CC BY
29ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ЛЕСА К БОЛОТУ (НА ПРИМЕРЕ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)
О.Г. Гришуткин1,2, Т.А. Панькина3, Е.И. Игонова3
1Мордовский государственный педагогический институт имени М.Е. Евсевьева, Россия 2Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия e-mail: grog5445@yandex.ru 3Средняя общеобразовательная школа №39 г. Саранск, Россия
В статье приводятся сведения по изучению экологических условий двух болот и прилегающих территорий в Мордовском заповеднике на основе обработки данных геоботанических описаний. В работе представлены списки сосудистых растений и флор обследованных ландшафтов и анализ описаний по факторам среды с составлением ординации сообществ и картосхем участков. Ключевые слова: болото, геоботаническое описание, растительное сообщество, факторы среды
Введение
Современные глобальные изменения окружающей среды требуют вполне конкретных знаний о состоянии и функционировании разных типов экосистем, одним из которых являются болота. Болотные экосистемы выполняют ряд важных биосферных функций, однако их роль долгое время недооценивалась, и особенно в слабо заболоченных регионах.
Роль болот в биосфере в целом и отдельно взятых ландшафтах различного таксономического уровня общепризнана. В болотах накоплены запасы пресной воды, органического вещества, диоксида углерода; они являются местом обитания видов растений и животных, в том числе редких.
Вопрос о взаимодействии леса и болота является традиционным в болотоведении, этому посвящено много работ, как в России, так и за рубежом. Основные проблемные моменты: идентификация болота и различия его с заболоченными лесами; и изменение границ лес-болото в различных природных зонах и секторах.
Проблема взаимодействия леса и болота в России является традиционной для болотоведения. Об этом писали такие ученые, как В.Н. Сукачев (1973), Н.И. Пьявченко (1963), С.Н. Тюремнов (1976) и многие другие.
Данная тематика разрабатывается для Мордовского заповедника впервые. Однако флора и растительность как заповедника в целом, так и болот исследовала сравнительно хорошо (Гришуткин и др., 2015, Варгот и др., 2016; Гришуткин, 2017). По условиям существования растительных сообществ Мордовского заповедника на основе фитоиндикации материалы опубликованы А.А. Хапугиным (2017).
Для изучения экологических факторов на озвученных территориях были выбраны два переходных болота в центральной части заповедника.
На них был проведен ряд работ, целью которых было составление флористических списков с приуроченностью видов растений к определенным локалитетам, анализ геоботанических описаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова и составление картосхем экологических факторов исследуемых участков.
Материал и методы
Область исследования находится в центрально-южной части Мордовского заповедника на террасах р. Мокша. Почвы подзолистые и дерново-подзолистые, подстилаются песками, супесями, реже суглинками. Местность покрыта хвойными и смешанными лесами, в окрестностях болот преимущественно хвойными, сосновыми и реже еловыми (рис. 1).
Болото 1. Находится в кв. 396. Координаты: 54.772938° с.ш., 43.406558° в.д. Площадь 2.0 га. Располагается в неглубокой котловине эолового происхождения. Максимальная мощность торфа 120 см (рис. 2).
Рис. 1. Карта исследований: Мордовский заповедник (слева) и расположение изученных болот (справа).
Рис. 2. Схема расположений геоботанических площадок на болотах. Слева - болото 1, справа - болото 2.
Болото 2. Находится в 420 кв. Координаты: 54.762483° с.ш., 43.399091° в.д. Площадь: 2.4 га. Располагается в суффозионной котловине. Максимальная мощность торфа 100 см (рис. 2).
Картографический материал создан с помощью программы Mapinfo 11.5 на основе ГИС «Мордовский заповедник». Определение растительных ассоциаций проведено согласно эколого-топологической классификации болотных местообитаний О.Л. Кузнецова (2006, 2009). Определение сфагновых мхов проводили по определителю М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2003). Было проведено сравнение значений экологических факторов среды, изученных местообитаний (ассоциаций) по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) с использованием алгоритма Г.Н. Бузук и О.В. Созинова (2009). Диаграммы LDA-ординации составлены с использованием программы PAST 3.15. Карты факторов среды выполнены в программе Surfer.
На болоте 1 было сделано 49 геоботанических описаний, на болоте 2 -31 описание (рис. 2). Описания на болотах и их окраинах проводились по следующей схеме: вначале по трансекте через болото по наиболее удаленным точкам, далее вдоль периметра болота по перпендикулярным линиям с тремя описаниями на каждой: болото, окраина, суходол.
