CC BY
29
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 631.4; 57.044; 504.05
DOI 10.18522/0321 -3005-2016-2-61 -67
ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВ ЮГА РОССИИ ПРИ ОГЛЕЕНИИ*
© 2016 г. К.А. Кандашова, К.Ш. Казеев, С.И. Колесников
Кандашова Карина Андреевна - аспирант, кафедра экологии и природопользования, Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского Южного федерального университета, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, e-mail: biolog@sfedu.ru
Казеев Камиль Шагидуллович - доктор географических наук, профессор, кафедра экологии и природопользования, Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского Южного федерального университета, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, e-mail: kamil_kazeev@mail.ru
Колесников Сергей Ильич - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и природопользования, Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского Южного федерального университета, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, e-mail: kolesnikov@sfedu.ru
Kandashova Karina Andreevna - Post-Graduate Student, Department of Ecology and Natural Management, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology of the Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: biolog@sfedu.ru
Kazeev Kamil Shagidullovich - Doctor of Geographical Science, Professor, Department of Ecology and Natural Management, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology of the Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: kamil_kazeev@mail. ru
Kolesnikov Sergei Il 'ich - Doctor of Agricultural Science, Professor, Head of Ecology and Natural Management Department, Ivanovsky Academy of Biology and Biotechnology of the Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, Russia, e-mail: kolesnikov@sfedu.ru
Представлены результаты лабораторного эксперимента по моделированию процесса оглеения на фоне застойного и застойно-промывного водного режима и влиянию его на эколого-биологические свойства почв. Оглеение -сложный биохимический восстановительный процесс. Глеевый процесс реализуется при участии анаэробных микроорганизмов, наличии органического вещества и постоянном или длительном затоплении отдельных горизонтов или всего профиля почвы. В результате ряда модельных экспериментов выявлено, что при оглеении возрастает общая численность бактерий и изменяются ферментативная активность и фитотоксичность почв.
Ключевые слова: глеевый процесс, модельный опыт, застойный водный режим, застойно-промывной водный режим, эколого-биологические свойства почв.
Results of laboratory modeling of gleyisation and its effect on the ecological and biological properties of soils with flooding water regime and periodically flooding water regime are presented in this article. Gleyisation is a complex biochemical process that occurs under oxygen reduction conditions. Anaerobic microorganisms, the presence of organic substances, and the constant or prolonged waterlogging of individual horizons or the entire soil profile promote gleyisation. Model experiments revealed that gleyisation increases the total number of bacteria and changes the activity of enzymes and phytotoxicity.
Keywords: gleyisation, model experiment, flooding water regime, periodically flooding water regime, ecological and biological properties of soils.
Переувлажнение является одним из главных экологических факторов, оказывающих влияние на эко-лого-биологические свойства почв. Экологически нерациональное использование почв и сильные антропогенные воздействия на почвенный покров, превышающие пределы его природной саморегуляции, способствуют развитию деградации почв. Это — одна из актуальнейших проблем современного человечества. Существенной составляющей общего решения этой проблемы для условий Юга России яв-
ляется исследование естественных и антропогенных процессов и факторов эволюции, функционирования и формирования агроландшафтов [1].
В последнее время в Ростовской области и на Юге России происходит существенное увеличение площади гидроморфных почв [1—3]. Эти почвы, помимо временного переувлажнения, подвержены и сопутствующим процессам: оглеению, уплотнению, слитизации и засолению. Наибольший интерес вызывает глеегенная деградация черноземов,
* Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (6.345.2014/К). 61
обладающих значительной буферностью свойств и высоким уровнем плодородия. Глееобразование и сульфидно-глеевый процесс в почвах Юга России имеют не только естественные причины, но и все чаще приобретают техногенную природу [4].
Для возникновения глееобразования необходимо наличие трех обязательных факторов: переувлажнения почв, присутствия гетеротрофной анаэробной микрофлоры и наличия органического субстрата, способного к ферментации.
Глееобразование - биогеохимический почвообразовательный процесс, реализующийся при анаэробиозе на выщелоченных, кислых и нейтральных почвах, не содержащих сульфатов, при обязательном присутствии гетеротрофной микрофлоры и наличии легкоразлагаемого органического вещества, в условиях периодического или постоянного обводнения [5].
