CC BY
1
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.46
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ЛЕПЕСТКОВ И ЛОПАСТЕЙ НЕКТАРНОГО ДИСКА SPIRAEA SALICIFOLIA L. (ROSACEAE) В СВЯЗИ С ОСНОВНЫМИ ПРОЯВЛЕНИЯМИ РЕДУКЦИИ МУЖСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ ЦВЕТКА
Нина Глерьевна Широкова
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, [email protected]
Аннотация. Изучены характер вариации размеров лепестков и лопастей не-ктарного диска, а также их связь со степенью основных проявлений редукции мужской генеративной сферы цветка у Spiraea salicifolia. Показано, что размеры лепестков и лопастей нектарного диска значимо различаются в цветках с разной степенью проявлений редукции мужской сферы и могут рассматриваться как вторичные половые признаки. Уменьшение размеров лепестков статистически связано как с возрастанием доли стерильных пыльников в цветке, так и с увеличением процентного содержания дефектной пыльцы в пыльнике. Уменьшение размеров лопастей нектарного диска статистически связано только с увеличением доли дефектной пыльцы в пыльниках.
Ключевые слова: вторичные половые признаки, половой полиморфизм, Spiraea salicifolia, лепесток, нектарник
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-4-51-62
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность профессору Александру Леоновичу Эбелю (Биологический институт Томского государственного университета); Данилу Романовичу Барашкову; Николаю Александровичу Трусову (Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН); Сергею Викторовичу Купцову (Ботанический сад МГУ) за оказанную ими помощь в работе.
Финансирование. Работа выполнена в рамках госзадания № 121031600198-2 (МГУ).
Для цитирования: Широкова Н.Г. Изменчивость размеров лепестков и лопастей нектарного диска Spiraea salicifolia L. (Rosaceae) в связи с основными проявлениями редукции мужской генеративной сферы цветка // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 4. С. 51-62.
ORIGINAL ARTICLE
VARIABILITY OF THE SIZES OF PETALS AND NECTAR DISK BLADES OF SPIRAEA SALICIFOLIA L. (ROSACEAE) IN CONNECTION WITH THE MAIN MANIFESTATIONS OF THE FLOWER MALE GENERATIVE SPHERE REDUCTION
Nina G. Shirokova
Lomonosov Moscow State University, [email protected]
Abstract. Nature of variation of the sizes of petals and nectar disk lobes as well as their connection with the degrees of the main manifestations of flower male generative sphere reduction were studied in Spiraea salicifolia. The sizes
© Широкова Н.Г., 2024
of petals and nectar disk lobes were found to vary significantly in flowers with different degrees of the manifestations of male sphere reduction and therefore can be considered as secondary sex characteristics. Decrease in the petal size appeared to be statistically associated both with an increase in the proportion of sterile anthers in the flower and with an increase in the percentage of defected pollen in the anther. Decrease in the nectar disk lobe size was shown to be statistically connected only with an increase in the percentage of defected pollen in an anther.
Keywords: secondary sex characteristics, sexual polymorphism, Spiraea salicifolia, petal, nectary
Acknowledgements. The author expresses his sincere gratitude to Professor Alexander Leonovich Ebel (Biological Institute of Tomsk State University); Danil Romanovich Barashkov; Nikolai Alexandrovich Trusov (N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences); Sergey Viktorovich Kuptsov (Botanical Garden of Moscow State University) for their assistance in their work.
Financial Support. The work was supported by the state assignment theme No.121031600198-2 (MSU).
For citation: Shirokova N.G. Variability of the sizes of petals and nectar disk blades of Spiraea salicifolia L. (Rosaceae) in connection with the main manifestations of the flower male generative sphere reduction // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 4. S. 51-61.
У многих раздельнополых видов различия между половыми формами (растениями разного пола или разнополыми цветками в пределах одного растения) распространяются не только на мужскую и женскую генеративные сферы цветка, но и на ряд других, так называемых вторичных половых признаков. К числу наиболее активно изучаемых вторичных половых признаков у покрытосеменных относятся размеры околоцветника (особенно венчика), а также ко -личество и качество выделяемого нектара.
Для характеристики размеров венчика могут быть использованы следующие показатели: диаметр венчика (Годин, 2005; Демьянова, Клименко, 2011; Eckhart, 1992), иногда его длина, ширина и высота (Delph, Lively, 1992); длина и ширина лепестка (Годин, 2005; Ashman, 2000). У видов со спайнолепестными и зигоморфными венчиками (в частности, у представителей семейства Lamiaceae) измеряют длину трубки венчика, длину его верхней и нижней губы и др. (Годин, Евдокимова, 2017).
К показателям, характеризующим особенности выделения нектара, относятся: объем или вес нектара, выделяемого цветком за определенный промежуток времени (Пономарев, Демьянова, 1975б; Bawa, Opler, 1975; Delph, Lively, 1992; Ashman, 2000); концентрация сахаров, иногда аминокислот (Petanidou et al., 2000).
