CC BY
13
9. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1968. - 183 с.
10. Чевари С., Чаба И., Секей Й. Роль супероксиддисмутазы в окислительных процессах клетки и метод определения ее в биологических материалах // Лабораторное дело. - 1985. - № 11. - С. 678-681.
11. Чиркова Т.В., Новицкая Л. О., Блохина О. Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиология растений. - 1998. - Т. 45, № 1. - С. 65-73.
12. Bowler C., Van Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1992. - Vol. 43.- P. 83-116.
13. Kara M., Mishra D. Catalase, Peroxidase, Polyphenoloxidase Activities during Since Leaf Senescence // Plant Physiol. - 1976. - V. 54. - P. 315-319.
Рекомендовано к печати д.б.н. Коба В.П.
М1НЛИВ1СТЬ РОСТУ I РОЗВИТКУ КАННИ ЗАЛЕЖНО В1Д УМОВ
ВИРОЩУВАННЯ
Р.К. МАТЯШУК1 , кандидат бюлоггчних наук;
М.Ю. БСЛКША 1 , Н.В. ЗУБКОВА 2 1Криворiзький боташчний сад, г. Кривий Pir 2Иютський боташчний сад - Нащональний науковий центр
Вступ
В лiтературi мютиться багато шформацп про вплив зовшшшх умов на picT i розвиток рослин, однак не розроблене положення про 3mí^ фенотишчних ознак в конкретних еколопчних умовах. В останш роки дослщженнями шдтверджуеться, що сорти i лши при вирощуванш в рiзних грунтово-^матичних умовах змшюють сво1 ознаки i властивоси, втрачають вирiвнянiсть, змiнюють тривалiсть вегетацшного перiоду i окремих фаз розвитку [4]. Основш закономiрностi та мехашзми формування онтогенетично1 адаптацп рослин грунтуються на багаторiвневих епiгенетичних перебудовах; це фенотипно виявляеться в мiнливостi кшьюсних ознак, що вiдображають характер процеав росту, розвитку й специфiку оргашзаци продукцiйного процесу [6]. Ц змши вважають виявом надiйностi бiологiчних систем [5] та реалiзацiею ïx адаптацшного потенцiалу [6] на фiзiолого-бiоxiмiчному, генетичному й молекулярному рiвняx [10].
Оскшьки рослиною успадковуеться певний тип або норма реакцп на умови зовшшнього середовища [8], тобто здатнiсть до оптимальноï змiни оргашзаци у вщповщь на змiну внутрiшнix i зовшшшх чинниюв [10], ми провели порiвняльну оцiнку росту i розвитку канни в рiзниx погодно-клiматичниx умовах Украши для розробки системи показникiв, на яких мае базуватись комплексний аналiз селекцiйниx зразкiв канни гiбридноï при проведенш експертизи на вирiвнянiсть, однорщшсть i стабiльнiсть.
Матер1али i методи
В колекцiйному фондi Криворiзького боташчного саду НАН Украши (КБС) в 2009 р. штродукцшне дослiдження проводилось на 5 видах, 23 сортах та 5 пбридних формах селекцп НЫтського ботанiчного саду - Нащонального наукового центра (НБС -ННЦ). Для порiвняння фенотипiчноï мiнливостi були видшеш такi генотипи канни: природний вид Canna indica L., сорти закордонноï селекцiï' - Suevia, Rozenkranzen та гiбриднi форми селекцiï' НБС - ННЦ - Крымский Самоцвет, Маэстро, Отблеск Заката. З основних ^матичних показниюв двох зон вирощування канни для порiвняння були видшеш середньомюячна температура повiтря i кшькють опадiв, зокрема за перiод вирощування рослин у вщкритому грунтi. Водночас враховували вiдомостi про вiдсутнiсть iстотноï залежностi росту канни вiд вологост повiтря [11].
