CC BY
49
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2014, № 1
УДК 631.466.12+582.475]:630*181.351
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И ИНТЕНСИВНОСТИ МИКОРИЗАЦИИ У ВСХОДОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Pinus sylvestris L.) ПРИ АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ
Д.В. ВЕСЕЛКИН
Для выявления закономерностей изменчивости по признакам строения подземных органов, характеризующих выраженность реализации автономного и симбиотического способов адаптации эктомикоризных растений в подземной сфере, изучили всходы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) из 45 естественных и искусственных местообитаний. На территории Уральского региона растения (всего 1496 образцов) отбирали в ненарушенных лесах, нарушенных (горелых) лесах, естественных и искусственных (питомники) нелесных местообитаниях с глинистыми, суглинистыми и торфянистыми почвами, а также выращивали в вегетационном опыте (в нестерильных условиях в теплице в вегетационных сосудах с торфяно-песчаной смесью и лесной дерново-подзолистой почвой в качестве инокулюма). Оценивали длину недетерминированных корней (индикатор автономной адаптации) и степень микоризации корневой системы (индикатор симбиоти-ческой адаптации). Индивидуальная вариабельность (изменчивость между особями в однородных условиях) по интенсивности микоризации оказалась выше, чем по длине недетерминированных корней. В наибольшей мере оба признака определяются экологическими условиями, складывающимися в зависимости от типа местообитания. На компоненту дисперсии, связанную с различием между группами по местообитанию, у признаков «длина корней» и «интенсивность микоризации» приходится соответственно 52 и 75 % общей дисперсии. Локальными модификациями экологических условий между местообитаниями в пределах групп местообитаний объясняется 14 % (длина корней) и 7 % (интенсивность микоризации) общей дисперсии. Соответственно только 34 и 18 % общей дисперсии указанных признаков объясняется индивидуальной изменчивостью. Представленные данные характеризуют эктомикоризный симбиоз как ценотиче-ский инструмент для увеличения разнообразия состояний подземных органов у эктомикоризных растений, действие которого выражается в качественных изменениях этих органов и определяется обилием, активностью, межвидовыми и внутривидовыми различиями микобионтов.
Ключевые слова: корневая система, симбиоз, эктомикоризы, изменчивость, сосна обыкновенная Pinus sylvestris.
Основной способ реализации модификационных адаптации у многолетних растений, то есть приведения морфологического строения в соответствие с условиями окружающей среды, заключается в изменении активности роста и образования новых органов (1, 2). В подземной сфере у древесных растений, помимо этого автономного механизма, действие которого выражается в дополнительном развитии корней, происходит также симбиотическая адаптация, которая морфологически проявляется в заселении детерминированных корней эктомикоризными грибами и формировании симбиотических поглощающих органов (эктомикориза). Разнообразные эффекты эктомикоризного симбиоза давно и плодотворно исследуются. В целом признано, что формирование эктомикориз приводит к изменению физиолого-биохимических параметров состояния растений и, как правило, — к их лучшему росту, что с успехом используется в практических целях (3-8).
В настоящее время преобладают исследования микоризообразова-ния, посвященные преимущественно изучению процессов их разнообразия и организации на молекулярном и биохимическом уровнях. Но для понимания экофизиологических закономерностей приспособления экто-микоризных растений к почвенным условиям необходимо знать характер изменчивости признаков, индуцирующих соответствующие механизмы их адаптации — автономные и симбиотические. Анализ варьирования признаков — не только необходимый предварительный этап в изучении био-
логических объектов, но и задача, имеющая самостоятельное значение, поскольку по характеру изменчивости можно судить об адаптивной значимости и регуляции экспрессии признака (9, 10).
Цель выполненной работы заключалась в том, чтобы на примере всходов хозяйственно важного вида древесных растений (сосна обыкновенная Pinus sylvestris L.) сопоставить степень изменчивости по признакам строения подземных органов, характеризующим выраженность автономного и симбиотического способов адаптации эктомикоризных растений.