Глеевый процесс сравнительно несложно воспроизводится в лабораторном моделировании при условии регулирования водного режима. В природных условиях изучение глеевого процесса осложнено одновременным действием других почвообразовательных процессов. Именно поэтому наиболее целесообразно исследование глееобразова-ния в модельном эксперименте.
Основная цель исследования — изучение влияния переувлажнения и оглеения на эколого-биологические показатели почв Юга России в условиях лабораторного моделирования.
Актуальность исследования заключается в том, что автоморфные черноземы на данный момент подвергаются интенсивному переувлажнению и глеегенным процессам, не соответствующим экологии этих почв, приобретают признаки гидромор-физма, что и приводит к их деградации.
Для моделирования влияния переувлажнения и оглеения на биологическую активность почв в июне 2015 г. в качестве объекта исследования были отобраны чернозем обыкновенный (Ботанический сад ЮФУ, г. Ростов-на-Дону) и коричневая почва (заповедник «Утриш», Краснодарский край).
В качестве легкоразлагаемого органического вещества, необходимого для инициации развития глеегенных процессов на фоне застойного и застойно-промывного водного режима, была использована сахароза, поскольку этот дисахарид встречается в почве в естественных условиях [6]. Ранее было выявлено, что простое затопление даже на очень продолжительное время не приводило к развитию оглеения в черноземах [1, 7]. Для развития анаэробных процессов необходимо дополнительное внесение органического субстрата для создания условий кислородного дефицита [5].
Для постановки эксперимента по изучению переувлажнения и оглеения в условиях лабораторного эксперимента нами были составлены множественные пробы массой 400 г. Для каждой пробы был специально сконструирован пластиковый сосуд (мини-лизиметр). На дно сосудов были установлены синтетические фильтры и дренаж.
Сброс лизиметрических вод в вариантах опыта с застойно-промывным водным режимом производили один раз в неделю через отверстие в нижней части мини-лизиметра. После сброса лизиметрических вод образцы оставляли на 1 сут для высушивания. После аэрации образцы снова заливали раствором. Варианты опыта с застойным режимом размещали в сосудах с глухо закрытыми пробками. Также в сосуды были помещены стеклянные трубки для удаления воздуха. Сброс лизиметрических вод на фоне застойного режима провели в конце эксперимента.
В исследуемых почвах, инкубируемых на фоне застойно-промывного и застойного водного режима, ежедневно измеряли окислительно-восстановительный потенциал (ОВП, Eh) в почвенном растворе и в лизиметрических водах при сбросе. Если подъем ОВП был выше 250 мВ, то вновь добавлялась сухая сахароза для поддержания 1%-й концентрации раствора.
Контролем служили чернозем и коричневая почва с оптимальным увлажнением. Параллельно были смоделированы варианты при застойно-промывном и застойном режиме с водой без добавления субстрата.
Используемые в настоящей работе аналитические данные получены с применением общепринятых в биологии, экологии и почвоведении методов [8-11]. Длительность эксперимента составляла 39 сут. Каждый из процессов диагностировался по морфологическим показателям и контролировался измерением ОВП, Eh и температуры напочвенного раствора каждый день. На 45-е сут с начала эксперимента проводились измерения рН, активности каталазы и ферриредуктазы, содержания закиси железа, гумуса и нитратов, показателя фитотоксич-ности с использованием тест-организма редиса, общей численности бактерий.
ОВП, редокс-потенциал, Eh надпочвенного раствора и лизиметрических вод определяли потенцио-метрически с использованием ОВП-метра HANNA, рН почвы — в почвенной суспензии (почва/вода в соотношении 1/2,5) потенциометрически на иономе-ре [9], концентрацию оксида железа (II) — фотометрическим методом с использованием фенантролина. Общая численность бактерий определялась люми-несцентно-микроскопическим методом на микроскопе «Микмед-2». О фитотоксичности почв судили
по изменению характеристик прорастания семян и интенсивности роста тест-объекта [12]. В качестве тест-организмов был выбран редис. О ферментативной активности почв судили по активности оксидо-редуктаз - каталазы и ферриредуктазы. Содержание гумуса определяли по его окисляемости хромовой смесью [13]. Определение нитратов в почвенной вытяжке проводили ионометрическим методом.