Кроме того, показано, что размеры нектарника положительно коррелируют с количеством выделяемого нектара (Petanidou et al., 2000); уменьшение размеров нектарников у пестичных цветков многих гинодиэцичных видов приводит к снижению их нектаропродуктивности (Пономарев, Демьянова, 1975б). Таким образом, для характеристики способности продуцировать нектар могут быть (с большой осторожностью) использованы и морфологические признаки.
Результаты, полученные при исследовании разных видов, существенно различаются. Так, во многих случаях однополые (особенно женские) цветки имеют меньшие размеры околоцветника, чем обоеполые (Крупнов, 1973; Пономарев, Демьянова, 1975 а; Демьянова, Клименко, 2011; Baker, 1957; Bawa, Opler, 1975; Eckhart, 1992; Ashman, 2000. Показано, что на размер околоцветника оказывают влияние даже относительно слабые проявления редукции генеративных органов. Например, у гинодиэцичного вида Geranium maculatum L. обоеполые цветки, в которых редуцированы некоторые пыльники, имеют более мелкие лепестки, чем обычные обоеполые цветки (Ägren, Willson, 1991). По данным ряда исследователей (Демьянова, Клименко, 2011; Baker, 1957), уменьшение размера околоцветника у однополых цветков обусловлено тем, что редукция мужской (или женской)
генеративной сферы влияет на гормональный фон цветка, в первую очередь на содержание и активность ауксинов.
В то же время у ряда видов наблюдается иное соотношение: обоеполые и мужские цветки мельче женских (Годин, Евдокимова, 2017; Bawa, Opler, 1975). У Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz в ряду от обоеполых к мужским и женским цветкам происходит увеличение размеров околоцветника и его частей (Годин, 2005). Наконец, у Hebe stricta (Banks et Sol. ex Benth.) L.B. Moore (Delph, Lively, 1992) обоеполые и женские цветки практически равны по размеру.
Нектаропродуктивность женских цветков у одних видов больше, чем у обоеполых (Bawa, Opler, 1975), у других - меньше (Пономарев, Демьянова, 1975б; Bawa, Opler, 1975; Delph, Lively, 1992; Ashman, 2000), а в некоторых случаях количество нектара, выделяемого обоеполыми и женскими цветками, почти одинаково (Пономарев, Демьянова, 1975б).
У некоторых видов, полиморфных в половом отношении, выделяется несколько форм (или «типов стерильности»), характеризующихся разными проявлениями редукции генеративных органов цветка. Так, у Daucus carota L. (Morelock, 1974), помимо цветков, имеющих сморщенные, лишенные пыльцы коричневые пыльники, встречаются цветки, в которых тычинки превращены в лепестковидные структуры. У Plantago coronopus L. и P. lanceolata L. выявлено несколько типов стерильности, различающихся по наличию пыльников, их размерам, окраске, способности вскрываться, содержанию в них пыльцы и ее жизнеспособности. (Stout, 1919; Van Damme, Van Delden, 1982; Koelewijn, Van Damme, 1995). При этом у P. lanceolata цветки, относящиеся к разным типам стерильности, различаются не только отсутствием пыльников, но и некоторыми особенностями строения околоцветника (Van Damme, Van Delden, 1982). Однако в целом литературные данные о различиях
по размеру и другим особенностям строения околоцветника, а также о продукции нектара у цветков с разными типами стерильности в пределах одного вида немногочисленны.
У многих видов, отличающихся половым полиморфизмом, различия размеров околоцветника и показателей, характеризующих продукцию нектара, у разных половых форм практически не изучены; отсутствуют также сведения о разнообразии проявлений редукции генеративных органов и наличии типов стерильности. В частности, к таким видам относятся представители рода Spiraea L.
У Spiraea salicifolia L. были выявлены (Широкова, 2015; 2018) признаки редукции мужской генеративной сферы, наблюдающиеся в большинстве исследованных цветков. Известно, что это явление характерно для ряда вариантов полового полиморфизма, в частности гинодиэции и тесно связанной с ней гиномоноэции (Хохлов, Зайцева, 1975; Dufay et al., 2010). При этом отмечены два основных проявления редукции мужской сферы:
а) полная или частичная стерилизация некоторых пыльников в цветке;
б) увеличение процентного содержания дефектной пыльцы в пыльнике сверх критического уровня. По рекомендации П.Г. Куприянова и В.Г. Жолобовой (1975), критическим уровнем считали 11% от общего числа пыльцевых зерен в пыльнике; в указанной работе на основе анализа литературных данных установлено, что у видов со степенью дефектности пыльцы, превышающей это значение, более высока вероятность отклонений от нормального полового процесса. Дефектная пыльца может быть подразделена на несколько категорий -мелкая, дегенерирующая и полностью лишенная содержимого (Широкова, 2015; Широкова, 2018). Указанные проявления редукции мужской сферы, как правило, встречаются в разных цветках S. salicifolia; однако в некоторых
Т а б л и ц а 1
Места произрастания и происхождение исследуемых образцов Spiraea salicifolia
Место произрастания Происхождение
Окрестности г. Томск окрестности г. Томск
Ботанический сад МГУ образец 1 заповедник Кедровая Падь
образец 2 Рижский ботанический сад
Главный ботанический сад РАН окрестности г. Советская Гавань
случаях они могут сочетаться в одном цветке (Широкова, 2015; Широкова, 2018).