Методика. Изучали состояние корневой системы у 4-12-месячных всходов сосны обыкновенной из 45 естественных и искусственных местообитаний (выборок) (n) на территории Уральского региона (2004-2007 годы). Местообитания объединялись в пять групп (I-V): I — ненарушенные леса (возраст всходов 5-12 мес, n = 7) в Пригородном районе Свердловской области (сосняк наскальный, 2006 год) и Кетовском районе Курганской области (сосняк бруснично-мелкотравно-зеленомошный, 2005 год); II — нарушенные (горелые) леса (12 мес, n = 7) в Кетовском районе Курганской области (сосняк бруснично-мелкотравно-зеленомошный, 2005 год) (11); III — естественные и искусственные (питомники) нелесные местообитания с глинистыми и суглинистыми почвами (5-6 мес, n = 9), лесные питомники в Березовском, Сысертском, Ревдинском и Первоуральском районах Свердловской области (2004 год) и в Кетовском районе Курганской области (2005 год) (12), естественные местообитания в Пригородном районе Свердловской области (2005 год); IV — естественные и искусственные нелесные местообитания c торфянистыми почвами (4-6 мес, n = 5), лесные питомники в Пригородном и Сысертском районах Свердловской области (2004 год) и естественные местообитания в Пригородном районе Свердловской области (2005 год); V — вегетационный опыт (5 мес, n = 17), сеянцы сосны выращивали в 2007 году в вегетационных сосудах в теплице на территории Ботанического сада УрО РАН (г. Екатеринбург) в смеси верхового торфа и песка при разных нормах добавочного внесения азота (в форме мочевины) и фосфора (двойной суперфосфат) при оптимальной водообеспеченности; в качестве инокулюма эктомикоризных грибов использовали гумусово-аккумулятивный горизонт дерново-подзолистой почвы сосняка черничного (13). Всего проанализировано 1496 особей (по 3050 в выборке).
В качестве легко интерпретируемого признака автономной адаптивной активности использовали общий линейный размер корневой системы, для характеристики проявления симбиотических адаптаций учитывали долю детерминированных корней, трансформированных в эктоми-коризы (показатель интенсивности микоризации) (14). После фиксации в 4 % растворе формалина у каждого образца определяли суммарную длину (мм) главного и боковых недетерминированных корней 1-го и 2-го порядков, а также долю (%) корней, трансформированных в эктомикоризы. Оценивали индивидуальную (между особями) и межгрупповую изменчивость признаков.
При описании индивидуального варьирования использовали показатель относительного размаха (R) — отношение интерлимитного размаха для выборки (местообитания) к интерлимитному размаху, наблюдаемому во всех выборках (15): R = (Xmax - Xmin)/(XmaxABS - XmnABs) х 100, где Xmax и Xmin — соответственно максимальное и минимальное значение в выборке, XmaXABs и XminABS — абсолютное максимальное и минимальное значение, зарегистрированное во всех выборках.
Для характеристики вклада в общую изменчивость признаков ис-
пользовали одно- и двухфакторный дисперсионный анализ, градациями факторов в которых считали принадлежность особи к выборке и принадлежность выборки к группе местообитаний (оба фактора рассматривали как случайные); при этом разделение дисперсии выполняли по Снедекору (16). В работе также применяли непараметрический аналог двухфакторно-го дисперсионного анализа — расчет рангового критерия Шейрера-Рея-Хара (17). Значимость отклонения распределения признаков от нормального оценивали по критерию Шапиро-Уилка (18).
Результаты. Подход, использованный при обработке полученных данных, позволяет разделить общую дисперсию на две или три (в зависимости от схемы анализа) компоненты: долю дисперсии, обусловленную различиями между группами местообитаний; долю, которая определяется различиями между местообитаниями (выборками) в пределах групп местообитаний (межвыборочная изменчивость) и остаточную дисперсию (ее интерпретировали как индивидуальную изменчивость).