При рассмотрении застойного и застойно -промывного режима без добавления субстрата в черноземе обыкновенном существенного различия ОВП не наблюдается (рис. 1). Происходит постепенное плавное снижение показателя БЬ с максимумом в начале эксперимента. Преобладают положительные значения Eh для данных режимов.
Рис. 1. Изменение окислительно-восстановительного потенциала в черноземе обыкновенном при моделировании переувлажнения и оглеения
При рассмотрении вариантов с добавлением субстрата в чернозёме обыкновенном наблюдается резкое скачкообразное падение ОВП до минимальных значений (531 мВ в варианте с застойным режимом на 3-и сут; 542 мВ в варианте с застойно-промывным на 5-е сут) (рис. 1).
В черноземе с добавлением субстрата на фоне застойного водного режима надпочвенный раствор и почва приобрели мутно-сизый цвет с преобладанием холодного оттенка; отмечается обесструкту-ренность и слитизация. В черноземе с моделированием застойно-промывного режима и добавлением сахарозы средний ОВП существенно не отличался от застойного режима и составлял 92 мВ. Однако процесс проходил более резко. Замечено, что наиболее отрицательные значения Eh были через не-
сколько дней после сброса лизиметрических вод, просушки и внесения новой порции субстрата. В дни проведения манипуляций наблюдались положительные значения ОВП. После внесения новой порции субстрата на 26-е сут стимуляции анаэробного процесса уже не происходило, только в самом конце эксперимента лизиметрические воды имели отрицательные значения Е^
В середине эксперимента наблюдались мутно-сизый цвет с преобладанием холодного оттенка, помутнение и газообразование в надпочвенном растворе, охристые отложения красно-бурого цвета. Можно полагать, что причиной этих отложений было образование гидроокиси железа. Гидрозакись железа имеет серо-зеленый цвет и существует только в восстановительных условиях, при контакте с кислородом возду-
ха быстро окисляется до гидроокиси железа красно-бурого цвета, поэтому при смене окислительно-восстановительных условий появляются такие характерные железистые образования.
Реакция среды для почвенной вытяжки чернозема на фоне застойно-промывного режима с добавлением сахарозы сдвигается в сторону кислой и составляет 5,4. Для других вариантов эксперимента рН среды оставался в области нейтральной реакции. Такая картина вполне естественна при протекании глеегенных процессов.
При анализе содержания гумуса удалось выявить незначительное понижение в моделируемых вариантах с добавлением субстрата и контрольным вариантом. Это согласуется с результатами некоторых исследователей. Количество нитратов в вариантах с моделированием оглеения и переувлажнения незначительно возрастает по отношению к контрольному образцу чернозема, что объясняется увеличением активности биологических процессов.
При исследовании каталазы установлено, что при застойно-промывном режиме с добавлением субстрата в черноземе ее активность ингибируется почти в 5 раз по сравнению с контрольным вариантом. В контроле этот показатель составлял 5,2 мл О2/(гмин), при сочетанном воздействии — 1,1 мл О2/(гмин). Стоит отметить, что в вариантах чернозема без добавления сахарозы с разными водными режимами активность каталазы составляла около 3,5 мл О2/(гмин), а в варианте с застойным режимом с добавлением раствора сахарозы — 4,2 мл О2/(гмин). Известно, что каталаза играет роль в окислении железа, так как при окислении органики образуется перекись водорода, которую в свою очередь и разлагает каталаза. При этом освобождается кислород, который в дальнейшем выступает окислителем двухвалентного железа. Настолько низкая активность ката-лазы доказывает, что в моделируемых биокосмах преобладают восстановительные условия.
Активность ферриредуктазы во всех вариантах опыта значительно выше, чем в контрольном варианте с оптимальным увлажнением. Ранее некоторыми исследователями [14] уже было установлено, что повышение активности ферриредуктазы имеет положительную корреляцию со степенью гидро-морфизма почв. В автоморфном чернозёме активность ферриредуктазы в 2—3 раза ниже, чем в гид-роморфных почвах. Результаты нашего исследования показали, что активность ферриредуктазы в вариантах с моделированием оглеения в черноземах выше в 6—8 раз, чем в контрольном варианте чернозема, что также доказывает интенсивное протекание восстановительных процессов. Также идет накопление огромного количества восстановленного железа. Если принимать количество закиси же-
леза в контрольном варианте за 100 %, то 897 % обнаруживается в варианте с черноземом, затопленным раствором сахарозы, 647 % — в варианте с добавлением сахарозы на фоне застойно-промывного водного режима.
