CC BY
40
АГРОНОМИЯ
УДК 630*176.321.3:574.21
ИЗМЕНЕНИЕ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЛИСТЬЕВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ НА НЕИСПОЛЬЗУЕМЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЛЯХ
Ю. А. Балашкевич, ассистент
ФГОУ ВПО «Брянская государственная инженерно-технологическая академия»,
т. 8-919-193-73-46
В статье представлены материалы по изучению изменения флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой на неиспользуемых сельскохозяйственных землях северо-запада Брянской области в современных условиях. Изучена зависимость изменения асимметрии листовой пластинки березы повислой с удалением от материнской стены леса и густотой возобновления.
Ключевые слова: флуктуирующая асимметрия, береза повислая, световой режим.
Упадок сельского хозяйства с начала 90-х годов XX века, недостаток средств в постперестроечной России привели к значительному сокращению площади пахотных, сенокосных и пастбищных угодий сельскохозяйственных предприятий. Неиспользуемые земли составили фонд естественного облесения сельскохозяйственных земель.
Изучение естественного зарастания бывших пахотных земель для рационального их использования представляет интерес для теории и практики лесоводства.
Анализ естественного возобновления свидетельствует о преобладании березы, которая является одной из наиболее активных почвоулучшающих пород-пионеров. Она первая поселяется на пригодных для произрастания землях, лишенных лесной растительности [1, 2, 3].
Береза быстро создает лесные сообщества со своим господством. Густой самосев березы на сельхозземлях приводит к угнетению сорной травянистой растительности [2].
Береза является наиболее распространенной на территории Российской Федерации лиственной древесной породой. Из видов берез наиболее распространены береза повислая (Betula pendula Roth.) и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) [4].
Одним из главных объектов исследования при определении видовой принадлежности берез и структуры популяций яв-
ляется листовая пластина. Листовая пластина очень вариабельна, тем не менее, у ряда признаков низкий коэффициент варьирования. Наибольший коэффициент варьирования имеют относительные признаки (отношение длины листа к расстоянию до первого зубца, расстояние от основания листа до наиболее широкой части, отношение общей длины листа к длине черешка и др.), а также некоторые количественные признаки (количество пар жилок, угол вершины и др.). Строгой закономерности в изменчивости признаков листа не наблюдается [2]. Ценными в феногеографическом и таксономическом отношении можно считать размеры листьев, их форму, число жилок и расстояние между ними. Эти признаки имеют наибольшее количество связей и объединяют вокруг себя все остальные, в большей мере контролируются генотипическими особенностями, чем условиями формирования [5].
Изучаемый материал (листья березы повислой) собран на территории Дубровского, Рогнединского и Клетнянского административных районов Брянской области на полях, вышедших из-под сельхозяйст-венного пользования. Поля располагаются в пределах одного ландшафта - холмистых моренных подтаежных равнин московского оледенения, сложенных валунными и перекрытыми безвалунными покровными суглинками с дерново-среднеподзолистыми почвами [6].
Нива Поволжья № 1 (14) февраль 2010 1
Стабильность физиологических процессов обеспечивает нормальное развитие организма. В нормальных условиях организм реагирует на воздействие среды посредством сложной физиологической системы буферных гомеостатических механизмов. Эти механизмы поддерживают оптимальное протекание процессов развития, но под воздействием неблагоприятных условий могут быть нарушены.
Стабильность развития как способность организма к развитию без нарушений и ошибок является чувствительным индикатором состояния природных популяций. Наиболее простым и доступным для широкого использования способом оценки стабильности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков [7, 8].
Для пластического признака величина асимметрии у особи рассчитывается как различие в промерах слева и справа, отнесенное к сумме промеров на двух сторонах. Использование такой относительной величины необходимо для того, чтобы нивелировать зависимость величины асимметрии от величины самого признака. Популяционная оценка выражается средней арифметической этой величины. Статистическая значимость различий между выборками определяется по 1-критерию Стьюдента.
При анализе комплекса морфологических признаков использовались интегральные показатели стабильности развития.
Интегральным показателем стабильности развития для комплекса меристических признаков является средняя частота асимметричного проявления на признак. Этот показатель рассчитывается как средняя арифметическая величина числа асимметричных признаков у каждой особи, отнесенная к числу используемых признаков. При этом не учитывается величина различия между сторонами, а лишь сам факт
асимметрии, несходства значений признака на разных сторонах тела. За счет этого устраняется возможное влияние отдельных сильно уклоняющихся вариантов.
Для измерения лист помещали перед собой стороной, обращенной к верхушке побега. С каждого листа снимали показатели по пяти промерам с левой и правой сторон листа (рис. 1).
