Изменчивость сибсов эмбрионов малоазиатской лягушки из одной кладки Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 576.7

DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-1035-1038

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИБСОВ ЭМБРИОНОВ МАЛОАЗИАТСКОЙ ЛЯГУШКИ ИЗ ОДНОЙ КЛАДКИ

© А.И. Цховребова, А.Л. Калабеков, С.К. Черчесова

Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова 362025, Российская Федерация, Республика Северная Осетия - Алания, г. Владикавказ, ул. Ватутина, 46

E-mail: cherchesova@yandex.ru

С помощью морфологических и статистических методов изучили изменчивость спинных и брюшных микро- и макромеров зародышей малоазиатской лягушки из одной кладки. Результаты исследования показали, что все бластомеры восьмиклеточных сингенных зародышей вариабельны, однако более изменчивыми оказались микромеры. По средним размерам брюшные макромеры больше спинных макромеров, а спинные и брюшные микромеры по средним значениям не отличаются друг от друга. Таким образом, изменчивость в раннем эмбриогенезе земноводных является нормальным событием, ведущим к биоразнообразию сингенных зародышей. Ключевые слова: бесхвостые амфибии; бластомеры; изменчивость; сингенные эмбрионы

ВВЕДЕНИЕ

Одной из актуальных задач и перспективных направлений исследований современной биологии является изучение индивидуальной, внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков в эмбриональном развитии амфибий, которое позволяет приблизиться к пониманию закономерностей адаптационных процессов в раннем онтогенезе организмов к условиям существования. Наиболее обширную и объективную информацию в подобных исследованиях дают виды с широкой экологической пластичностью, к числу которых принадлежат бесхвостые амфибии.

Анализ индивидуальной, внутри- и межпопуляци-онной изменчивости морфологических признаков в эмбриональном развитии важен для решения вопросов экологического прогнозирования и оценки динамической устойчивости популяционной структуры вида, основной единицы биологических ресурсов видов животных.

Как известно, дробление зародыша амфибий по сравнению с обычными последовательными митозами соматических клеток ускорено во времени. У шпорцевой лягушки интервалы между последовательными делениями дробления составляют 30 минут, и бластула, состоящая из 4096 клеток, образуется за 7 часов [1]. Такая быстрота митозов не может проходить синхронно и симметрично по всему объему зародыша, поэтому часть дочерних бластомеров оказываются отличными друг от друга по форме или по размерам как в одном зародыше, так и в соседних зародышах (сибсах) кладки икры. Таким образом, основы биоразнообразия закладываются в раннем онтогенезе.

Результаты изучения эмбриогенеза амфибий свидетельствуют о значительной изменчивости морфологии и скорости развития у эмбрионов из одной и разных кладок икры [2-4].

В связи с этим целью нашей работы стало выявление изменчивости размеров бластомеров сингенных восьмиклеточных зародышей малоазиатской лягушки, взятых из одной кладки икры.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований послужили восьми-клеточные зародыши малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boulenger, 1885), собранные на ранних стадиях в природном водоеме г. Владикавказ.

Свежеотложенную кладку икринок на третьей борозде дробления доставили в лабораторию и зафиксировали в 10 %-ном водном растворе формалина. Исследование кладок икры, наблюдение событий развития и структурных особенностей зародышей амфибий и измерение бластомеров производили под бинокулярным микроскопом МБС-1 в отраженном свете.

С помощью микрометрической линейки, вмонтированной в окуляр микроскопа, у каждого зародыша измеряли вертикальные размеры всех восьми бластоме-ров, четырех макромеров и четырех микромеров.

Результаты исследований были обработаны с помощью статистической программы «Stadia» [5].

Были вычислены следующие статистические характеристики: lim - лимиты - значения минимального и

максимального вариантов в совокупности; Х - средняя арифметическая; Sz2 - дисперсия; Sx - среднее

квадратическое отклонение; Ме - медиана; квартили -значения признака, делящие ранжированный вариационный ряд на четыре равные части; Х - доверительная средняя; SJ - ошибка средней арифметической; Sx - ошибка среднего квадратического отклонения; Sz2 - доверительная дисперсия.

Также использовали параметрические и непараметрические критерии. Если распределения частот морфологических параметров не отличались от нормального

распределения, использовали параметрические критерии Стьюдента (^ и Фишера для сравнения средних величин и дисперсии. Если распределения частот признаков отличались от нормальных, то для их сравнения между собой использовали непараметрические критерии. Центральные тенденции распределений (медианы) сравнивали с помощью критериев различия в сдвиге (положения) выборок Вилкоксона (Ш) и Ван-дер-Вардена (Х). Для сравнения распределений по широте варьирования применяли критерии различия в масштабе выборок (рассеяния) Ансари-Бредли (1а). Также применяли более мощный критерий для обнаружения произвольных альтернатив (различий) - интегральный критерий Колмогорова-Смирнова (К.-С.) [6].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительный анализ полученных результатов исследования морфологических признаков у эмбрионов малоазиатской лягушки для обнаружения структурного биоразнообразия сибсов внутри кладки с помощью

непараметрических критериев различия в сдвиге выборок, критериев различия в масштабе (рассеянии) выборок и интегрального критерия Колмогорова-Смирнова, а также параметрических критериев Стьюдента и Фишера показал следующие результаты.