Задачи настоящей работы: исследование общего характера вариации размеров лепестков и нектарников (лопастей нектарного диска) у Spiraea salicifolia; статистическая оценка связи размеров лепестков и лопастей нектарного диска со степенью выраженности основных проявлений редукции мужской генеративной сферы.
Материал и методика
В исследования, проведенные в 2021-2022 гг., были включены растения Spiraea salicifolia, происходящие из четырех географически удаленных друг от друга мест произрастания (табл. 1). В 2021 г. работы осуществляли на всех четырех образцах, а в 2022 г. - на S. salicifolia, произрастающей в окрестностях Томска и на образце из ГБС РАН.
У всех исследованных образцов S. salicifolia отмечали на кустах соцветия с готовыми распуститься бутонами. На следующий день собирали только что распустившиеся цветки (как правило, 20-25) и фиксировали 70%-м спиртом.
В ходе морфометрических исследований с помощью окуляр-микрометра измеряли длину и ширину лепестка, а также длину и ширину лопасти нектарного диска (цветки с разной выраженностью лопастей нектарного диска показаны на рисунке); кроме того, подсчитывали число стерильных пыльников и определяли их долю от общего числа пыльников в цветке. При оценке процентного содержания дефектной пыльцы в пыльниках использовали методику, приведенную в ранее опубликованных работах (Широкова, 2015; Широкова, 2018).
Для статистической обработки материала использовали программы, входящие в пакет STATISTICA 6.0 для Windows. Достоверность различий между выборками оценивали с помощью критерия Манна - Уитни (путем попарного сравнения), а также перекрестно-иерархической модели трехфакторного дисперсионного анализа. Для изучения степени связи между показателями использовали коэффициент корреляции Спирмена. Вычисления проводили для уровней значимости, не превышающих 0,05.
Результаты и их обсуждение
Вариация лепестков и лопастей нектарного диска. В целях общей характеристики степени вариации размеров (длины и ширины) лепестка были объединены данные по всем образцам, исследованным в 2021 г., и вычислены значения коэффициентов вариации исследуемых показателей.
Лопасти нектарного диска у образца 2 из Ботанического сада МГУ не выражены - отмечено лишь небольшое утолщение края ги-пантия (рисунок); поэтому коэффициенты вариации их длины и ширины были вычислены на основе данных за 2021 г. по остальным трем образцам.
Коэффициенты вариации размеров лепестков существенно превышают коэффициенты вариации длины и ширины нектарников (табл. 2, а). Таким образом, размеры лепестков S. salicifolia в целом значительно более изменчивы, чем размеры лопастей нектарного диска. При этом трехфакторный дисперсионный анализ (перекрестно-иерархическая модель) данных за 2021 г. позволил выявить значимые различия
Цветки Spiraea salicifolia L. с разной выраженностью лопастей нектарного диска (продольные разрезы, гинецей удален): а - цветок с выраженными лопастями нектарного диска; б - цветок без лопастей нектарного диска. лнд - лопасть
нектарного диска
Размеры лепестков, лопастей нектарного диска и показатели, характеризующие степень нарушений в мужской сфере у Spiraea salicifolia (данные за 2021 г.)