В результате проведенных исследований удалось показать, что процессы переувлажнения и ог-леения оказывают негативный эффект на фитоток-сичность чернозема. Наиболее низкие показатели длины стеблей и корней редиса обнаружились в варианте затопления чернозема 1%-м раствором сахарозы. Все остальные варианты опыта также были ниже контрольного. Процессы переувлажнения и оглеения в черноземе оказали наиболее губительное влияние на корневую систему редиса.
Общая численность бактерий, определенных методом люминесцентной микроскопии, была максимальной в варианте с сочетанным воздействием застойно-промывного режима и добавлением субстрата - 126 % по отношению к контролю. В варианте с застойным режимом этот показатель — 82 %. Добавление субстрата в виде сахарозы на фоне застойного режима незначительно увеличило общую численность бактерий до 103 %. При застойно-промывном режиме без добавления субстрата численность микрофлоры - 113 %.
Динамика ОВП для вариантов с коричневой почвой не показала существенного различия между застойным и застойно-промывным режимами (рис. 2).
При рассмотрении вариантов с добавлением субстрата наблюдается резкое скачкообразное падение ОВП до минимальных значений (521 в варианте с застойным режимом и 522 в варианте с застойно-промывным на 2-е сут эксперимента). Надпочвенный раствор и почва приобрели оранжевый цвет уже на 6-е сут в связи с окислением гидрозакиси железа; к концу 3-й декады наблюдалась дисперсия раствора.
В коричневой почве с моделированием застойно-промывного режима и добавлением сахарозы средний ОВП отличался от застойного режима (45 мВ). Однако процесс проходил более резко. Замечено, что наиболее отрицательные значения ОВП были через несколько дней после сброса лизиметрических вод, просушки и внесения новой порции субстрата в первой половине эксперимента.
Во второй половине эксперимента наблюдалась подобная тенденция, хотя смена окислительно-восстановительных условий происходила уже не так резко и была приурочена к средним значениям. На 10-е сут эксперимента раствор окрасился в оранжевый цвет, а в начале 3-й декады наблюдались помутнение, дисперсия и газообразование в надпочвенном растворе.
Рис. 2. Изменение окислительно-восстановительного потенциала в коричневой почве при моделировании переувлажнения и оглеения
рН среды для коричневой почвы оставался в диапазоне слабокислой реакции и понижался на фоне застойно-промывного режима с добавлением сахарозы до 5,5.
При анализе содержания гумуса в коричневой почве не удалось выявить существенных различий между моделями и контрольным вариантом. Содержание нитратов в вариантах с моделированием оглеения и переувлажнения незначительно возрастает по отношению к контрольному образцу коричневой почвы, что объясняется увеличением активности биохимических процессов. Полученные результаты по анализируемым показателям в коричневой почве аналогичны таковым в черноземных моделях.
При исследовании каталазы установлено, что при застойно-промывном режиме с добавлением сахарозы в коричневой почве ее активность инги-бируется почти в 5 раз по сравнению с контрольным образцом. В контроле этот показатель составлял 12,1 мл О2/(гмин); при сочетанном воздействии — 2,5 мл О2/(гмин). Стоит отметить, что в вариантах без добавления субстрата с разными водными режимами активность каталазы составляла 6,8 мл О2/(гмин) — в варианте с затоплением и
4,8 мл О2/(гмин)в варианте с застойно-промывным режимом; в образце коричневой почвы с сочетан-ным воздействием затопления и субстрата — 4,2 мл О2/(гмин). Существенное ингибирование каталазы в моделируемых вариантах переувлажнения и оглеения указывает на преобладание восстановительных условий.
Активность ферриредуктазы во всех вариантах опыта значительно выше, чем в контрольном варианте коричневой почвы при оптимальном увлажнении. Нами установлено, что активность ферриредуктазы в вариантах с моделированием застойного и застойно-промывного режима выше в среднем на 23 %, чем в контрольном варианте. В вариантах с добавлением субстрата активность ферриредуктазы увеличивалась до 27 %. Также идёт накопление огромного количества закисного железа. Во всех исследуемых вариантах содержание восстановленного железа почти в 11 раз выше, чем в контрольном образце коричневой почвы при оптимальном увлажнении.