Результаты и обсуждение
Флора болот и прилегающих территорий
На болоте 1 и в его окрестностях зафиксировано 36 видов сосудистых растений и мхов. Из них 4 относится к древесным растениям, 4 к кустарникам, 4 - кустарничкам, 13 - травянистым растениям, 11 - к мхам. В древесном ярусе наиболее часто встречалась сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) и чуть реже береза пушистая (Betula pubescens). Эти виды отмечены как на болоте, так и суходоле. Кустарниковый ярус приурочен главным образом к окраине болота и представлен крушиной ломкой (Frangula alnus), которая также встречалась и на суходоле, рябиной (Sorbus aucuparia), тяготеющей более к сухим участкам, и влаголюбивой ивой пепельной (Salix cinerea). В кустарничковом ярусе наиболее обильно представлена черника (Vaccinium myrtillus), реже брусника (Vaccinium vitis-idaea). Эти виды встречались повсеместно. Багульник (Ledum palustre) и голубика (Vaccinium uliginosum) тяготеют к болоту и его окраинам. В травяном ярусе наиболее часто отмечалась молиния голубая (Molinia caerulea), тяготеющая к окраинам, и, реже, суходолам, папоротник орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), встречающийся по суходолам, пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и осока волосистоплодная (Carex lasiocarpa) - болотные виды, нередко занимающие и окраинные сообщества. Моховой ярус был хорошо представлен как на болоте, так и суходоле. Для суходолов более характерен плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi), для болота сфагнум обманчивый (Sphagnum fallax). На окраинах часто встречался сфагнум Гир-гензона (Sphagnum girgensohnii) (табл. 1).
Таблица 1. Виды растений, отмеченные на болоте 1 (Б - болотные, О - встречающиеся чаще на окраинах болот, С - суходольные)
№ Вид Кол-во встреч Местообитание
Древесный ярус
1 Pinus sylvestris L. 48 БОС
2 Betula pubescens Ehrh. 40 БОС
3 Picea abies (L.) Karst. 19 ОС
4 Quercus robur L. 10 ОС
Кустарниковый ярус
5 Frangula alnus Mill. 25 О
6 Sorbus aucuparia L. 17 ОС
7 Salix cinerea L. 8 О
8 Rubus nessensis W. Hall 3 С
Кустарничковый ярус
9 Vaccinium myrtillus L. 44 БОС
10 Vaccinium vitis-idaea L. 20 БОС
11 Ledum palustre L. 14 БО
12 Vaccinium uliginosum L. 8 БО
Травяной ярус
13 Molinia caerulea (L.) Moench 19 ОС
14 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 17 С
15 Eriophorum vaginatum L. 17 Б
16 Carex lasiocarpa Ehrh. 15 БО
17 Melampyrum pratense L. 5 С
18 Calamagrostis canescens (Web.) Roth 5 БО
19 Majanthemum bifoliun (L.) F. M. Schmidt 3 С
20 Convallaria majalis L. 2 С
21 Athyrium filix-femina (L.) Roth 2 ОС
22 Paris quadrifolia L. 2 С
23 Linnaea borealis L. 1 С
24 Pyrola rotundifolia L. 1 С
25 Carex nigra (L.) Reichard 1 О
Моховой ярус
26 Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. 18 С
27 Sphagnum fallax H.Klinggr. 13 БО
28 Sphagnum girgensohnii Russ. 9 ОС
29 Sphagnum magellanicum Brid. 9 Б
30 Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C Jens 8 Б
31 Polytrichum juniperinum Hedw. 7 С
32 Sphagnum russowii Warnst. 4 О
33 Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. 2 О
34 Sphagnum squarrosum Crome 1 О
35 Sphagnum palustre L. 1 О
36 Sphagnum centrale C.Jens. ex H.Arnell et C.Jens. 1 О
На болоте 2 было отмечено также 36 видов, однако флористический список несколько отличается. Причем это характерно не только для списка, но и для частоты встречаемости доминирующих в сообществах видов. Всего отмечено 4 вида в древесном ярусе, 4 в кустарниковом, 4 - кустарничковом, 17 - травяном, 7 - моховом. В древесном ярусе, как и на болоте 1, наиболее часто отмечались сосна обыкновенная и береза пушистая, однако в целом, несколько реже, из-за довольно разреженного древесного покрова непосредственно на болоте. В кустарниковом ярусе самый многочисленный вид тот же - крушина ломкая, но здесь более велико участие ивы пепельной, которая практически полностью занимает все окраины болота. Рябина отмечена исключительно на суходолах, и ее представленность несколько ниже. Преобладающие кустарничковые виды такие же, что и на болоте 1 - черника и брусника. Голубика и багульник представлены гораздо скромнее и только в центральной части болота. В травяном ярусе преобладает молиния голубая, как и на болоте 1, но гораздо более участие вейника седеющего (Calamagrostis canescens), который встречается на болоте 2 практически на всех болотных описаниях и немалой части окраинных. Также широко распространены болотные виды: пушица влагалищная и осока во-лосистоплодная. На суходоле чаще всего доминирует орляк обыкновенный, но несколько реже, чем на болоте 1. В моховом ярусе преобладает сфагнум обманчивый, который здесь, как и вейник, занимает все болотные сообщества и значительную часть окраинных, сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum), тяготеющий к болотным, реже окраинным биотопам, сфагнум Гиргензона - вид окраин, иногда суходолов, и суходольный плевроциум Шребера (табл. 2).
