CC BY
91
УДК 597.585.1:57.018
ИЗМЕНЕНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ
САМЦОВ БЫЧКА-ПЕСОЧНИКА NEOGOBIUS FLUVIATILIS (PALLAS, 1814)
В ПЕРИОД НЕРЕСТА
А. П. Кудрицкая
аспирант ГНПО «НПЦ HAH Беларуси по биоресурсам», г. Минск, РБ
Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент В. К. Ризевский
Приведен анализ изменения морфометрических показателей у самцов бычка-песочника в связи с приобретением брачного наряда в период нереста. Установлено, что наибольшему изменению подвергается головной отдел, частично туловищный, становятся высокими спинные и анальный плавники, по их краю наблюдается светлая кайма.
Введение
В настоящее время в водоемах Беларуси отмечается 64 вида рыб, из которых 5 видов являются представителями семейства Бычковые (Gobiidae): бычок-песочник Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814), бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), бычок-гонец Neogobius gymnotrachelus (Kessler, 1857), бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814) и пуголовка звездчатая Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874).
В связи с отсутствием достаточных сведений и малой изученностью морфо-биологических особенностей этих видов в пределах Беларуси их изучение вызывает особый интерес. Еще одним не менее важным моментом данного исследования послужили сведения, поступающие от многочисленных рыболовов-любителей, об обитании в Беларуси еще одного представителя сем. Бычковые, имеющего сплошную черную окраску и отличающегося от известных некоторыми экстерьерными признаками.
По литературным данным [1], бычок чёрный (Gobius niger Linnaeus, 1758) - это средиземноморский вид, натурализовавшийся в Черном море в конце 80-х годов, но ни в Днепре, ни в его притоках не отмечен.
В Беларуси наиболее массовым и широко распространенным видом из семейства Бычковые является бычок-песочник. Одна из особенностей этого бычка заключается в появлении у самцов в нерестовый период брачного наряда, что проявляется в изменении общей окраски и некоторых экстерьерных признаков (рисунок 1).
Рисунок 1 - Бычок-песочник: бычок в брачном наряде (черный бычок) и бычок без брачного наряда (серовато-буроватый)
Во время полевых исследований в июне 2013 г. на Вилейском водохранилище помимо бычков-песочников в обычной буровато-серой окраске, были отловлены экземпляры, имеющие брачный наряд.
В связи с этим целью данной работы послужило определение морфо-биологических изменений у самца бычка-песочника в период нереста.
Методы исследования. Отлов рыб осуществляли сачком (ячея 8 мм, высота рамы 60 см, ширина 55 см) с плоским основанием, а также мальковым неводом (длина 30 м, ячея 8-10 мм) на глубине 0,2-1,2 м.
Всего было отловлено 130 экземпляров бычка-песочника, из которых 7 имели брачный наряд. Отловленный материал фиксировался в 4%-ном растворе формалина.
Для анализа были отобраны все 7 черно-окрашенных экземпляров, имеющих длину тела без С от 90,1 до 111,8 мм (выборка № 2), и 25 экземпляров половозрелых самцов, имеющих присущую бычкам-песочникам бледную буровато-серую окраску (выборка № 1, особи без брачного наряда) с примерно той же длиной тела (от 81,1 до 97,2 мм).
Размер исследуемых особей определялся с помощью штангенциркуля, вес измерялся на электронных весах CAS MWP-600 с точностью до 0,02 г. Возраст определяли по чешуе, взятой из области под первым спинным плавником ближе к середине туловища. В качестве методического пособия по определению возраста использовалось классическое «Руководство по определению возраста и роста рыб» Н. И. Чугуновой (1959) [2].
Морфометрическая обработка материала проводилась по стандартным методикам (Зубович, 1925; Правдин, 1966) [3], [4]. Всего было исследовано 7 меристических и 32 пластических признака. Пластические признаки, измеренные по телу рыбы, за исключением головы, были нормированы к длине тела рыбы, а измерения, полученные на голове, - к длине головы и выражены в процентах.