По критериям Стьюдента и Фишера между спинными и брюшными правыми микромерами у сибсов малоазиатской лягушки различия по средним величинам и дисперсии не обнаружены (табл. 1, рис. 1).

Значения критериев Вилкоксона и Ван-дер-Вардена не позволяют отметить различия между спинным и брюшным левыми микромерами.

Сравнительный анализ между брюшными и спинными левыми и правыми макромерами показал увеличение медиан брюшных макромеров (табл. 1, рис. 1, 2).

По критерию Ансари-Бредли нет достоверных различий только между дисперсиями спинных и брюшных правых макромеров (табл. 1).

Достоверные интегральные различия обнаружены между распределениями частот значений всех измеренных параметров (табл. 1).

Таблица 1

Статистические сравнения показателей бластомеров эмбрионов малоазиатской лягушки

Сравниваемые параметры Критерии различия в сдвиге (положении) выборок Критерии различия в масштабе (рассеянии) выборок Интегральный критерий Колмогорова - Смирнова Критерий Фишера Критерий Стьюдента

Спинной и брюшной левые микромеры Ш = 2333 Р > 0,05 нет различий X = -3,293 Р > 0,05 нет различий 1а =1436 Р < 0,001 К.-С. = 411,2 Р < 0,001

Спинной и брюшной правые микромеры F = 0,817 Р > 0,05 нет различий t = 1,504 Р > 0,05 нет различий

Спинной и брюшной левые акромеры Ш = 2137 Р < 0,05 X = -10,06 Р < 0,05 1а =1346 Р < 0,05 К.-С. = 228,5 Р < 0,001

Спинной и брюшной правые макромеры Ш = 2140 Р < 0,05 X = -10,068 Р < 0,05 1а =1159 Р > 0,05 нет различий К.-С. = 206,1 Р < 0,001

400 350 300 250

01 01

^ 200 01 а

150 100 50 0

341,3 361,2 344,1 361,2

160,7 166,8 159,5 172,3

■ ■ ■ ■

высота высота высота высота высота высота высота высота спинных брюшных спинных брюшных спинных брюшных спинных брюшных левых левых правых правых левых левых правых правых

микромеров микромеров микромеров микромеров макромеров макромеров макромеров макромеров

параметры

Рис. 1. Сравнение средних значений брюшных и спинных микро- и макромеров зародышей малоазиатской лягушки 1036

35 30 25 20 15 2? 10 а 5 0

30

11,2 12,2 12 11

высота высота высота высота высота высота высота высота спинных брюшных спинных брюшных спинных брюшных спинных брюшных левых левых правых правых левых левых правых правых микромеров микромеров микромеров микромеров макромеров макромеров макромеров макромеров

параметры

Pис. 2. Сравнение коэффициентов вариаций брюшных и спинных микро- и макромеров зародышей малоазиатской лягушки

Сравнительный анализ вариабельности показал, что все анализируемые бластомеры сингенных зародышей малоазиатской лягушки изменчивы в средней степени. Однако более изменчивыми оказались спинные и брюшные микромеры по сравнению с соответствующими макромерами зародышей (рис. 2).

ВЫВОДЫ

1. Морфологические признаки ранних сингенных зародышей малоазиатской лягушки изменчивы в средней степени. Однако более вариабельными оказались спинные и брюшные микромеры по сравнению с соответствующими макромерами зародышей.

2. По средним величинам брюшные макромеры больше спинных макромеров, а спинные и брюшные микромеры по средним значениям не отличаются друг от друга.

3. По распределению признаков (дисперсия) различия обнаружены между спинными и брюшными левыми макромерами и спинными и брюшными левыми микромерами.

Таким образом, асимметричность в эмбриогенезе является нормальным событием, ведущим к биоразнообразию сингенных зародышей.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уот-сон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994. 504 с.

2. Гагиева З.А. Изменчивость начальных стадий зародышевого развития двух видов земноводных: малоазиатской лягушки и квакши обыкновенной // Вестник Северо-Осетинского государственного университета имени Коста Левановича Хетагурова. Владикавказ, 2003. Т. 2. С. 146.

3. Гагиева З.А. Изменчивость зародышей жабы зеленой (Bufo viridis Laur.) в одном сезоне размножения как показатель биоразнообразия // Сельскохозяйственная биология. 2008. № 2. С. 103-106.

4. Калабеков А.Л., Цховребова А.И. Асимметричное дробление бла-стомеров сингенных зародышей озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) // Актуальные проблемы химии, биологии и биотехнологии: материалы 11 Всерос. науч. конф. Владикавказ, 2017. С. 145-149.

5. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA. M.: Информатика и компьютеры, 2002. 346 с.

6. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 349 с.

Поступила в редакцию 7 июля 2017 г.