Анализ факторов среды по геоботаническим описаниям
Согласно проведенной ординации (рис. 3), биотопы разделись в довольно четкие группы. В левой части оказались болотные сообщества, а также те окраинные, которые по флористическому списку близки к болотным. Чисто суходольные сообщества весьма плотно расположились в правой нижней части. В правой верхней части находятся почти исключительно окраинные сообщества. Аналогичную картину мы видим и на дереве связей (рис. 4). Здесь, за некоторыми исключениями, переход от болотных сообществ к суходольным проявляется еще более четким.
На рис. 5-11 представлены схемы распределения факторов среды на основе данных по фитоиндикации (Цыганов, 1983): увлажнения и перменности увлажнения почв, освещенности, трофности, кислотности, богатства почв азотом. В большинстве случаев, границы болота прослеживаются весьма ясно, по всем представленным параметрам среды. Однако, конечно же, контуры этих границ между факторами различаются. Это связано и с тем, что в природе, как правило, нет резких границ между биотопами, и с тем, что большинство представленных факторов не являются взаимообусловленными. Хотя между ними и есть зависимость, но она, как правило, не прямая, а косвенная, будь то увлажнение, трофность или освещенность. Нельзя также отрицать фактор случайности, когда в сообществе оказываются не характерные для него виды, которые фиксируются исследователем.
Таблица 2. Виды растений, отмеченные на болоте 2 (Б - болотные,
О - встречающиеся чаще на окраинах болот, С - суходольные
№ Bug Кол-во встреч Местообитание
Древесный ярус
1 Pinus sylvestris L. 25 EOC
2 Betula pubescens Ehrh. 24 EOC
3 Picea abies (L.) Karst. 9 OC
4 Quercus robur L. 3 C
Кустарниковый ярус
5 Frangula alnus Mill. 16 О
6 Salix cinerea L. 10 О
7 Sorbus aucuparia L. 10 С
8 Rubus nessensis W. Hall 3 С
Кустарничковый ярус
9 Vaccinium myrtillus L. 21 EOC
10 Vaccinium vitis-idaea L. 11 EOC
11 Vaccinium uliginosum L. 3 E
12 Ledum palustre L. 2 E
Травяной ярус
13 Molinia caerulea (L.) Moench 14 О
14 Calamagrostis canescens (Web.) Roth 12 БО
15 Eriophorum vaginatum L. 12 Б
16 Carex lasiocarpa Ehrh. 12 БО
17 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 8 С
18 Carex nigra (L.) Reichard 8 ОС
19 Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. 5 БО
20 Paris quadrifolia L. 2 С
21 Carex vesicaria L. 1 О
22 Carex globularis L. 1 С
23 Melampyrum pratense L. 1 С
24 Carex cinerea Poll. 1 О
25 Athyrium filix-femina (L.) Roth 1 О
26 Convallaria majalis L. 1 С
27 Stellaria holostea L. 1 С
28 Melampyrum nemorosum L. 1 С
29 Pyrola rotundifolia L. 1 С
Моховой ярус
30 Sphagnum fallax H.Klinggr. 18 БО
31 Sphagnum magellanicum Brid. 8 БО
32 Sphagnum girgensohnii Russ. 8 ОС
33 Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. 7 С
34 Polytrichum juniperinum Hedw. 5 С
35 Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C.Jens 4 Б
36 Sphagnum russowii Warnst. 4 ОС
Рис. 3. Ординация растительных сообществ болот 1 и 2 и их окраин.
Увлажнение почв очень хорошо отражает границы обоих болот (рис. 5), что вполне логично. В самом названии «суходол» отражено то, что это сухой участок поверхности. Граница здесь резкая и четкая. На болоте 2 картину немного портит одно сообщество в правой части. Это случилось из-за высокой представленности в болотном сообществе видов, произрастающих на кочках, т.е. довольно сухих локалитетах.