Кроме произведенных расчетов, в программе Microsoft Excel была дана оценка достоверности различий рассмотренных признаков на основе критерия Стьюдента или t-критерия. Различия считали достоверными при уровне значимости менее 0,01 (tst > 2,75).
Результаты исследования и их обсуждение
Размеры бычков в двух выборках варьировали в пределах от 81,1 мм до 111,8 мм. При минимальной длине 81,1 мм масса тела самца составила 9,82 г. При максимальных размерах (свыше 111 мм), масса исследуемых особей колебалась от 17 до 18 г.
Возрастной состав бычков выборки № 1 (без брачного наряда) представлен особями в возрасте от двух до четырех лет, с преобладанием (14 экз.) самцов в возрасте 2+. Десять самцов имели возраст 3+, и один самец - 4+.
В выборке № 2 (в брачном наряде) все самцы были одного возраста - 3+.
В нашем материале интенсивность окраски тела бычков в брачном наряде различалась от светлых до полностью черных цветов (рисунок 2). Данная вариация оттенков от светлых до темных тонов, по-видимому, указывает на готовность самцов к нересту. В это время в организме наблюдается ряд гормональных перестроек, что проявляется приобретением брачного наряда и других морфологических изменений тела рыбы, заметных визуально и конкретно определяемых при обработке материала, анализе и сравнении полученных сведений с имеющимися данными.
По имеющимся в научной литературе данным, нижний порог значений числа поперечных рядов чешуй у бычка-песочника составляет от 52 (Георгиев, 1966) [5] до 56 (Смирнов, 1986) [1]. Верхний порог в количестве 67 чешуй указан в работах Б. С. Ильина (1927) [6] для бычков северозападных районов черноморского бассейна, а также в публикациях Л. С. Берга (1949) [7] и А. Н. Световидова (1964) [8].
По результатам нашего исследования минимальное число поперечных рядов чешуй для бычков двух выборок соответствуют данным, представленным Ж. М. Георгиевым (1966) -в количестве 54 [5]. Максимальное число (68) поперечных рядов чешуй превышает аналогичное значение в имеющихся публикациях [1], [5]-[8] и для вида в естественном ареале представлено впервые.
Число лучей в анальном плавнике, по литературным данным тех же авторов [1], [5]-[8], варьирует в пределах от I 12 до I 16, что подтверждено и нашими исследованиями - I 13 до I 16.
Рисунок 2 - Проявление брачного наряда у самцов бычка-песочника
Анализ меристических признаков у особей исследуемых выборок показал наличие достоверных отличий по одному меристическому показателю (число лучей в анальном плавнике) из семи рассмотренных (таблица 1).
Таблица 1 - Меристические признаки самцов бычка-песочника Вилейского водохранилища в период нереста
Показатель Выборка № 1 (n = 25) Выборка № 2 (n = 7) tst
lim M ± m 5 lim M ± m 5
ad, мм 81,1-97,2 90,9 ± 0,86 4,32 90,1-111,8 99,8 ± 2,68 7,08 4,45
Squ. 54-64 60,36 ± 0,53 2,63 59-68 63 ± 1,13 3 2,30
Dj 6 6 - 6 6 - -
D2 I 15-I 17 16,88 ± 0,1 0,52 I 15-I 16 16,71 ± 0,18 0,49 0,81
A I 14-16 15,6 ± 0,12 0,58 I13-14 14,86 ± 0,14 0,38 4,1
P 17-18 17,2 ± 0,08 0,41 17- 8 17,57 ± 0,20 0,53 1,68
V 12 12 - 12 12 - -
vert. 32-34 32,88 ± 0,11 0,53 32-34 33,14 ± 0,26 0,69 0,6
Примечание:
Меристические признаки:
ad - длина рыбы (без C),
Squ. - количество поперечных рядов чешуй,
D1 - количество лучей в первом спинном плавнике,
D2 - количество лучей во втором спинном плавнике,
A - количество лучей в анальном плавнике,
P - количество лучей в грудных плавниках,
V - количество лучей в брюшных плавниках,
vert. - число позвонков.