Результати та обговорення
За показниками ^матично! норми (середш 6araTOpi4Hi значения за даними метеостанци "Иютський сад", ктмат центрально! зони Швденного берега Криму посушливий, за термiчними показниками вiдповiдae критерiям субтрошчностг Сума активних температур повiтря вище 100С коливаеться мiж 34000 i 40500С (клiмaтичнa норма для дано! територи становить 36600С). Рiчний хщ опaдiв - середземноморського типу, тобто переважна !х кiлькiсть (334 з 577 мм) випадае в холодний перюд року [1]. Можна вважати, що дана територiя вiдповiдaе еколопчно-оптимальним умовам для канни, як для штродукованих видiв, так i для селекцшних сортiв. Це позначаеться i на екотипi сортiв канни, виведених селекцiонерaми дано! установи, в плат генетично контрольовано! повноти реaлiзaцi!' генетично детермшовано! програми розвитку отриманих рослин.
Криворiзький регiон, на думку Л.С.Берга [2], знаходиться в степовш ^матичнш зонi. За aгроклiмaтичним районуванням, ця територiя належить до пiвденного посушливого дуже теплого aгроклiмaтичного району [9]. Сума активних температур атмосферного пов^ря становить вщ 30000С на пiвночi регiону до 32000С на пiвднi. Атмосферних опaдiв територiя регiону в середньому за рш отримуе 400-450 мм. Двi третини опaдiв припадае на теплу частину року (300-320 мм), у зимовi мiсяцi !х випадае менше - 100-130 мм. За даними Л.М.Булави [3], протягом уах лiтнiх мiсяцiв баланс зволоження вiдрiзняеться дефiцитом, i це не зважаючи на те, що 60-70% рiчних опaдiв випадае за вегетaцiйний перюд. Це пояснюеться високими л^шми температурами пов^ря i значним переважанням випаровуваност (майже вдвiчi) над сумою атмосферних опaдiв. Дефiцит зволоження у червш становить -76 мм, липнi —141 мм, серпш —142 мм. Сумарний рiчний дефiцит зволоження дорiвнюе 350-420 мм [7]. Крiм того, вiн характеризуеться активним впливом фaкторiв екзогенного забруднення довкiлля полютантами. Отже, еколого-^матичш умови даних зон вирощування канни iстотно i досить ч^ко вiдрiзняються.
Зокрема, середньомiсячнa температура пов^ря вiд початку вегетaцi! пророщених рослин канни в умовах вщкритого грунту i до масового цвтння, коли в основному завершуеться активний вегетативний рют рослин, в Кривому Розi менш сприятлива для дано! культури (рис. 1). При цьому на початку росту рослин температурш умови в обох боташчних садах однaковi (+15,10С). В серединi л^а рiзниця температури повiтря зростае до 2,00С, i на початку осеш температурний показник в Криму вищий на 2,20С. Температурний максимум в обох районах дослщження припадае на липень з вищими (на 1,70 С ) показниками в Криму. Але !! наступне зниження бшьш рiзким е в Кривому Розi (з 23,10С у липнi до 17,40С - у вереснi), шж у Криму (з 24,8 до 19,60С), де температура повiтря навт восени сприяе продовженню вегетативного розвитку. В цей час в колекци Криворiзького ботaнiчного саду НАН Укра!ни завершуеться цвiтiння рослини, в окремих таксошв починаеться плодоутворення.
Бiльш ютотна вiдмiннiсть погодно-клiмaтичних умов даних територш зумовлена фактором вологи (табл.), зокрема кшьюстю опaдiв. В 2009 р. сумарна !х кiлькiсть по Кривому Рогу становила 407,9 мм (за середшми бaгaторiчними даними становить 350,0 мм), а за даними метеостанци Нттського боташчного саду було вiдмiчено 597,4 мм. Крiм того, важливо зазначити, що до висадки канни у вщкритий грунт (сiчень-квiтень) в Криму випало 289,9 мм опaдiв, а в умовах Кривого Рогу лише 109,3 мм. Це дуже вагомий фактор забезпечення висаджених рослин вологою на початку вегетаци. В умовах Криворiжжя рослини вже вщ початку вегетаци зазнають нестaчi вологи в грунтг Ми вважаемо, що саме така штотна рiзниця в забезпеченш вегетуючих рослин канни вологою е детермiнуючим фактором в устшност реaлiзaцi! генетичного потенцiaлу дослiджених генотитв.