В 58 % выборок распределение по длине корней соответствовало нормальному, в 25 % — отклонения от нормального распределения были высокозначимыми (Р < 0,01), что связано, как правило, с положительными значениями асимметрии и эксцесса (отличия от нуля при Р < 0,05 соответственно в 36 и 28 % выборок) (табл. 1). В большей части выборок преобладали всходы с малыми размерами корневых систем.
Распределение интенсивности микоризации соответствовало нормальному только в Уз выборок; отклонения от нормальности на уровне значимости 0,01 < Р < 0,05 установили в 13 % выборок, на больших уровнях — в 54 % выборок. Наблюдалась как положительная (31 % выборок), так и отрицательная (24 % выборок) асимметрия распределения по интенсивности микоризации. Преобладание особей с высоким показателем обилия эктомикоризы было характерно для лесных территорий, с низким — для нелесных местообитаний.
1.Параметры индивидуального варьирования длины корней и интенсивности микоризации у всходов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в зависимости от условий местообитания (Уральский регион, 2004-2007 годы)
Параметр Группа по местообитанию Во всех ме-
I II | III | IV V стообитаниях
Длина корней
m, мм 97-208 153-253 244-516 423-752 499-3214 97-3214
SD, мм 30-122 73-121 92-219 117-276 225-1314 30-1314
As 0,94±0,18 0,80±0,16 0,41±0,17 0,38±0,15 0,61±0,15 0,63±0,08
Ex 1,35±0,61 0,56±0,52 0,36±0,42 -0,30±0,14 0,94±0,38 0,69±0,21
Cv, % 44,7±4,8 45,1±1,3 35,6±2,2 32,4±2,3 44,5±2,9 41,5±1,6
R, % 5,8±1,1 7,5±0,8 11,9±1,5 15,0±2,2 52,7±5,9 26,0±3,9
Интенсивность микоризации
m, % 73-87 43-63 11-43 6-9 1-35 1-87
SD, % 8-20 21-32 9-23 6-12 2-11 2-32
As -1,49±0,30 -0,71±0,20 0,27±0,23 2,12±0,27 0,93±0,19 0,30±0,19
Ex 3,09±1,23 -0,14±0,30 0,12±0,36 5,60±1,27 1,15±0,57 1,54±0,41
Cv, % 18,9±2,5 47,4±4,6 59,0±7,1 131,2±16,6 79,8±10,3 66,8±6,4
R, % 65,3±9,5 91,0±2,6 55,5±6,8 38,0±4,5 28,9±2,5 50,5±4,0
Примечание. Описание групп по местообитанию см. в разделе «Методика»; т — среднее арифметическое, ЯВ — среднеквадратическое отклонение (приведены пределы варьирования значений для местообитания/группы), А — асимметрия, Ех — эксцесс, Су — коэффициент вариации, Я — относительный размах (среднее арифметическое±стандартная ошибка среднего арифметического; учетная единица — значение параметра в выборке).
Для приближения статистических распределений к нормальному оптимальными преобразованиями служили извлечение квадратного корня (длина корней) и арксинус-преобразование (интенсивность микоризации).
Анализируя данные по индивидуальной изменчивости, следует от-
метить, что на основании значений коэффициентов вариации (Cv) по шкале, предложенной Г.Н. Зайцевым (19), в 93 % выборок варьирование длины корней у особей характеризовалось как нормальное или большое, в 7 % выборок — как очень большое. Нормальное и большое варьирование интенсивности микоризации наблюдали в 58 % выборок, очень большое, сверхбольшое или аномально большое — в 42 %. Судя по значениям R, в 30 из 45 выборок выявленный размах по признаку «длина корней» не превышал 25 % его общего размаха. В отношении интенсивности микориза-ции имелся противоположный эффект: в 22 выборках размах составлял 25-50 % от общего, в 18 — оказался выше 50 % (51-99 %) от потенциального диапазона изменчивости признака.