Сравнение между собой самцов двух выборок показало, что самцы черной окраски визуально отличаются от самцов буровато-серых по ряду морфологических показателей. Помимо этого, особи из разных выборок имеют некоторые различия в длине и массе тела.
Анализ пластических признаков показал, что по 15 параметрам из 32 исследуемых имеются достоверные отличия. Восемь признаков характеризуют изменения, происходящие в туловищном отделе тела, семь признаков - изменения в головном отделе (таблица 2).
Таблица 2 - Пластические признаки самцов бычка-песочника Вилейского водохранилища
в нерестовой период
Показатель Выборка № 1 (п = 25) Выборка № 2 (п = 7)
Нт М ± т 8 Нт М ± т 8
Пластические признаки, в % от длины тела без С
ра 72,83 - 77,68 74,51 ± 0,2 1,03 67,26 - 74,38 72,26 ± 0,88 2,32 2,5
н 16,84 - 18,88 17,73 ± 0,10 0,50 15,12 - 17,80 16,73 ± 0,33 0,88 2,04
щ 13,91 - 15,65 14,99 ± 0,09 0,45 12,30 - 14,22 13,45 ± 0,26 0,70 3,67
ь 7,34 - 8,26 7,72 ± 0,04 0,22 7,42 - 8,02 7,80 ± 0,07 0,20 0,42
Ш 5,16 - 6,24 5,75 ± 0,06 0,29 4,20 - 5,44 4,79 ± 0,17 0,45 3
аЭ 30,62 - 34,77 31,91 ± 0,18 0,91 28,62 - 32,30 31,24 ± 0,47 1,23 1,06
рО 16,67 - 19,69 18,0 ± 0,15 0,73 15,21 - 17,24 16,50 ± 0,26 0,69 3,33
аР 28,43 - 32,68 29,76 ± 0,18 0,92 28,09 - 31,00 30,16 ± 0,39 1,03 0,7
аУ 28,39 - 33,54 30,14 ± 0,22 1,08 29,70 - 34,08 31,84 ± 0,59 1,57 2,33
аА 51,39 - 57,21 53,46 ± 0,23 1,13 50,71 - 56,78 53,94 ± 0,93 2,45 0,49
р1 16,16 - 20,0 17,87 ± 0,18 0,90 15,03 - 17,24 16,35 ± 0,32 0,84 2,98
РУ 3,64 - 5,17 4,50 ± 0,06 0,32 4,67 - 5,88 5,00 ± 0,17 0,45 1,56
УА 23,60 - 28,0 25,69 ± 0,25 1,23 21,38 - 26,60 24,74 ± 0,67 1,78 1,19
1О1 13,58 - 16,94 15,57 ± 0,14 0,69 14,76 - 16,54 15,74 ± 0,23 0,61 0,4
ЬО1 11,45 - 15,78 14,12 ± 0,2 1,0 16,02 - 19,20 17,54 ± 0,42 1,11 5,7
ю2 34,55 - 36,45 35,41 ± 0,11 0,57 33,27 - 37,30 36,26 ± 0,51 1,36 1,31
ьо2 13,57 - 16,40 14,81 ± 0,12 0,58 17,44 - 20,76 18,66 ± 0,47 1,24 6,21
1А 28,77 - 32,77 31,06 ± 0,21 1,06 28,80 - 34,41 32,07 ± 0,70 1,85 1,25
ЬА 9,10 - 12,33 10,57 ± 0,13 0,63 11,19 - 13,00 12,03 ± 0,22 0,58 3,65
1Р 16,25 - 23,67 21,35 ± 0,29 1,45 20,93 - 23,99 22,55 ± 0,36 0,94 2
IV 18,63 - 22,56 19,91 ± 0,15 0,76 16,64 - 20,06 18,98 ± 0,43 1,15 1,58
1С 15,96 - 21,09 17,61 ± 0,19 0,96 18,78 - 21,60 20,01 ± 0,35 0,94 4,44
Пластические признаки, в % от длины головы
с 22,3 - 27,2 24,91 ± 0,27 1,34 25,30 - 29,30 27,93 ± 0,62 1,65 3,92
ю 60,33 - 71,10 66,52 ± 0,51 2,56 76,79 - 82,99 80,45 ± 0,81 2,14 14,36
