CC BY
111
Изменение активности антиоксидантных ферментов в онтогенезе бархатцев прямостоячих в условиях городской среды*
О.А. Ягдарова, аспирантка, О.Л. Воскресенская, д.б.н., профессор, Марийский ГУ
В условиях урбанизированной среды зелёные насаждения выполняют огромную роль как средообразующий компонент, что выражается в поглощении и осаждении пыли, создании микроклимата, защите от шума, выделении кислорода. В настоящее время сильно возрос интерес к декоративным однолетникам, эта группа декоративных растений занимает одно из ведущих мест в озеленении города Йошкар-Олы. Тем не менее изучение однолетних декоративных растений в эколого-физиологическом аспекте остаётся малоизученным. В связи с этим особый интерес представляет физиологическая оценка отдельных этапов онтогенетических состояний, изучение которых даёт возможность в целом оценить полноту протекания процессов роста и развития растений. Использование физиологических подходов при изучении онтогенеза обусловлено тем, что именно эффективность энергетических и метаболических процессов определяет конкурентоспособность вида, интенсивность его развития. В задачу нашего исследования входил комплексный подход изучения активности некоторых ферментативных антиоксидантов в ассимилирующих органах у бархатцев прямостоячих в условиях антропогенной нагрузки.
Объекты и методы. Объектами исследования служили однолетние декоративные растения, наиболее часто используемые в озеленении города Йошкар-Олы, - бархатцы прямостоячие,
или африканские (Tagetes erecta L.), представитель семейства сложноцветных (Compositae). Нами было выделено три периода (латентный, пре-генеративный и генеративный) и, как показано на рисунке 1, семь онтогенетических состояний (se, p, j, im, v, gi, g2, g3) [1]. Для определения ферментов в работе использовались особи пре-генеративного (ювенильные, имматурные и виргинильные растения) и генеративного (молодые генеративные, средневозрастные и старые генеративные растения) периодов.
На территории г. Йошкар-Олы были выбраны различные по степени антропогенной нагрузки районы: пригородная зона — п. Руэм (контрольный район исследования), селитебная зона — ул. Я. Эшпая, 155, промышленная зона — ОКТБ «Кристалл». Выбор районов основывался на данных химического анализа атмосферного воздуха и почвы, которые были проведены на базе маргеомониторинга и на основе данных «Ежегодного доклада о состоянии окружающей среды Республики Марий Эл за 2010 год» [2].
Определение активности фермента перок-сидазы (КФ 1.11.1.7.) проводили колориметрическим методом с бензидином [3]; активность каталазы (КФ 1.11.1.6) определяли газометрическим методом с использованием каталазника [4]. Полученные данные подвергались стандартному статистическому анализу с использованием программы STATISTICA 6.0. Достоверность различий обсуждалась при 5-процентном уровне значимости.
Рис. 1 - Онтогенез Tagetes erecta L; Примечание: онтогенетические состояния: p - проросток; j - ювенильное растение; im - имматурное растение; v - виргинильное растение; g1 - молодое генеративное растение; g2 - средневозрастное генеративное растение
* Работа поддержана федеральной целевой программой «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009—2013 годы. Номер соглашения:14.В37.21.1111. по теме «Экологические аспекты функционального состояния растений в условиях городской среды».
Результаты исследований. Наиболее часто при изучении устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды учитывается активность антиоксидантных железосодержащих ферментов, которые принимают участие в регуляции метаболизма в ходе онтогенеза и играют особую роль для растений в обеспечении быстрой приспособляемости к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Среди ферментов антиоксидантной системы особая роль отводится пероксидазе: она довольно чувствительна к комплексу загрязняющих атмосферу веществ и возрастание её активности может свидетельствовать о проявлении защитных реакций растений к неблагоприятным условиям, поэтому изменение содержания железосодержащего фермента в тканях может служить в качестве биоиндикатора развития устойчивости вида.
В результате исследований активности перок-сидазы в листьях бархатцев прямостоячих, произрастающих в различных по степени загрязнения атмосферного воздуха районах города, выявлены статистически значимые различия между особями разных онтогенетических состояний. Так, в ходе онтогенеза T. erecta наблюдалось увеличение активности пероксидазы при переходе от преге-неративного к генеративному периоду развития растений в селитебной и промышленной зонах (рис. 2). Действие антропогенных факторов (повышенное содержание пыли, оксидов азота и серы) привело к усилению активности фермента при переходе из одного онтогенетического состояния в другое.
В пригородной зоне активность данного железосодержащего фермента проявлялась несколько иначе: в прегенеративном периоде наблюдалось также некоторое увеличение данного показателя, однако при переходе особей в генеративный период (g1) происходило постепенное снижение активности пероксидазы.
Растения на разных этапах жизненного цикла обладают различной пластичностью. При этом наиболее велика морфологическая и физиологическая изменчивость признаков и процессов на самых ранних этапах индивидуального развития — слабее в зрелом возрасте и крайне незначительно в период старения организма или органов.
По данным В.С. Николаевского, одно из проявлений защитных реакций тканей в условиях промышленного загрязнения атмосферы — усиление анаэробного дыхания и возрастание активности терминальных оксидаз [5].
У особей в прегенеративном периоде максимальное значение активности пероксидазы приходилось на виргинильные особи, произрастающие в промышленной зоне (2,3 мкмоль/г • мин.-1), что в 4,5 раза выше по сравнению с пригородной зоной (р<0,05). Для данного онтогенетического состояния наблюдалось довольно широкое варьирование значений активности пероксидазы. При переходе особей в генеративный период активность фермента снижалась, что было характерно для всех районов исследования. Пик активности приходился на средневозрастные генеративные особи (4,2 мкмоль/г • мин.-1), что было в 2 раза выше по сравнению с растениями селитебной зоны и в 11 раз выше по сравнению с особями, произрастающими в пригородной зоне (р<0,05). По мере старения растений ^3) наблюдалось также дальнейшее снижение активности фермента.