Индивидуальная вариабельность признаков особи различалась в зависимости от местообитания (см. табл. 1; табл. 2, строки 1-4-я). Наибольшую изменчивость размеров корневой системы отмечали в вегетационном опыте. По интенсивности микоризации максимальную величину R выявили в условиях произрастания на лесных участках, наибольшие значения Cv оказались характерными для нелесных местообитаний. Это иллюстрировали различия, оцениваемые параметрами Cv и R. При высокой активности микоризообразования при произрастании в лесу величина отношения дисперсии признака «интенсивность микоризации» к ее средним значениям (Cv) меньше, при низких значениях активности микоризообразо-вания на нелесных участках и в вегетационном опыте реализуемый диапазон изменчивости уже потенциального. В среднем индивидуальная вариабельность по интенсивности микоризации, оцениваемая двумя показателями, была выше, чем по длине недетерминированных корней (см. табл. 1 и табл. 2, строки 5-6-я).
2. Сравнение величин индивидуального варьирования длины корней и интенсивности микоризации у всходов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в зависимости от условий местообитания с использованием рангового критерия Шейрера-Рея-Хара (Уральский регион, 2004-2007 годы)
Фактор Взаимодействие
Параметр, признак N 1 (группа по место- 2 (признак, факторов 1 х 2
обитанию, dF = 4) dF = 1) (dF = 4)
Су, длина корней 45 12,35 (0,015) - -
Су, интенсивность микоризации 45 25,70 (< 0,001) - -
Я, длина корней 45 35,15 (< 0,001) - -
Я, интенсивность микоризации 45 28,09 (< 0,001) — -
Су, оба признака 90 14,81 (0,005) 7,19 (0,007) 27,45 (< 0,001)
Я, оба признака 90 2,93 (0,570) 33,33 (< 0,001) 37,03 (< 0,001)
Примечание. Приведены рассчитанные значения критерия Шейрера-Рея-Хара и их уровни значимости (в скобках); N — общее число наблюдений (учетная единица — значение параметра в выборке), — число степеней свободы для фактора; прочерки означают, что анализировались только однофактор-ные планы.
Отметим, что большая индивидуальная вариабельность размеров корневых систем у всходов сосны и степени их микоризации обусловливает необходимость значительного размера выборок при проведении анализа. В частности, если для оценки длины корней с точностью 10 % требуется измерить их у 30-190 растений, то для той же точности определения интенсивности микоризации следует сравнить 10-1300 образцов. Для точности 20 % при изучении первого из указанных признаков достаточно проанализировать 15-40 особей. Такой же объем выборки дает ту же точность при оценке интенсивности микоризации в условиях леса, но в нелесных местообитаниях необходимый размер выборки уже существенно больше — 40-300 особей.
В группах по местообитанию параметры варьирования признаков
между выборками были близкими (табл. 3). Сравнение значений Cv из таблиц 1 и 3 показывает, что между особями признаки варьировали сильнее, чем между выборками. Это подтвердило определение относительной величины дисперсии, обусловливаемой изменчивостью между выборками. Так, по длине корней доля межвыборочной дисперсии от общей в разных группах составляла от 10 до 49 % (в среднем 27 %), по интенсивности микоризации — от 1 до 57 % (в среднем 20 %) (см. табл. 3). Иными словами, изменчивость обоих признаков в пределах группы по местообитанию преимущественно определяется различиями между особями, но не между выборками.
3. Изменчивость длины корней и интенсивности микоризации между выборками у всходов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в зависимости от условий местообитания (Уральский регион, 2004-2007 годы)
Признак
Группа по местообитанию
I II III IV V
Су ±о шибка Су , %
Длина корней 29,7±8,6 17,7±4,9 22,9±5,7 20,8±6,9 51,5±10,9
Интенсивность микоризации 6,3±1,7 12,4±3,4 38,5±10,3 21,8±7,2 70,4±17,0
Межвыборочный компонент дисперсии (доля от полной дисперсии внутри групп), % Длина корней 21,2 10,3 28,5 23,3 49,2
Интенсивность микоризации_ 7,0 3,4 32,6 1,2 56,5
Примечание. Описание групп по местообитанию см. в разделе «Методика».
