из года в год отмечены у гельминтов со сложным циклом развития, что, в первую очередь, связано с питанием бурозубок животным кормом. Различия в зараженности ими животных в разные годы, как правило, статистически достоверны. В данном случае абиотические факторы среды воздействуют не прямо на паразитов, а на их промежуточных хозяев, снижение/рост численности которых ведет к изменению показателей заражения теми или иными паразитами или к полному выпадению их из состава гельминтов окончательных хозяев.
Качественный состав гельминтов землеройки в исследуемый период 2000-2003 гг. остается примерно одинаковым и колеблется незначительно. Изменения касаются, главным образом, редких и единичных паразитов. Доминантные и обычные виды гельминтов встречаются у обыкновенной бурозубки из года в год как результат реализации основных трофических связей животных.
Классификация экологических факторов, предложенная А.С. Мончадским [20-22], позволяет наиболее точно анализировать двойственный характер среды обитания паразитов: 1) первично-периодические факторы, действующие непосредственно на паразита, определяют возможность существования его и хозяина; 2) вторично-периодические факторы, связанные с изменениями в биологии и экологии хозяина под воздействием изменяющихся первично-периодических факторов.
На заражение бурозубки паразитами первой группы оказало влияние расхождение биологических особенностей развития самих паразитов с экологией их окончательного хозяина, т.е. разнонаправленность действия первично- и вторично-периодических факторов. Значительное расхождение между действием этих факторов привели к тому, что паразиты первой группы встречаются у землероек не каждый год и с невысокими показателями инвазии.
Постоянство встречаемости паразитов второй группы у обыкновенной бурозубки свидетельствует о совместной направленности действия первично- и вторичнопериодических факторов, что создает благоприятные условия для инвазии ими хозяина в разные годы. Большая или меньшая зараженность бурозубок этими гельминтами в отдельные годы говорит об отклонениях параметров среды каждого года от среднестатистических показателей.
Относительное постоянство видового состава гельминтов обыкновенной бурозубки в последующие друг за другом годы может служить индикатором состояния окружающей среды: изменения качественного состава гельминтов или количественных показателей заражения землероек паразитами будет говорить об изменении экологической ситуации.
Литература
[1] Догель, В.А. Курс общей паразитологии / В.А.Догель. - Л.: Учпедгиз, 1947. - 363 с.
[2] Догель, В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. -464 с.
[3] Догель, В.А. Паразитофауна рыб Невской губы / В.А. Догель, Г.К. Петру-шевский // Тр. Ленинград. общ-ва естествоисп. - 1933. - Т. 62. - Вып. 3. -
С. 366-434.
[4] Васильев, В.В. Паразитофауна грызунов и насекомоядных из окрестностей Ленинграда / В.В. Васильев // Уч. зап. ЛГУ. - 1949. - Т. 101. - Вып. 19. -Сер. биол. - С. 73-81.
[5] Марков, Г.С. Сезонные и годичные изменения паразитофауны скворца в связи с изменениями метеорологических факторов / Г.С. Марков // Зоол. ж. -1940. - Т. 19. - Вып. 5. - С. 741-750.
[6] Гинецинская, Т.А. Паразиты пастушковых птиц и поганок Астраханского заповедника / Т.А. Гинецинская // Тр. Ленинград. общ-ва естествоисп. - 1952. -Т. LXXI. - Вып. 4. - С. 53-72.
[7] Добровольский, А.В. Паразитарные заболевания у ондатры /
A.В. Добровольский // Зоол. ж. - 1952. - Т. 31. - Вып. 4. - С. 640-642.
[8] Борисова, В.И. Основные закономерности распределения паразитов ящериц рода Lacerta L. / В.И. Борисова // Наземные и водные экосистемы. - 1981. -Вып. 4. - С. 115-120.