3 3 § 5
Образец Куст Соцветие LPet WPet LNect WNect BAnth BPol
М s М s М s М s М s М s
Томск* 1 1 2,73 0,22 2,72 0,24 0,32 0,02 0,63 0,03 0 - 0,71 0,53
2 2, 90 0,25 2, 70 0,18 0,32 0,03 0,72 0,04 0 - 0,66 0,41
3 2,74 0,22 2,82 0,24 0,33 0,03 0,63 0,05 0 - 0, 40 0,46
2 1 2,52 0, 10 2,64 0,12 0,33 0,03 0,66 0,04 0,09 0,45 0,25 0,53
2 2,42 0,12 2,44 0,18 0, 30 0,04 0,66 0,06 2,46 4,67 0,69 0,48
3 1 2, 90 0,17 2,69 0, 20 0,33 0,02 0,63 0,05 9,24 9,06 11,06 2,21
2 2,52 0,17 2,53 0, 20 0,32 0,03 0,63 0,04 32,94 15,35 10,57 3,28
3 2,53 0,26 2,44 0,27 0,32 0,02 0,63 0,04 44,98 15,57 9,43 5,01
4 1 2,71 0,19 2,34 0, 20 0,33 0,03 0,63 0,05 0 - 0,68 0,86
5 1 2,44 0,23 2,21 0,18 0,32 0,02 0,61 0,05 0,27 1,33 0,44 0,49
БС МГУ образец 1 1 1 2,48 0,18 2,62 0,12 0,32 0,02 0,61 0,04 50,94 10,25 1,84 2,04
2 2,37 0,19 2, 50 0,16 0,33 0,02 0,63 0,04 27,37 12, 00 2,58 3,57
3 2,38 0,19 2,49 0,14 0,32 0,02 0,64 0,04 6,47 8,38 3,46 2, 00
БС МГУ образец 2 1 1 1,58 0,15 1,09 0,14 - - - - 0,31 1,08 2,34 3,67
2 1, 30 0,14 0,99 0,11 - - - - 44,62 13,33 0,76 0,59
ГБС РАН 1 1 2,77 0,16 2,76 0,17 0,32 0,03 0,62 0,03 0,15 0,77 1,31 1,28
2 2,97 0,15 2,96 0,13 0,35 0,01 0,63 0,04 3,50 4,31 2,78 1,64
3 2,88 0,19 2,71 0,21 0,33 0,03 0,63 0,04 3,94 5,29 0,99 1,01
2 1 2,99 0, 20 3,03 0, 20 0,34 0,02 0,63 0,05 0 - 1,43 1,17
Коэффициент вариации (CV), % 19,40 24,36 8,24 7,29 - -
* В 2021 и 2022 гг. исследования проводили на разных кустах Spiraea salicifolia. Обозначения. LPet - длина лепестка (мм); WPet - ширина лепестка (мм); LNect -диска (мм); BAnth - доля стерильных пыльников в цветке (% от общего числа пыльников): пыльцевых зерен).
длина лопасти нектарного диска (мм); \VNect - ширина лопасти нектарного ВРо1 - доля дефектной пыльцы в пыльнике (% от общего количества
(л
(Л
Размеры лепестков, лопастей нектарного диска и показатели, характеризующие степень нарушений в мужской сфере у Spiraea salicifolia (данные за 2022 г.)
(Л
On
LPet WPet LNect WNect BAnth BPol
Образец Куст Соцветие всего в том числе
М s М s М s М s М s М s SPol EPol
1 1 3,01 0,15 3,07 0,27 0,31 0,03 0,63 0,04 0 - 0,97 1,35 0 0,97
2 2,85 0,27 2,85 0,27 0,31 0,03 0,63 0,03 4,02 5,75 1,27 0,91 0 1,27
2 1 2,96 0, 20 3,11 0,19 0,31 0,03 0,62 0,03 0 - 2,17 1,13 0 2,17
2 2,98 0,15 3,13 0,15 0, 30 0,03 0,63 0,03 0,18 0,68 0,76 0,62 0 0,76
Томск 3 1 2,67 0,16 2,71 0,18 0,29 0,03 0,63 0,03 0 - 0,53 0,35 0 0,53
4 1 2,65 0,19 2,66 0,24 0,32 0,03 0,61 0,04 0,13 0,57 0,48 0,49 0 0,48
5 1 2,55 0,12 2,46 0,19 0,32 0,03 0,61 0,03 0 - 0,68 1,25 0 0,68
6 1 3, 10 0,18 3,11 0,21 0,32 0,02 0, 60 0,04 1,52 3,23 2, 60 3,14 0 2, 90
7 1 3,05 0,21 3, 10 0,24 0, 30 0,03 0,61 0,03 0 - 1,42 1,89 0 1,42
1 2,32 0,19 2,12 0,17 0,25 0,03 0,56 0,03 26,79 16,92 58,87 20,27 0,52 58,35
2 2,22 0,12 2,09 0,14 0,24 0,03 0,58 0,03 0 - 71,53 14,79 1, 50 70,03
3 2, 30 0,11 2,14 0,13 0,26 0,03 0,58 0,03 12,15 13,98 70,42 13,35 1,24 69,18
ГБС РАН 1 4 1,89 0,16 1,79 0,19 0,24 0,03 0,55 0,07 18,49 16,57 74,15 15,27 0,97 73,18
5 1,99 0,13 1,84 0,24 0,25 0,03 0,57 0,04 11,41 10,07 74, 40 16,67 1,27 73,13
6 2,18 0,09 2,01 0,14 0,29 0,02 0,57 0,03 2,07 3,96 80,57 9,98 0,73 79,84
7 2, 10 0,22 1,84 0,22 0,27 0,03 0,56 0,03 18,92 24,23 69,95 15,62 0,83 69,12
Обозначения. 8Ро1 - доля мелкой пыльцы в пыльнике (% от общего количества пыльцевых зерен); ЕРо1 - доля пыльцы, полностью лишенной содержимого (% от общего количества пыльцевых зерен).
С ш
ю tn
по длине лепестка между образцами и между соцветиями, расположенными на одном кусте. Ширина лепестка достоверно различалась у разных образцов, кустов в пределах образца и соцветий в пределах одного куста.