В результате проведенных исследований удалось установить тот факт, что процессы переувлажнения и оглеения оказывают пагубное влияние на фитотоксичность коричневой почвы. Наиболее
низкие показатели длины стеблей и корней редиса обнаружились в варианте затопления коричневой почвы раствором с субстратом в виде сахарозы. Все остальные варианты опыта также ниже контрольного. Следует отметить, что разные типы водного режима негативно повлияли на длину и рост стеблевой части, добавление субстрата - на корневую систему тест-организма.
Общая численность бактерий, определенных методом люминесцентной микроскопии, имела максимум в варианте коричневой почвы с сочетан-ным воздействием застойно-промывного режима и добавлением субстрата (125 % по отношению к контролю). В варианте с застойно-промывным режимом численность бактерий была минимальна (83 %). Добавление субстрата в виде сахарозы на фоне застойного режима не оказало существенного влияния на общую численность бактерий (до 103 %). При затоплении коричневой почвы этот показатель увеличили (119 %).
Выводы
Почвы, в которых протекают процессы оглеения и переувлажнения, существенно отличаются от ав-томорфных. Это отражается в физических, физико-химических и эколого-биологических изменениях.
В условиях модельного опыта появляются явные морфохроматические признаки протекания глеегенных процессов, которые проявляются уже в середине эксперимента на фоне как застойного, так и застойно-промывного водного режима с добавлением субстрата. Наблюдаются доминирование восстановительных условий и слабокислая реакция среды.
Глееобразование значительно повышает общую численность бактерий, которые в данном случае выступают дублерами микромицетов и актиноми-цетов. Степень гидроморфизма и оглеения оказывает влияние на ферментативную активность прежде всего за счет развития восстановительных условий, при которых значительно ингибируется активность каталазы. В свою очередь происходит увеличение активности ферриредуктазы и количества нитратов, что объясняется высокой интенсивностью протекания биогенных процессов и накоплением закисных форм железа. На показатели фито-токсичности почвы с использованием редиса в качестве тест-организма процессы переувлажнения и оглеения оказывают угнетающее воздействие.
Глеегенные процессы в условиях застойного режима вызывают незначительные изменения физико-химических свойств и оказывают менее выраженное воздействие на эколого-биологические
свойства почв, что связано с достижением равновесия и закрытостью системы.
Глееобразование в условиях застойно-промывного водного режима вызывает существенное изменение физико-химических свойств и оказывает значительное влияние на все изучаемые эколого-биологические свойства почв. Даже при высокой буферности и плодородности изучаемых почв можно ожидать, что при застойно-промывном режиме через некоторое время произойдет вынос тормозящих оглеение карбонатов, что приведет к необратимым изменениям.
Основываясь на результатах выполненного нами модельного эксперимента, можно прогнозировать, что для плодородных почв Юга России при усилении гидроморфности и создании периодического застойно-промывного режима неизбежно проявление глеегенных процессов и элюирования из почв карбонатов, солей, железа и других элементов. Таким образом, вполне ожидаемы деградаци-онные изменения с эволюцией в сторону почв, принципиально отличающихся от автоморфных, с радикальным изменением эколого-биологических свойств.
Литература
1. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биология почв Юга России. Ростов н/Д., 2004. 350 с.
2. Назаренко О.Г. Современные процессы развития локальных гидроморфных комплексов в степных агроландшафтах : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2002. 46 с.
3. Николаева С.А., Еремина А.М. Трансформация соединений железа в черноземах в условиях повышенной увлажненности почв // Почвоведение. 2001. № 8. С. 963 — 969.
4. Давыдова И.Ю. Трансформация Бь-рИ состояния чернозема в связи с техногенным глееобразовани-ем // Вестн. Рязанского гос. ун-та им. С.А. Есенина. 2005. № 2. С. 91 - 100.
5. Вальков В.Ф., Уманская (Назаренко) О.Г. Изменение минеральной части южного чернозема при глеевом процессе (модельный опыт) // Почвоведение. 1982. № 7. С. 99 — 106.
6. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Садовников Ю.Н. Углеводы в почвах // Агрохимия. 1975. № 3. С. 139 — 152.
7. Зайдельман Ф.Р. Теория образования светлых кислых элювиальных горизонтов почв и ее прикладные аспекты. М., 2010. 248 с.
8. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван, 1974. 275 с.
9. Казеев К.Ш., Колесников С. И. Биодиагностика почв: методология и методы исследований. Ростов н/Д., 2012. 204 с.
10. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991. 304 с.
11. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М., 1990. 189 с.
12. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., 1989. 336 с.
13. Тюрин И.В. Органическое вещество и его роль в почвообразовании и плодородии. М.; Л., 1937. 287 с.
14. Казеев К.Ш., Фомин С.Е., Колесников С.И., Вальков В. Ф. Биологические свойства локально переувлажненных почв Ростовской области // Почвоведение. 2004. № 3. С. 361 - 372.
References
1. Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I., Val'kov V.F. Biologiya pochv Yuga Rossii [Soil biology of Southern Russia]. Rostov-on-Don, 2004, 350 p.
2. Nazarenko O.G. Sovremennye protsessy razvitiya lokal'nykh gidromorfnykh kompleksov v stepnykh agrolandshaftakh : avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk [Modern processes of local hydromorphic complexes in steppe agricultural landscapes]. Moscow, 2002, 46 p.
3. Nikolaeva S.A., Eremina A.M. Transformatsiya soedinenii zheleza v chernozemakh v usloviyakh povyshennoi uvlazhnennosti pochv [The transformation of iron compounds in black earth in conditions of high moisture soil]. Pochvovedenie, 2001, no 8, pp. 963-969.
4. Davydova I.Yu. Transformatsiya Eh-pH sostoya-niya chernozema v svyazi s tekhnogennym gleeobrazova-niem [Transformation of Eh-pH condition of humus due to anthropogenic gley formation]. Vestn. Ryazanskogo gos. un-ta im. S.A. Esenina, 2005, no 2, pp. 91-100.
5. Val'kov V.F., Umanskaya (Nazarenko) O.G. Izmenenie mineral'noi chasti yuzhnogo chernozema pri
gleevom protsesse (model'nyi opyt) [Changing the mineral part of the southern black soil with gley process (model experiment)]. Pochvovedenie, 1982, no 7, pp. 99-106.
6. Orlov D.S., Sadovnikova L.K., Sadovnikov Yu.N. Uglevody v pochvakh [Carbohydrates in soils]. Agrokhimiya, 1975, no 3, pp. 139-152.
7. Zaidel'man F.R. Teoriya obrazovaniya svetlykh kislykh elyuvial'nykh gorizontov pochv i ee prikladnye aspekty [The theory of the formation of bright acid eluvial horizons of soil and its applications]. Moscow, 2010, 248 p.
8. Galstyan A.Sh. Fermentativnaya aktivnost' pochv Armenii [The enzymatic activity of the Armenian soil]. Erevan, 1974, 275 p.
9. Kazeev K.Sh., Kolesnikov S.I. Biodiagnostika pochv: metodologiya i metody issledovanii [Soil biodiagnostics: methodology and research methods]. Rostov-on-Don, 2012, 204 p.
10.Metody pochvennoi mikrobiologii i biokhimii [Methods of soil microbiology and biochemistry]. Ed. D.G. Zvyagintsev. Moscow, 1991, 304 p.
11. Khaziev F.Kh. Metody pochvennoi enzimologii [Methods of soil enzymology]. Moscow, 1990, 189 p.
12. Bab'eva I.P., Zenova G.M. Biologiya pochv [Soil biology]. Moscow, 1989, 336 p.
13. Tyurin I.V. Organicheskoe veshchestvo i ego rol' v pochvoobrazovanii i plodorodii [Organic matter and its role in soil formation and fertility]. Mosscow; Leningrad, 1937, 287 p.
14. Kazeev K.Sh., Fomin S.E., Kolesnikov S.I., Val'kov V.F. Biologicheskie svoistva lokal'no pereuvlazhnennykh pochv Rostovskoi oblasti [Biological properties of locally waterlogged soils of the Rostov region]. Pochvovedenie, 2004, no 3, pp. 361-372.
Поступила в редакцию_22 апреля 2016 г.