[9] Юрахно, М.В. Об изменениях гельминтоценоза прыткой ящерицы в зависимости от стадий развития и в разные годы / М.В. Юрахно, И.В. Крутик, Л.В. Оренштейн // Природоохран. исслед. экосистем горного Крыма. - Симферополь, 1986. - С. 134-136.
[10] Судариков, В.Е. Новая среда для просветления препаратов // Вопросы биологии гельминтов и их взаимоотношений с хозяевами / В.Е. Судариков // Тр. ГЕЛАН СССР. - 1965. - Т. 15. - С. 156-157.
[11] Ивашкин, В.М. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих / В.М.Ивашкин, В.Н.Контримавичус, Н.С.Назарова. - М.: Наука, 1971. - 123 с.
[12] Воейков, Ю.А. Опыт использования эпоксидной смолы ЭД-6 для приготовления постоянных препаратов трематод и цестод / Ю.А. Воейков,
B.А. Ройтман // Паразитология. - 1980. - №3. - С. 164-165.
[13] Бреев, К.А. Применение математических методов в паразитологии / К.А. Бреев // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб: Изв. ВНИИ-ОРХ. - 1976. - Т. 105. - С. 109-126.
[14] Петрушевский, Г.К. Достоверностьколичественных показателей при изучении паразитофауны рыб / Г.К. Петрушевский, М.Г. Петрушевская // Паразитол. сб. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1960. - Т. 19. - С. 333-343.
[15] Петроченко, В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных. Т. 2 / В.И. Петроченко. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 458 с.
[16] Хохлова, И.Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР / И.Г. Хохлова. - М.: Наука, 1986. - 277 с.
[17] Карманова, Е.М. Диоктофимидеи животных и человека и вызываемые ими заболевания / Е.М. Карманова. - Основы нематодологии. - Т. 20. - М.: Наука, 1968. - 262 с.
[18] РОпределитель гельминтов грызунов фауны СССР. Нематоды и акантоцефа-лы / К.М. Рыжиков [и др.]. - М.: Наука, 1979. - 270 с.
[19] Головин, О.В. Цикл развития нематоды Hepaticola soricicola / О.В. Головин // Тез. докл. науч. конф. Калинин. пед. ин-та. - Калинин, 1958. - С. 65-67.
[20] Мончадский, А.С. О классификации факторов окружающей среды / А.С. Мончадский // Зоол. ж. - 1958. - Т. 37. - №5. - С. 680-692.
[21] Мончадский, А.С. Понятие о факторах в экологии / А.С. Мончадский // Зоол. ж. - 1961. - Т. 40. - №9. - С. 1299-1304.
[22] Мончадский, А.С. Экологические факторы и принципы их классификации / А.С. Мончадский // Ж. общ. биол. - 1962. - Т. 23. - №5. - С. 370-380.
Поступила в редакцию 13/XII/2006; в окончательном варианте — 13/XII/2006.
CHANGES OF HELMINTHOFAUNA OF COMMON SHREW SOREX ARANEUS L. (INSECTIVORA: SORICIDAE) FOR SEVERAL YEARS3
© 2007 N.Y. Kirillova, A.A. Kirillov4
The helminthofauna of common shrew was studied in Zhiguli State Reserve (Samara region, Russia) during 2000-2003 period. Helminths structure of shrew including 18 species. 13 of them were registering during four years of investigations and forming basic of common shrew helminthofauna. Species structure of shrew helminthofauna changed insignificantly in a given time (2000-2003). Changes are applied to rare and chance species of parasites. Dominant and usual helminths species were registering in common shrew from year to year as result of realization of basic trophic contacts of animals.
Paper received 13/X///2006. Paper accepted 13/X///2006.
3Communicated by Dr. Sci. (Biology) Prof. S.A.Sachkov.
4Alexander A. Kirillov, Nadezhda Y. Kirillova (parasitologayandex.ru) Laboratory of population ecology, Institute of the Ecology of the Volga River Basin of RAS, Togliatti, 445003, Russia.