Цховребова Альбина Ирадионовна, Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова, г. Владикавказ, Республика Северная Осетия - Алания, Российская Федерация, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии и биоэкологии, е-mail: 7.al@list.ru

Калабеков Артур Лазарович, Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова, г. Владикавказ, Республика Северная Осетия - Алания, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и биоэкологии, е-mail: cherchesova@yandex.ru

Черчесова Сусанна Константиновна, Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова, г. Владикавказ, Республика Северная Осетия - Алания, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой зоологии и биоэкологии, е-mail: cherchesova@yandex.ru

UDC 576.7

DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-1035-1038

THE VARIABILITY OF EMBRYOS SIBS OF IRANIAN LONG-LEGGED FROG FROM THE SAME CLUTCH

© A.I. Tskhovrebova, A.L. Kalabekov, S.K. Cherchesova

Khetagurov North Ossetian State University 46 Vatutina St., Vladikavkaz, Republic of North Ossetia - Alania, Russian Federation, 362025

E-mail: cherchesova@yandex.ru

Using morphological and statistical methods the variability of the dorsal and ventral micro- and macromeras of embryos of Iranian long-legged frogs from the same clutch are studied. The results of the research have shown that all blastomeres of embryos of eight cells syngeneic variable, but micromeras were more variable. The average size of the abdominal macromeras more than dorsal macromeras, and dorsal and ventral micromeras on average values do not differ from each other. Thus, variability in early embryogenesis of amphibians is a normal event, leading to biodiversity of syngeneic embryos. Keywords: anuran amphibians; blastomeres; variability; syngeneic embryos

REFERENCES

1. Al'berts B., Brey D., L'yuis Dzh., Reff M., Roberts K., Uotson Dzh. Molekulyarnaya biologiya kletki [Molecular Cell Biology]. Moscow, Mir Publ., 1994, 504 p. (In Russian).

2. Gagieva Z.A. Izmenchivost' nachal'nykh stadiy zarodyshevogo razvitiya dvukh vidov zemnovodnykh: maloaziatskoy lyagushki i kvakshi obyknovennoy [Variability of primary stages of embryo development of amphibians species: Iranian long-legged frog and European tree frog]. VestnikSevero-Osetinskogo gosudarstvennogo universiteta imeni KostaLevanovichaKhetagurova — Vestnik of North Ossetian State University after K.L. Khetagurov, 2003, vol. 2, pp. 146-148. (In Russian).

3. Gagieva Z.A. Izmenchivost' zarodyshey zhaby zelenoy (Bufo viridis Laur.) v odnom sezone razmnozheniya kak pokazatel' bioraznoobraziya [Variability of Bufo viridis Laur. embryos during one season as biodiversity characteristic]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya - Agricultural Biology, 2008, no. 2, pp. 103-106. (In Russian).

4. Kalabekov A.L., Tskhovrebova A.I. Asimmetrichnoe droblenie blastomerov singennykh zarodyshey ozernoy lyagushki (Rana ridibunda Pallas) [Asymmetrical cleavage of blastomere of syngenic embryo of lake frog (Rana ridibunda Pallas)]. Materialy 11 Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii «Aktual'nye problemy khimii, biologii i biotekhnologii» [Proceedings of 11th All-Russian Scientific-Practical Conference "Relevant Problems of Chemistry, Biology and Biotechnology"]. Vladikavkaz, 2017, pp. 145-149. (In Russian).

5. Kulaichev A.P. Metody i sredstva analiza dannykh v srede Windows. STADIA [Methods and Means of Data Analysis in the Field of Windows. STADIA]. Moscow, Informatika i komp'yutery Publ., 2002, 346 p. (In Russian).

6. Lakin G.F. Biometriya [Biometry]. Moscow, Vysshaya Shkola Publ., 1990, 349 p. (In Russian).

Received 7 July 2017

Tskhovrebova Albina Iradionovna, Khetagurov North Ossetian State University, Vladikavkaz, Republic of North Ossetia -Alania, Russian Federation, Candidate of Biology, Senior Lecturer of Zoology and Bioecology Department, e-mail: 7.al@list.ru

Kalabekov Arthur Lazarovich, Khetagurov North Ossetian State University, Vladikavkaz, Republic of North Ossetia -Alania, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor of Zoology and Bioecology Department, e-mail: cherchesova@yandex.ru

Cherchesova Susanna Konstantinovna, Khetagurov North Ossetian State University, Vladikavkaz, Republic of North Ossetia - Alania, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor, Head of Zoology and Bioecology Department, e-mail: cherchesova@yandex.ru

Для цитирования: Цховребова А.И., Калабеков А.Л., Черчесова С.К. Изменчивость сибсов эмбрионов малоазиатской лягушки из одной кладки // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 1035-1038. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-1035-1038

For citation: Tskhovrebova A.I., Kalabekov A.L., Cherchesova S.K. Izmenchivost' sibsov embrionov maloaziatskoy lyagushki iz odnoy kladki [The variability of embryos sibs of Iranian long-legged frog from the same clutch]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 5, pp. 10351038. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-1035-1038 (In Russian, Abstr. in Engl.).