Кроме того, длина и ширина лепестков различались в разные сезоны цветения. Так, оценка по критерию Манна - Уитни показала, что в 2022 г. у цветков ^ salicifolia из окрестностей Томска лепестки оказались достоверно более крупными, чем в 2021 г., а у образца из ГБС РАН (куст 1) - напротив, значительно более мелкими (табл. 2, а, б).
Длина и ширина лопастей нектарного диска достоверно различались только у соцветий в пределах одного куста; различия между образцами, а также кустами в пределах образца оказались незначимыми. В то же время эти показатели, как и размеры лепестков, различались в разные сезоны цветения. Так, у salicifolia из окрестностей Томска в 2022 г. наблюдалось небольшое, хотя и достоверное, уменьшение размеров лопастей нектарного диска в сравнении с прошедшим сезоном; у образца из ГБС РАН (куст 1) уменьшение значений этих показателей было выражено более четко (табл. 2, а, б).
Вариация показателей, характеризующих проявления редукции мужской генеративной сферы. Стерильные пыльники в 2021 г. были отмечены в цветках всех исследованных образцов. У salicifolia из окрестностей Томска и обоих образцов из Ботанического сада МГУ их содержание достигало 45-50% от общего числа пыльников в цветке; для образца из ГБС РАН были характерны небольшие значения этого показателя (табл. 2, а). В окрестностях Томска доля стерильных пыльников в цветке существенно различалась у разных кустов (в частности, у кустов 1 и 3), а также у соцветий, расположенных на одном кусте (пример - куст 3); различия между соцветиями в пределах одного куста были отмечены и у других исследованных образцов (табл. 2, а).
В 2022 г. доля стерильных пыльников в цветках salicifolia из окрестностей Томска в целом достоверно уменьшилась в сравнении с прошедшим годом. В то же время у образца из ГБС РАН в цветках большинства соцветий наблюдались достоверно увеличенные, в сравнении с 2021 г., значения изучаемого показателя. Исключение составили соцветия 2 и 6 (табл. 2, а, б).
Дефектная пыльца, так же, как и стерильные пыльники, в 2021 г. была отмечена у всех исследованных образцов. Она была представлена исключительно пыльцевыми зернами, полностью лишенными содержимого. Ее процентное содержание в пыльниках не превышало критического уровня (11%), за исключением соцветия 1 на кусте 3 из окрестностей Томска (табл. 2, а).
В 2022 г. значения изучаемого показателя у
salicifolia из окрестностей Томска в целом достоверно не отличались от данных 2021 г. (табл. 2, а, б). Однако у образца из ГБС РАН было отмечено резкое увеличение доли дефектной пыльцы в пыльниках. У всех исследованных соцветий оно превышало 50% от общего количества пыльцы. Отмечены в основном пыльцевые зерна, полностью лишенные содержимого; кроме того, было выявлено небольшое количество мелкой, хотя и нормально сформированной, пыльцы (табл. 2, б).
Связь размеров лепестков и лопастей нектарного диска с проявлениями редукции мужской генеративной сферы. Большинство значений коэффициентов корреляции Спирме-на между ЬРе1 и ВАпШ, а также между WPet и ВАпШ, вычисленных для каждого из исследованных соцветий, достоверно не отличалось от 0 (табл. 3). Это свидетельствует об отсутствии монотонной зависимости между размерами лепестков и процентным содержанием стерильных пыльников в цветке.
Средние длина и ширина лепестка, вычисленные для каждого из соцветий в пределах одного куста, в некоторых случаях также не связаны четкой прямой или обратной зависимостью с долей стерильных пыльников в цветке. Так, по данным 2021 г., у соцветий 1, 2 и 3 на кусте 1 образца 1 из МГУ достоверно различается доля стерильных пыльников в цветке. Однако значимые отличия по длине лепестков выявлены только между соцветиями 1 и 2, а по ширине - между соцветиями 1 и 2, а также 2 и 3. Таким образом, несмотря на достоверно более высокое содержание стерильных пыльников, цветки соцветия 2 имеют практически те же размеры лепестков, что и цветки соцветия 3 (табл. 2, а).