Таким образом, наиболее высокий уровень активности пероксидазы, достоверно отличающийся от других онтогенетических состояний, был обнаружен в средневозрастном онтогенетическом состоянии у растений, произрастающих в районе с антропогенным загрязнением. Наши результаты согласуются с данными других авторов [6], которые отмечают, что максимальная
ш пригородная зона и селитебная зона ш промышленная зона Рис. 2 - Активность пероксидазы в онтогенезе бархатцев прямостоячих в условиях городской среды
25
і-Ч
І
'_н I.V
о
10
5
О
прегенеративныи период генеративный период
а пригородная зона и селитебная зона ^ промышленная зона Рис. 3 - Активность каталазы в онтогенезе у видов в условиях городской среды
активность фермента совпадает с периодом наиболее интенсивных метаболических процессов, происходящих во время цветения и плодоношения. Подобная картина изменений активности данного фермента говорит о сложных процессах адаптации, протекающих в растениях, поэтому она имеет свою специфику в каждую фазу развития и для каждого вида.
Важная роль в обмене веществ отводится и каталазе, которая является одним из самых активных ферментов в природе, обладающих рекордными скоростями работы; она также участвует в процессах адаптации организма к стресс-факторам. При изучении каталазы нами было выявлено, что данный фермент проявлял неодинаковую активность как в процессе онтогенетического развития, так и в зависимости от районов исследования. Статистически достоверное уменьшение активности обнаружено только у особей в прегенеративном периоде (р<0,05). Анализ онтогенеза T. erecta показал, что особи в ювенильном (18,7 мкмоль О2/г-мин.) и им-матурном (18,1 мкмоль О2/г-мин) состояниях обладали наиболее высокой активностью ката-лазы, а по мере старения растений активность фермента ослабевала (рис. 3).
У бархатцев прямостоячих, выращенных в селитебной и промышленной зонах, происходило снижение данного показателя по мере прохождения онтогенеза. Для имматурного онтогенетического состояния растений наблюдалось довольно широкое варьирование значений активности каталазы: в селитебной зоне показатель снижался в 2 раза, а в промышленной — в 5,5 раза (р<0,05). Таким образом, с повышением уровня загрязнения городской среды наблюдалось снижение активности каталазы.
В.С. Николаевский также указывает, что в результате загрязнения окружающей среды данный антиоксидантный фермент в значительной мере снижает свою активность. Возможно,
такое изменение активности каталазы говорит о сложных процессах адаптации [5].
Изменение активности каталазы во многом связано с биологическими особенностями вида и в некотором роде является показателем реакции растительного организма на комплекс экологических воздействий [7]. Большинство растений обладают пониженной активностью фермента на неблагоприятных участках произрастания, и, чем выше устойчивость вида к загрязняющим веществам, тем более высока стабильность действия этого энзима [8].
Таким образом, одним из механизмов адаптации растений к антропогенным факторам городской среды является изменение активности ряда ферментативных компонентов антиоксидантной защиты на протяжении всего онтогенеза. У бархатцев прямостоячих в прегенеративном периоде максимальное значение активности перокси-дазы приходилось на виргинильные особи, а в генеративном периоде — на средневозрастные генеративные растения, произрастающие в промышленной зоне. Для каталазы была характерна иная тенденция — наибольшая активность её была у особей ювенильного и имматурного онтогенетических состояний в пригородной зоне.
Итак, при увеличении антропогенного загрязнения происходило усиление активности пероксидазы и снижение активности каталазы. Возможно, что повышение активности одного железосодержащего фермента — пероксидазы сопровождается ингибированием активности другого железосодержащего фермента — каталазы. Это рассматривается как естественный механизм защиты от неблагоприятных условий, направленный на сохранение чувствительных к отрицательным воздействиям внутриклеточных компонентов.
Характер изменения активности ферментативных компонентов антиоксидантных систем при воздействии антропогенных загрязнителей
может определять степень адаптационных способностей растений, что вносит определённый вклад в изучение механизмов экологической устойчивости растений в урбофитоценозах и даёт более общую картину в изучении взаимодействия различных факторов среды на разных этапах онтогенеза и в различных условиях произрастания.
Литература
1. Ягдарова O.A. Онтогенез бархатцев прямостоячих, или африканских (Tagetes erecta L.) // Онтогенетический атлас: научное издание. Йошкар-Ола: МарГУ, 2011. Т. 6. С. 38—43.
2. Ежегодный доклад о состоянии окружающей среды Республики Марий Эл за 2010 год. Йошкар-Ола: Департамент
экологической безопасности, природопользования и защиты населения Республики Марий Эл, 2011. 190 с.
3. Бояркин А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия. 1951. Т. 16. Вып. 4. С. 352—355.
4. Prasad K.V.S.K., Saradhi P.P., Shamiila P. Concerted Action of Antioxidant Enzymes and Curtailed Growth under Zinc Toxicity in Brassica juncea // Environ. Exp. Bot. 1999. Vol. 42. P. 1-10.
5. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М.: Изд-во МГУЛ, 1998. 193 с.
6. ЖуковаJI.А., ВоскресенскаяO.JL, Грошева Н.П. Морфологические и физиолого-биохимические особенности онтогенеза календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) в посевах разной плотности // Экология. 1996. № 2. С. 104—110.
7. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 294 с.
8. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 244 с.