В результaтi проведеного aнaлiзу погодно-^матичних умов двох дослiджених територiй ч^кше можна простежити межi мiнливостi формування основних морфобiологiчних пaрaметрiв канни. Оскшьки в прaктицi декоративного квiтникaрствa канна використовуеться i як декоративно-листяна рослина, важливими селекцiйними
ознаками сорту (i виду) нами вважаються таю: висота вегетуючо! рослини, ширина та довжина листка.
Порiвняльнa ощнка цих показниюв дозволила встановити, що вид C. indica в умовах Криму досягае на 47,2 см бшьшо! висоти, шж при вирощуванш в колекци КБС (рис. 2). Генотипи штродукованих сортiв iноземно! селекцi! (Rosenkranzen та Suevia) в цих умовах також менш успiшно реaлiзують даний потенщал (висота !х на 57-45 см менша), нiж при iнтродукцi! в Криму. Ще вирaзнiшою була фенотишчна реaкцiя на умови вирощування в сорив селекци Нiкiтського ботaнiчного саду. В колекци КБС !х висота на 67-77 см менша, отже, мiнливiсть цих генотитв за ознаками вегетативного розвитку була значно вищою, шж у дослiдженого виду i сортiв закордонно! селекцi!.
Так само висока мiнливiсть вiдмiчaлaсь за параметрами формування листково! пластинки канни. При вирощуванш в Криму C. indica сформувала листя бшьшого розмiру - на 2,7 см за довжиною i 1,6 см за шириною. Ще штотшша вщмшшсть була у сорив кримсько! селекцi! - за довжиною максимально у рослин Маэстро (22,3 см), за шириною в сорту Отблеск Заката (6,1 см). Рослини штродукованих сорив Rosenkranzen i Suevia закордонно! селекци в умовах Криворiжжя розвивали менше листя: за довжиною, вщповщно, на 12,6 i 13,1 см та за шириною - на 4,5 i 5,0 см.
Спостер^алась аналопчна тенденщя зменшення ростових пaрaметрiв канни при вирощуванш в менш сприятливих екзогенних умовах i за формуванням генеративного пагону (рис. 3). При цьому ютотна рiзниця (8,8 см) була вiдмiченa i в рослин дослiдженого природного виду, що свщчить про високу чутливють генеративно! сфери канни до ди клiмaтичних умов. Таке ж пригшчення ростового процесу генеративних пагошв спостерiгaеться i в дослiджених сорив, особливо кримсько! селекци: на 4-5 см у Крымский Самоцвет i Отблеск Заката, майже на 10 см у Маэстро. Вщмшносп за висотою кв^коносу в рослин сорту Rosenkranzen не простежувались, а сорт Suevia в умовах Криворiжжя сформував нав^ь вищий генеративний пaгiн (на 6,1 см), шж при вирощувaннi в Криму.
Бшьш важлива вiдмiннiсть була вiдмiченa у фазу цвiтiння канни, зокрема за продуктившстю формування завитюв на генеративному пaгонi (рис.3). Виявилось, що в умовах Кривого Рогу канна усшшшше забезпечуе цвiтiння рослин за рахунок формування бшьшо! кшькосп кв^ок. Згiдно з iснуючою селекцшною практикою в НБС, облiк продуктивной цвiтiння було вирiшено проводити за кшьюстю зaвиткiв на генеративному пагош, оскiльки в кожному завитку, як сортова особливють, формуеться по 2 чи 3 кв^ки, що додатково зазначено в запропонованш методицi. Нами було виявлено, що вс сорти (крiм сорту Крымский Самоцвет) в умовах Криворiжжя усшшшше реaлiзують генетичний потенцiaл щодо цвтння.