При этом в том же году (табл. 2, а) у salicifolia из окрестностей Томска цветки соцветий 1 и 2 на кусте 3, содержавшие достоверно больше стерильных пыльников, чем цветки соцветия 3, отличались от него и достоверно
Значения коэффициентов корреляции Спирмена между размерами лепестков, лопастей нектарного диска и показателями, характеризующими степень
редукции мужской сферы
(л
00
Коэс )фициентов корреляции Спирмена
Год Образец Куст Соцветие ВАШИ -Ьрй ВАпШ-\VPet ВАгИИ-иЧей ВАтИ-\VNect ВРо1 -ЬРй ВРо1 -\VPet ВРо1 -Ь№с1 ВРо1 -\VNect
1 - - - - -0,17 -0,02 -0,12 +0,03
1 2 - - - - +0,38 +0,14 +0,15 +0,74
3 - - - - -0,27 -0,03 +0,04 -0,05
2 1 -0,09 -0,13 +0,18 +0,35 +0,02 -0,28 -0,09 +0,19
Томск 2 -0,62* -0,32 +0,41 -0,04 +0,29 +0,42 -0,53* +0,002
1 -0,06 -0,03 -0,21 -0,29 +0,37 +0,18 +0,17 -0,07
3 2 -0,44 -0,30 -0,07 +0,50 +0,05 -0,41 -0,11 -0,13
3 -0,01 +0,05 -0,04 -0,04 +0,25 -0,32 +0,11 +0,73*
4 1 - - - - -0,07 -0,15 +0,24 +0,18
2021 5 1 - - - - +0,23 +0,14 -0,40 -0,08
БС МГУ образец 1 1 +0,07 +0,16 +0,19 -0,02 +0,23 +0,02 -0,17 -0,19
1 2 -0,37 -0,12 -0,06 -0,04 +0,46* +0,44* +0,10 -0,12
3 +0,06 +0,17 +0,54* -0,10 +0,04 -0,17 -0,13 -0,20
БС МГУ 1 1 +0,36 +0,27 - - -0,05 +0,06 - -
образец 2 2 -0,22 -0,02 - - -0,33 -0,10 - -
1 +0,27 +0,33 -0,18 -0,15 -0,05 -0,10 -0,20 -0,12
ГБС РАН 1 2 -0,25 -0,26 +0,37 -0,22 -0,19 +0,25 +0,22 +0,02
3 -0,21 -0,06 +0,12 -0,12 -0,06 +0,21 -0,32 -0,30
2 1 - - - - +0,14 -0,24 +0,02 -0,09
ю
М Ш Ю СП
г 3
Окончание табл. 3
3 з
Коэс )фициентов корреляции Спирмена
Год Образец Куст Соцветие ВАШИ -Ьрй ВАпШ-\VPet В АгйЬ - В АгйЬ -\VNect ВРо1 -ЬРй ВРо1 -\VPet ВРо1 - ВРо1 -\VNect
1 1 - - - - -0,57 -0,24 +0,20 +0,88*
2 -0,52 -0,32 -0,29 -0,25 +0,32 +0,19 -0,14 +0,07
2 1 - - - - -0,08 +0,01 +0,28 +0,10
2 +0,09 -0,25 -0,07 -0,28 -0,04 -0,09 -0,11 +0,10
Томск 3 1 - - - - +0,27 +0,32 +0,04 0
4 1 +0,09 -0,09 +0,23 -0,08 +0,10 +0,03 -0,19 +0,13
5 1 - - - - +0,17 +0,12 -0,22 -0,01
2022 6 1 +0,32 -0,03 +0,25 +0,29 -0,14 -0,07 -0,07 -0,23
7 1 - - - - -0,18 -0,16 +0,08 -0,10
1 0 +0,02 +0,13 +0,17 -0,11 -0,01 -0,42 -0,02
2 - - - - +0,23 -0,23 +0,21 +0,38
3 +0,32 +0,14 +0,16 +0,15 -0,05 -0,43 -0,18 +0,13
ГБС РАН 1 4 +0,03 -0,12 +0,13 -0,29 -0,01 +0,13 +0,06 -0,33
5 -0,24 -0,50* +0,09 +0,19 +0,50* -0,14 +0,22 +0,22
6 -0,22 -0,09 +0,21 -0,23 -0,28 +0,23 -0,03 +0,20
7 -0,47* -0,35 -0,01 -0,62* -0,22 -0,27 +0,20 +0,05
*3начения коэффициентов корреляции, достоверные прир < 0,05.
(л
ЧО
меньшей длиной лепестков. Значимо более мелкие размеры (длина и ширина) в сочетании с достоверно увеличенной долей стерильных пыльников в цветках наблюдались также и у соцветия 2 (сравнительно с соцветием 1) на кусте 1 образца 2 из МГУ (табл. 2, а). Эти данные позволяют предположить наличие статистической связи между уменьшением размеров лепестка и возрастанием процентного содержания стерильных пыльников в цветке.
Отрицательная взаимосвязь между размерами лепестка и процентным содержанием стерильных пыльников статистически проявляется также при сравнении средних выборочных значений этих показателей у образца из окрестностей Томска за два года исследований. Наряду с достоверным снижением доли стерильных пыльников в цветках в 2022 г. отмечено и значимое увеличение размеров лепестков. Коэффициенты корреляции Спирмена между показателями, характеризующими размеры лепестка, и процентным содержанием дефектной пыльцы в пыльнике в пределах отдельных соцветий, за немногими исключениями, достоверно не отличались от 0 (табл. 3). Таким образом, монотонная связь между размерами лепестков и долей дефектной пыльцы в пыльниках также не выявлена.