г 28,1 - 33,46 31,86 ± 0,26 1,32 29,35 - 31,96 30,88 ± 0,36 0,96 1,69
О 16,14 - 21,2 19,26 ± 0,21 1,07 17,75 - 20,62 19,18 ± 0,33 0,86 0,15
ор 47,35 - 53,69 50,47 ± 0,29 1,46 49,65 - 52,92 51,68 ± 0,49 1,30 1,75
ог 33,05 - 39,2 36,73 ± 0,32 1,60 45,39 - 50,17 47,49 ± 0,60 1,59 13,97
Ьс 54,55 - 63,42 59,19 ± 0,41 2,07 60,07 - 65,03 63,21 ± 0,77 2,05 4,42
ю 7,85 - 13,67 10,7 ± 0,3 1,50 13,75 - 15,36 14,32 ± 0,20 0,53 7,01
тх 25,5 - 29,66 27,34 ± 0,23 1,15 30,77 - 34,36 32,39 ± 0,47 1,25 7,77
тп 30,2 - 34,98 32,0 ± 0,25 1,25 35,24 - 39,93 37,96 ± 0,54 1,43 8,34
Примечание: Пластические признаки:
р<< - длина туловища, Н - наибольшая высота тела, (Н - наибольшая толщина тела, Н - наименьшая высота тела, (Н - наименьшая толщина тела, аВ - антедорсальное расстояние, рВ - постдорсальное расстояние, аР - антепекторальное расстояние, аУ- антевентральное расстояние, аА - антеанальное расстояние,
pl - длина хвостового стебля, PV - пектовентральное расстояние,
VA - вентроанальное расстояние, Ю1 - длина основания D1,
hD1 - высота D1, Ю2 - длина основания D2, hЮ2 - высота D2,
1А - длина основания А, hA - высота А, 1Р - длина Р, IV- длина V,
1С - длина С, с - длина головы, (с - ширина головы по краю предкрышки,
г - длина рыла, о - диаметр глаза, ор - заглазничный отдел головы,
ог - расстояние между углами рта, ^ - высота головы у затылка,
(о - ширина лба, тп - длина нижнечелюстной кости,
тх - длина верхнечелюстной кости.
Исходя из вышеизложенных в таблице 2 данных, следует, что изменения наблюдались по следующим параметрам тела: наибольшей толщине тела (4^ = 3,67), наименьшей толщине тела (4, = 3), длине туловища (4^ = 3,33), длине хвостового стебля (4 = 2,98), высоте первого спинного плавника (4 4= 5,7), высоте второго спинного плавника (4* = 6,21), высоте анального плавника (4, = 3,65) и длине хвостового плавника (4^ = 4,44).
Сравнение самцов без брачного наряда с самцами в брачном наряде указывает на значительное увеличение параметров головы у последних. За счет развития мускулатуры рта и жабр происходит ее расширение, в связи с чем изменяется форма головы. Ряд других изменений головного отдела подтверждает рассчитанный ^критерий.
Достоверные отличия по длине верхнечелюстной (4^ = 7,77) и нижнечелюстной кости (4^ = 8,34), расстоянию между углами рта (4^ = 13,97) свидетельствует, прежде всего, об удлинении челюстей и увеличении ширины полости рта. Кроме прочих параметров, в большей мере изменения затрагивают ширину головы - критерий Стьюдента по данному показателю составил 14,36.