Трофность почв (рис. 6) также ясно отображает границы болот, причем даже внутри болот можно проследить типичную для них закономерность уменьшения минеральных солей от окраин к центру.
100 200 300
500 600 700
100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
Рис. 5. Увлажнение почв исследованных участков. Слева - болото 1, справа - болото 2.
100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
Рис. 6. Трофность почв исследованных участков. Слева - болото 1, справа - болото 2.
Рис. 8. Кислотность почв исследованных участков. Слева - болото 1, справа - болото 2.
100 200 300 400 500 600 700 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
Рис. 10. Освещенность исследованных участков. Слева - болото 1, справа - болото 2.
100 200 300 400 500 600 700
Рис. 11. Переменность увлажнения почв исследованных участков. Слева - болото 1, справа - болото 2.
49
Богатство почв азотом (рис. 7). Не столь наглядно, как предыдущие параметры среды, однако и здесь мы видим весьма существенные отличия между суходолом и центрами болот. Однако в количественном отношении эта разница не столь велика, особенно на болоте 2, где крайние полученные значения отличаются лишь чуть больше единицы.
Кислотность почв (рис. 8) в целом отражает границы болот, но рубеж весьма расплывчат. Возможно, это связано с тем, что дерново-подзолистые и подзолистые почвы под сосняками, и особенно ельниками, тоже являются кислыми.
Освещенность (рис. 10) очень хорошо отображает границы болот. Это можно отметить и наглядно, переходные болота в подавляющем большинстве случаев характеризуются разреженным древесным ярусом, что не скажешь про старовозрастные сосняки, и тем более, ельники.
Переменность увлажнения (рис. 11) обозначает расплывчатость границ. Хорошо выражаются только центральные, постоянно сырые части болот.
Таким образом, представленные изображения очень хорошо характеризуют разницу между болотными сообществами и суходольными.
Заключение
Согласно проведенной ординации, типично болотные и типично лесные сообщества отличаются друг от друга весьма сильно почти по всем экологическим факторам. Пограничные же площадки (фации) оказываются весьма разнообразными по своим характеристикам. В некоторых случаях они проявляют сходство с болотными фациями, в других - весьма близки к лесным.
Колебания различных экологических факторов на исследованных площадках проявляется в разной мере. Наиболее велики отличия болотных фаций от лесных по значениям кислотности и влажности почв, в то время как трофность и содержание азота хотя и четко отличается, но амплитуда значений невелика.
Несмотря на то, что два исследованных болота весьма сильно отличались друг от друга (верховое и переходное), разница в значениях экологических факторов между ними оказалась невелика. То же самое наблюдается и для лесных участков. Несмотря на высокое их разнообразие (сосняки сухие и влажные, ельники), экологические факторы гораздо более схожи, чем при сравнении с болотными и приболотными участками.
На основании вышеперечисленных частных выводов можно сделать итоговое суждение, что по своим экологическим условиям болотные экосистемы в значительной мере отличаются от любых других суходольных участков по большинству экологических факторов. Пограничные фации по своим характеристикам являются связующим звеном между лесом и болотам, плавно распределяясь по всему спектру экологических условий. Эти же системы, должно быть, являются самыми динамичными, которые наиболее быстро отражают происходящие изменения природных условий в экологическом ряду лес - болото.
Список литературы
Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова) // Ботаника. Вып. 37. Минск: Право и экономика, 2009. С. 356-362.
Варгот Е.В., Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Гришуткин О.Г. Сосудистые растения Мордовского заповедника (аннотированный список видов). М.: Комисс. РАН по сохр. биол. разнообр.; ИПЭЭ РАН, 2016. 68 с.
Гришуткин О.Г., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г., Хапугин А.А. Редкие растения на болотах Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015. Вып. 13. С. 228-236.
Гришуткин О.Г. Предварительное сообщение о растительности болот Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2017. Вып. 18. С. 262-265.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae. М.: КМК, 2003. 608 с.
Кузнецов О.Л. Основные методы классификации растительности болот // Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны. Минск: Право и экономика, 2009. С. 24-33.
Кузнецов О.Л. Флора и растительность болот Карелии // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Петрозаводск, 2006. С. 145-159.
Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1963. 192 с.
Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. 2. Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии. Л.: Наука, 1973. 352 с.
Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М.: Недра, 1976. 488 с.
Хапугин А.А. Предварительные результаты исследований условий существования лесов в окрестностях Павловского кордона Мордовского государственного заповедника (Республика Мордовия, Россия) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2017. Вып. 18. С. 244-254.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиствен-ных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