В то же время сравнение данных по кусту 1 из ГБС за два года исследований показало, что цветки 2022 г., отличавшиеся значительно более высоким процентным содержанием дефектной пыльцы, имели и более мелкие лепестки, чем цветки в 2021 г. (табл. 2, а, б). Указанная закономерность была отмечена, в частности, у цветков из соцветия 2, в которых полностью отсутствовали стерильные пыльники. Таким образом, именно статистическая связь между уменьшением размеров лепестков и возрастанием доли дефектной пыльцы в пыльниках выражена в данном случае более четко.
Между размерами (длиной и шириной) лопастей нектарного диска и содержанием стерильных пыльников в цветке в пределах отдельных соцветий также не выявлено монотонной зависимости; большая часть коэффициентов корреляции Спирмена достоверно не отличалась от 0 (табл. 3).
Средние значения LNect и WNect для соцветий, расположенных на одном кусте, как правило, достоверно не различались даже при значимых различиях показателя BAnth. При-
мером могут служить соцветия 1, 2 и 3 на кусте 3 из окрестностей Томска (данные за 2021 г., табл. 2, а). Эта закономерность указывает также на отсутствие статистической связи между размерами лопастей нектарного диска и долей стерильных пыльников в цветке.
Размеры лопастей нектарного диска не связаны монотонной зависимостью и с процентным содержанием дефектной пыльцы в пыльниках. Почти все значения коэффициентов корреляции Спирмена между LNect и BPol для отдельных соцветий достоверно не отличались от 0 (табл. 3).
В то же время все цветки на кусте 1 образца из ГБС РАН в 2022 г. имели, в сравнении с цветками прошлого сезона цветения, достоверно более мелкие лопасти нектарного диска (табл. 2, а, б). Это явление, как и отмеченное в том же году значимое уменьшение размеров лепестков, наблюдалось даже при полном отсутствии стерильных пыльников в цветках и, следовательно, статистически более четко связано с достоверным возрастанием доли дефектной (полностью лишенной содержимого) пыльцы в пыльниках.
Таким образом, уменьшение размеров лепестков у Spiraea salicifolia происходит как при стерилизации пыльников, так и при резком возрастании доли лишенной содержимого пыльцы. В то же время значительное уменьшение размеров лопастей нектарного диска наблюдается только при увеличении процентного содержания дефектной пыльцы.
Выводы
1. Размеры лепестков Spiraea salicifolia отличаются значительно большей изменчивостью, чем размеры лопастей нектарного диска. В то же время выявлен образец S. salicifolia, характеризующийся отсутствием лопастей не-ктарного диска.
2. Размеры лепестков и лопастей нектарного диска значимо различаются в цветках с разной степенью проявлений редукции мужской сферы и, таким образом, могут рассматриваться как вторичные половые признаки.
3. Размеры лепестков статистически связаны как с процентным содержанием стерильных пыльников в цветке, так и с процентным содержанием дефектной пыльцы в пыльнике.
4. Размеры лопастей нектарного диска статистически связаны только с процентным содержанием дефектной пыльцы в пыльниках.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ REFERENCES
Годин В .Н. Морфология цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в связи с половой дифференциацией // Бот. журнал. 2004. Т. 89. № 3. С. 123-130 [Godin V.N. Flower morphology of Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) in the context of sex differentiation // Bot. Zhurn. 2004. T. 89. № 3. S. 123-130].
Годин В.Н., Евдокимова Т.А. Морфология обоеполых и пестичных цветков Origanum vulgare // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. Биология. 2017. № 1 (17). С. 3-12 [Godin V.N., Evdokimova T.A. Morphology of perfect and pistillate flowers of Origanum vulgare // Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedenii. Povolzhskii region. Estestvennye nauki. Biologiya. 2017. № 1 (17). S. 3-12].
Демьянова Е.И., Клименко Е.В. О половом полиморфизме Filipendula vulgaris и F. ulmaria (Rosaceae) в Приуралье. // Вестник Пермского ун-та. Биол. 2011, вып.1. С. 4-13. [Dem'yanova E.I., Klimenko E.V. About polymorphism Filipendula vulgaris and F. ulmaria (Rosaceae) at West Ural // Vestnik Permskogo un-ta. Biol. 2011. Vyp. 1. S. 4-13].
Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений. М., 1973. 277 с. [Krupnov V.A. Gennaya i tsitoplazmaticheskaya muzhskaya steril'nost' rastenii. M., 1973. 277 s.].
Куприянов П.Г., Жолобова В.Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологи-ческом методе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1975. Вып. 3. С. 47-52 [Ku-priyanov P.G., Zholobova V.G. Utochnenie ponyatii normal'naya i defektnaya pyl'tsa v antmorfologiches-kom metode. // Apomiksis i tsitoembriologiya rastenii. Saratov, 1975. Vyp. 3. S. 47-52].
Пономарев А. Н., Демьянова Е.И. О значении ги-нодиэции у растений // Бот. журнал. 1975. Т. 60. № 1. С. 3-15 [Ponomarev A.N., Dem'yanova E.I. To the study of gynodioecy in plants // Bot. zhurnal. 1975. T. 60. № 1. S. 3-15].
Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Выделение нектара в обоеполых и женских цветках гинодиэцич-ных растений // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1975. № 9. С. 67-72 [Ponomarev A.N., Dem'yanova E.I. Excretion of nectar in bisexual and female flowers of gynodiaecidium plant // Nauchnye doklady vysshei shkoly. Biol. nauki. 1975. № 9. S. 67-72].
Хохлов С.С., Зайцева М.И. Исследование гиноди-эции и возможности апомиксиса у некоторых видов семейства губоцветных. // Апомиксис и ци-тоэмбриология растений. Саратов, 1975. Вып. 3. С. 3-16 [Khokhlov S.S., Zaitseva M.I. Issledovanie ginodietsii i vozmozhnosti apomiksisa u nekotorykh vidov semeistva gubotsvetnykh. // Apomiksis i
tsitoembriologiya rastenii. Saratov, 1975. Vyp. 3. S. 3-16].
Широкова Н.Г. Исследование мужской генеративной сферы у Spiraea salicifolia L. (Spiraeoideae; Rosaceae) в связи с возможными проявлениями полового полиморфизма. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2015. Т. 120. Вып. 1. С. 80-86 [Shirokova N.G. Investigation of the male generative organs of Spiraea salicifolia L. (Spiraeoideae; Rosaceae) in connection with possible manifestations of sexual polymorphism. // Byul. MOIP. Otd. biol. 2015. T. 120. Vyp. 1. S. 80-86].
Широкова Н.Г. Исследование редукции мужской генеративной сферы в связи с проявлениями полового полиморфизма у Spiraea salicifolia L. (Spiraeoideae; Rosaceae) в природных местообитаниях г. Томск и его окрестностей. Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2018. Т. 123. Вып. 1. С. 71-77 [Shirokova N.G. Investigation of the male generative sphere reduction in connection with the manifestations of sexual polymorphism in Spiraea salicifolia (Spiraeoideae; Rosaceae) in the natural habitats of Tomsk and its suburbs. // Byul. MOIP. Otd. biol. 2018. T. 123. Vyp. 1. S. 71-77].
Agren T., Willson M.F. Gender variation and sexual differences in reproductive characters and seed production in gynodioecious Geranium maculatum // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78. № 4. P. 470-480.
Ashman T.L. Polllinator selectivity and its implications for the evolution of dioecy and sexual dimorphism // Ecology. 2000. Vol. 81. N 9. P. 2577-2591.
Baker H.G. Expression of sex in flowering plants // Nature. N 4586. P. 614-615.
Bawa K.S., Opler F.A. Dioecism in tropical forest trees // Evolution. 1975. Vol. 29. N 1. P. 167-179.
Delph L.F., Lively C.M. Pollinator visitation, floral display, and nectar production of the sexual morphs of a gynodioecious shrub // Oikos. 1992. Vol. 63. N 1. P. 161-170.
Dufay M., Lahiani E., Brachi B. Gender variation and inbreeding depression in gynodioecious-gynomon-oecious Silene nutans (Caryophyllaceae) // Int. J. of Plant Sciences. 2010. Vol. 171. N 1. P. 53-62.
Eckhart V.M. Spatio-temporal variation in abundance and variation in foraging behavior of the pollinators of gynodioecious Phacelia linearis (Hydrocharitaceae) // Oikos. 1992. Vol. 64. N 3. P. 573-586.
Koelewijn H.P., van Damme J.M.M. Genetics of the male sterility in gynodioecious Plantago coronopus. 1. Cy-toplasmatic variation. // Genetics. 1995. Vol. 139. N 4. P. 1749-1758.
Morelock T.E. Influence of cytoplasmatic source on expression of male sterility in carrot, Daucus carota L. // Univ. of Wisconsin, Ph. D. 1974. 55 p.
Petanidou T., Goethals V., Smets E. Nectary structure of Labiatae in relation to their nectar secretion and characteristics in Mediterranean shrub community - Does flowering time matter? // Plant Syst. Evol. 2000. Vol. 225. P. 103-118.
Stout A.B. Intersexes in Plantago lanceolata // Bot. Gaz.
1919. Vol. 68. N 2. P. 109-133. Van Damme J.M.M., Van Delden W. Gynodioecy in Plantago lanceolata. 1. Polymorphism for plasmon type // Heredity. 1982. Vol. 49. N 3. P. 303-318.
Информация об авторе
Нина Глерьевна Широкова - сотр. кафедры биологической эволюции МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук ([email protected]).
Information about the author
Shirokova Nina Gleryevna, Dept. of Biological Evolution, Biology Faculty of Lomonosov Moscow State University ([email protected]).
Статья поступила в редакцию 24.03.2023; одобрена после рецензирования 06.03.2024; принята к публикации 26.03.2024.
The article was submitted 24.03.2023; approved after reviewing 06.03.2024; accepted for publication 26.03.2024.