Отже, порiвняння морфобiологiчних покaзникiв розвитку канни в рiзних погодно-клiмaтичних умовах дозволило продемонструвати ютотну рiзницю в реaлiзaцi! !! генетично-детермiновaно! програми. Вона проявляеться в бiльш успiшному забезпеченш росту предстaвникiв цього роду в сприятливших i наближених до мшць природного зростання умовах середовища, за розвитком як вегетативно!, так i генеративно! частини. Водночас при ютотному зменшенш забезпечення рослин вологою (за кшьюстю рiчних опaдiв i за кшьюстю дощiв в перiод вегетаци) в умовах степового клiмaту канна вiдрiзняеться бiльш продуктивним цвiтiнням за кшьюстю завитюв i тривaлiстю цвтння рослини.
Висновки
Таким чином, дослщженнями фенотипiчно! мiнливостi в реaлiзaцi! онтогенетично! програми розвитку окремих сортiв i виду C. indica в рiзних умовах середовища встaновленi високий рiвень пристосування даних генотипiв i висока пластичшсть !х оргaнiзaцi! у ввдповвдь на змiни екологiчних фaкторiв.
З урахуванням встановлених меж мшливост основних морфологiчних ознак та фенотипових особливостей розвитку канни у вщм^них за погодно-клiматичним фактором умовах середовища була розроблена методика кв^фжацшно! експертизи сортiв канни пбридно! на вiдмiннiсть, однорiднiсть i стабшьшсть, яка враховуе 52 ознаки росту i розвитку рослин з урахуванням змшених стандартiв Мiжнародного союзу з охорони нових сортiв рослин (УПОВ).
Автори дано! роботи дякують д.б.н. З.К. Клiменко (НБС-ННЦ) та к.б.н. I.I. Крохмаль (ДБС НАН Укра!ни) за доповнення та зауваження до проекту методики i наданi рецензп з рекомендацieю до И затвердження Укра!нським iнститутом експертизи сортiв рослин.
30 25 20 15 10 5 0
oC
V
VI
VII
VIII
IX
мюящ
И Ялта
0 Кривий Р^
Рис. 1. Середньомкячна температура пов1тря в першд вегетацй' канни
Таблиця
Пор1вняння середньом1сячно1 вщносноУ вологосп повггря В (%) та мкячноУ суми
опад1в
__О (мм) в зонах дослщження_
Показ-ник Мiсяць
XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X
м. Кривий Р^
В 92 90 90 88 82 45 67 59 63 54 59 80
О 20,7 57,9 20,0 40,3 48,9 0,1 44,1 43,5 45,6 31,0 1,7 54,1
смт. Нтта
В 73 74 75 85 73 56 70 61 60 55 60 71
О 30,8 81,6 87,2 122,1 79,1 1,5 73,4 8,5 67,7 5,9 28,4 11,2
висота рослин
ширина листка
довжина листка
60 -1
50 40 30 20 10 0
см
КБС HAH Украши I C.indica
I Крымский Самоцвет
ЕЗ Rosenkränzen H Маэстро
НБС-ННЦ Suevia
Отблеск Заката
Рис. 2. Мшлнвкть бшметричних показннкчв вегетативно? частини канни залежно
вщ умов вирощування рослин
висота cy^immR
ктьтсть завиттв в cy^immi
КБС НАН Украши НБС-ННЦ
Ш C.indica □ Rosenkränzen Ш Suevia
В Крымский Самоцвет Н Маэстро 0 Отблеск Заката
Рис. 3. Мшлнвкть бшметричних показникчв генеративной' частини канни залежно
вщ умов вирощування рослин
Список л^ератури
1. Антюфеев В.В., Шишкина Е.Л., Лукьянова Н.М. Некоторые морфобиологические особенности плодоношения абрикоса при разном атмосферном увлажнении // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2005. - Вып.91. - С. 40-44.
2. Берг Л.С. Климат и жизнь. - М.: География, 1974. - 356 с.