Рис. 1. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития березы повислой (Betula pendula):
1 - ширина половинки листа (измерение проводили посередине листовой пластинки); 2 - длина второй от основания листа жилки второго порядка; 3 - расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4 - расстояние между концами этих жилок; 5 - угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка
Для изучения влияния густоты на изменение флуктуирующей асимметрии на каждом поле было заложено по пятьдесят учетных площадок (всего 1350), радиусом 1,78 м (10 м2) с интервалом 10 м от центра
Таблица 1
Статистические показатели изменения средней асимметрии березового листа с удалением от материнской стены леса
№ круговой площадки Средняя асимметрия ах±та Сх, % Рх, % Н-2 Уровни значимости а, %
95 99 99,9
1 0,053±0,002 0,008±0,001 15,54 2,94 26,5 2,05 2,76 3,67
2 0,06±0,002 0,01 ±0,002 20,23 3,82 30 2,05 2,76 3,67
3 0,063±0,003 0,01 ±0,002 21,79 4,19 21 2,05 2,77 3,69
4 0,064±0,002 0,01 ±0,002 17,93 3,45 32 2,05 2,77 3,69
5 0,056±0,002 0,01 ±0,002 20,18 3,88 28 2,05 2,77 3,69
6 0,06±0,003 0,01 ±0,002 22,77 4,38 20 2,05 2,77 3,69
7 0,06±0,002 0,01 ±0,001 17,83 3,43 30 2,05 2,77 3,69
8 0,06±0,002 0,01 ±0,001 17,34 3,34 30 2,05 2,77 3,69
9 0,06±0,003 0,01 ±0,002 22,33 4,38 20 2,06 2,78 3,71
10 0,065±0,003 0,016±0,002 25,45 5,09 20 2,06 2,79 3,73
площадки, перпендикулярно материнской стене леса. На каждой учетной площадке устанавливали количество самосева, определяли среднюю высоту и средний диаметр растений [9].
нено более 270 тыс. изменений морфометрических признаков; статистически обработаны выборочные совокупности (табл. 1, рис. 2 и 3).
Очень высокие показатели асимметрии
0 100 200 300 400 500 600
расстояние, м
Рис. 2. Изменение флуктуирующей асимметрии березового листа с удалением от материнской стены леса
густота, тыс. шт.
Рис. 3. Изменение флуктуирующей асимметрии березового листа с увеличением густоты возобновления
Отбор материала ежегодно осуществляли в июле месяце. Всего на 27 полях с 270 площадок собрано и проанализировано более 27 тыс. шт. листовых пластинок березы повислой (ВеШІа реп^Іа); выпол-
березового листа в исследуемых молодня-ках естественного происхождения объясняются высокой конкуренцией среди отдельных особей, отраженной на графике зависимости асимметрии от густоты. В
Нива Поволжья № 1 (14) февраль 2010 3
сильно разреженных молодняках и по опушкам показатели асимметрии также высоки. С удалением от материнской стены леса флуктуирующая асимметрия березового листа практически не изменяется.
Достоверность изменения асимметрии, оцененная при помощи критерия Стьюден-та, укладывается в доверительный уровень 99.9 %, что свидетельствует о высокой точности исследования (в среднем критерий Стьюдента составляет 25,75; табличное значение - 3,69). Наибольшая асимметрия березового листа (0,64...0,65) наблюдается на удалении 200 и 500 м, а наименьшая (0,53. 0,56) отмечена на удаленни 50 и 250 м.
Анализ результатов исследований, проведенных на северо-западе Брянской области, показал, что флуктуирующая асимметрия листовой пластинки здесь не зависит от загрязнения атмосферы и почвы. Она тесно связана с изменением густоты возобновления, от которого напрямую зависит световой режим. Это позволяет сделать вывод о том, что на показатели флуктуирующей асимметрии листьев могут оказывать влияние любые неблагоприятные факторы среды, а не только загрязнение.
Литература
1. Морозов, Г. Ф. Избранные труды / Г. Ф. Морозов. - М.: Лесная промышленность, 1970. - 480 с.
2. Попов, В. К. Березовые леса Центральной лесостепи России: Монография /
В. К. Попов; Воронеж. гос. лесостепн. академия. - Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. унта, 2003. - 424с.
3. Таланов, М. Б. Березовые леса южной тайги европейской части России / М. Б. Таланов // Пути рационального воспроизводства, использования и охраны лесных экосистем в зоне хвойно-широколиственных лесов: Сборник научных чтений, посвящ. 70-летию Заслуженного лесовода России, доктора с.-х. наук, профессора Аг-лиуллина Факиля Валиулловича. - Чебоксары, 2005. - 616 с.
4. Определитель растений Кемеровской области / И. М. Красноборов, Э. Д. Крапив-кина, М. Н. Ломоносова [и др.]. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2001. - 477 с.
5. Данченко, А. М. Популяционная изменчивость березы / А. М. Данченко. - Новосибирск: Наука, 1990. - 205 с.
6. Волкова, Н. И. Ландшафтная карта Брянской области / сост. Н. И. Волкова, ред. В. К. Жучкова. - М.: МГУ, 1994.
7. Захаров, В. М. Асимметрия животных / В. М. Захаров. - М.: Наука. 1987. - 161 с.
8. Здоровье среды: методика оценки / В. М. Захаров, А. С. Баранов, В. И. Борисов [и др.]. - М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.
9. Лесоведение: Учеб. пособие для студентов по направлению «Лесн. дело», спец. «Лесн. и садово-парковое хоз-во» / А. С. Тихонов, Н. М. Набатов - М.: Экология, 1995. -317 с.