В связи с тем, что бычковым рыбам в большинстве случаев свойственна выраженная забота о потомстве, данный ряд изменений позволяет создавать соответствующий внешний вид, способствующий привлечению самок и отпугиванию самцов-конкурентов в период нереста и обеспечивающий в дальнейшем охрану развивающемуся потомству. После нереста данные морфологические изменения проходят и у самцов наблюдается восстановление первоначальной окраски и морфометрических показателей.
Таким образом, из 22 исследованных пластических признаков, рассчитанных к длине тела, достоверные отличия отмечены для 8 из них, что составляет 36% от общего числа. По 10 параметрам головного отдела достоверные отличия наблюдались по 7 показателям и составили 70%, что на 34% превышает аналогичный показатель по длине тела. Это подтверждает имеющийся факт ряда изменений, происходящих в головном отделе по сравнению с туловищным отделом. Процент различий по меристическим признакам от общего числа исследованных показателей составил 14%.
Выводы
Сравнение морфометрических признаков самцов бычка-песочника без брачного наряда и в брачном наряде, отловленных в Вилейском водохранилище (бас. р. Неман) в июне 2013 г., позволило сделать следующие выводы.
Самцы в брачном наряде отличаются от самцов без брачного наряда по одному меристическому признаку - числу лучей в анальном плавнике (А). У бычков в брачном наряде данный показатель в среднем на единицу меньше, чем у самцов, не имеющих брачного наряда. Лимит данного показателя колеблется в пределах от I 13-14 у бычков в брачном наряде до I 14-16 у бычков с обычной окраской. Однако значения исследованного параметра входят в пределы вариации данного признака - все меристические признаки генетически детерминированы и не изменяются в процессе онтогенеза. Процент различий меристических параметров от общего числа исследованных меристических признаков составил 14%.
Наличие различий в пластических признаках и изменений в окраске тела обусловлено образованием у самцов бычка-песочника брачного наряда.
В период нереста у самцов бычка-песочника значительному изменению подвергается головной отдел, достоверные отличия наблюдаются по 7 признакам (70% от общего числа). По туловищному отделу процент изменений по 8 показателям (наибольшая толщина тела, наименьшая толщина тела, длина туловища, длина хвостового стебля, высота первого спинного плавника, высота второго спинного плавника, высота анального плавника и длина хвостового плавника) составляет 36% от общего числа.
Литература
1. Смирнов, А. И. Фауна Украины : в 40 т. / А. И. Смирнов. - Киев : Наук. думка, 1986. - Т. 8 : Рыбы. - Вып. 5 : Окунеобразные (бычковидные), скорпенообразные, камбалообразные, присоскоперо-образные, удильщикообразные. - 320 с.
2. Чугунова, Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н. И. Чугунова. - М. : Изд-во Академии наук СССР, 1959. - 164 с.
3. Зубович, П. О. К вопросу о черноморских бычках / П. О. Зубович // Труды Всеукраинской государственной Черноморско-Азовской научной промысловой станции. - Херсон, 1925. - Вып. I. - 153 с.
4. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. - М. : изд-во Пищевая промышленность, 1966. - 372 с.
5. Георгиев, Ж. М. Някои нови и малкопознани попчети (Gobiidae, Pisces) за Българската ихтиофауна / Ж. М. Георгиев // Изв. НИИ рибно стоп. - 1966. - Вып. 7. - С. 159-228.
6. Ильин, Б. С. Определитель бычков (Fam. Gobiidae) Азовского и Черного морей / Б. С. Ильин // Тр. Азов.-Черноморской науч.-промысловой экспедиции. - 1927. - Вып. 2. - С. 128-143.
7. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран : в 3 т. / Л. С. Берг. - 3-е изд., испр. и доп. - Ленинград : [б. и.], 1933. - Т. 2. - 903 с.
8. Световидов, А. Н. Рыбы Черного моря / А. Н. Световидов. - М.-Л. : Наука, 1964. - 550 с.
Summary
The results of plantografic research were submitted in the article. The aim of the research is to identify the forming of foot arch deviations at senior preschool age. Specific characteristics of foot arch deformation in children who live in the city and in the village were identified.
Поступила в редакцию 20.12.13