3. Булова Л.Н. Физико-географический очерк территории Криворожского района. - Кривой Рог. - Деп. В Укр. НИИНТИ 2.11.90. № 1808 - Ук 90. - 125 с.
4. Горова Т.К., Яковенко К.1. Феноменолопчш аспекти створення пбрцщв F1 на основi ЦЧС типу петалощ // Труды по фундаментальной и прикладной генетике (к 100-летнему юбилею генетики). - Х.: Штрих, 2001. - С. 211-222.
5. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. - К.: Наукова думка, 1983. - 368 с.
6. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). - Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с.
7. Природнича географiя Кривбасу: Навч. ПоЫбник / Казаков В.Л., Сметана М.Г., Шипунова В.О. Таранько 1.С., Коцюруба В.В., КалЫченко О.О. - Кривий Pin Октан-Принт, 2000. - 244 с.
8. Кордюм £.Л. Стабшьшсть та пластичшсть онтогенезу рослин // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищг Фiзiолого-бiохiмiчнi та екологiчнi аспекти: Тези доп. II Мiжн. конф. - Львiв: СПОЛОМ, 2004. - С.8.
9. Криворожский ботанический сад: Путеводитель / Кондратюк Е.Н., Мазур А.Е., Кучеревский В.В., Федоровський В.Д. - К.: Наукова Думка, 1989. - 96 с.
10. Кляченко О.Л. Адаптивш можливост цукрового буряка до затшеня та загущення // Фiзiологiя i бiохiмiя культурних рослин. - 2006. - Т.38, №3. - С. 222-227.
11. 1нтернет-ресурс: http://www.floralworld.ru/encyclopedia/plants/Canna.shtml
Рекомендовано к печати д.б.н. Коба В.П.
РОЛЬ РАЗРАБОТОК ТЕХНОЛОГИЙ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL. В РАЗВИТИИ ДЕКОРАТИВНОГО ПИТОМНИКОВОДСТВА
А.Т. НУРМАНБЕТОВА, М.К. АХМАТОВ Кыргызский государственный университет им. И. Арабаева, г. Бишкек, Кыргызская
Республика
Введение
Декоративные качества, фитонцидные свойства хвойных растений издавна обусловили их широкое применение в декоративном садоводстве [1]. Однако в Кыргызской Республике ассортимент хвойных растений крайне беден. В связи с этим совершенствование способов вегетативного размножения хвойных растений для пополнения коллекции и создания маточников в ботанических садах, питомниках является одной из важных задач современного декоративного питомниководства. Наиболее экономичным, быстрым и эффективным способом размножения многих растений является черенкование. Представители семейства Pinaceae Lindl. относятся к трудноукореняемым и требуют поиска новых технологий вегетативного размножения. Известно, что способность черенков к ризогенезу зависит от возраста, индивидуальных особенностей маточных растений, размера черенков и др. Корнеобразование у черенков сосновых зависит от их видовых особенностей и характеризуется низкой ризогенной активностью [2]. При черенковании различных видов сосны зимними черенками получено от 40 до 90% укорененных черенков Pinus cembra, P. koraiensis, P. pumila, P. sibirica, P. peuce и P.strobus,a также 5-10% P.mugo и P.resinosa с использованием индолилмасляной (ИМК) и индолилуксусной (ИУК) кислот [3]. Для укоренения черенков каждого вида и ботанической формы хвойных растений существуют оптимальные сроки. Целью наших исследований является разработка и совершенствование технологий стимулирования корнеобразования черенков хвойных растений семейства Pinaceae Lindl.
Объекты и методы исследования
Объектами наших исследований являются Abies alba Mill., Pinus pallasiana Lamb., Picea pungens 'Glauca' и Picea tianschanica Rupr., произрастающие на территории родовых комплексов ботанического сада им. Э.Гареева НАН КР. Черенкование проводили в неотапливаемой теплице, в бетонных стеллажах. Черенки заготавливали двух типов (по 100 штук). Первые, по общепринятому способу заготовки черенков, с «пяткой» - с оторванной частью древесины предыдущего года. Вторые, без «пятки» - с