Соотношение межвыборочной и индивидуальной изменчивости в разных местообитаниях специфично. По обоим признакам межвыборочная составляющая общей изменчивости была значительной на нелесных участках с глинистыми почвами и в вегетационном опыте (35-50 %), тогда как при произрастании на лесных территориях и на нелесных участках с торфянистыми почвами она заметно меньше, особенно для признака «интенсивность микоризации» (1-7 %).
Для двух изученных признаков компонента изменчивости между группами по местообитанию оказалась основной. Размахи средних значений длины корней и интенсивности микоризации в разных группах практически не перекрывались (см. табл. 1). Значения коэффициентов вариации, характеризующих изменчивость признаков между группами местообитания (по длине корней — 95,7±50,9 %; по интенсивности микоризации — 85,8±42,7 %), свидетельствуют о «сверхбольшом» варьировании согласно упоминавшейся выше классификации.
Соотношение компонент дисперсии по двум изученным признакам у всходов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.: а — межгрупповая, б — межвыборочная, в — индивидуальная (описание групп по местообитанию см. в разделе «Методика»; Уральский регион, 2004-2007 годы).
Компонента дисперсии, связанная с различием между группами местообитания, составляла по длине корней 52 % от общей дисперсии, по интенсивность микоризации — 75 % (рис.). Локальными различиями экологических условий между местообитаниями в пределах групп объяснялось 14 % (длина корней) и 7 % (интенсивность микоризации) общей дисперсии. Соответственно только 34 и 18 % общей дисперсии признаков определялось индивидуальной изменчивостью.
Варьирование размера корневой системы всходов и интенсивно-
сти микоризации корней на любом уровне, то есть при анализе изменчивости индивидуальной, межвыборочной и между разными группами местообитаний, может быть обусловлено действием как экологических, так и генетических механизмов. Полученные в наших наблюдениях и экспериментах данные не позволяют оценить значение этих механизмов раздельно — для этого необходимы специально спланированные исследования (20, 21). В то же время для понимания закономерностей и причин изменчивости анализируемых признаков важно учитывать особенности регуляции их проявления. Образование недетерминированных (проводящих) корней осуществляется фитобионтом автономно, однако вступление в эктомикоризный симбиоз может приводить к изменению степени развития корней (22, 23). Формирование эктомикоризы определяется активностью грибов, хотя физиологическая и генетическая регуляция ми-коризообразования со стороны растения также имеет место (20, 21, 24). Факторы внешней среды способны влиять на экспрессию обоих признаков через регуляцию количества доступных энергетических и пластических ресурсов (25-30), а на микоризообразование — также посредством изменения видового состава и активности эктомикоризных грибов (3133). Именно такие значительные различия условий местообитания, связанные со степенью сформированности ценозов, в наибольшей степени детерминируют и размер корневой системы всходов, и интенсивность ее микоризации. Также вероятны генетические (популяционные) различия между растениями из разных групп местообитания по скорости роста и активности микоризообразования.
Реализованный потенциал индивидуальных симбиотических адап-таций растения в подземной сфере, определяемый внешними по отношению к особи факторами, изменяется в широком диапазоне. Индикаторный признак автономной адаптивной активности всходов менее изменчив. Из этого следует, что, независимо от внешних условий, распределение ресурсов растения в ювенильном состоянии происходит так, чтобы максимизировать эксплуатируемый объем почвы, а эктомикориза (в целом во всем рассмотренном диапазоне условий) представляет собой факультативную структуру. Однако в лесных ценозах соотношение показателей индивидуальной изменчивости по изучаемым признакам меняется на обратное. Подобный факт свидетельствует о том, что здесь эктомикоризы становятся облигатными, то есть необходимыми, конститутивными органами. Это, в свою очередь, можно расценивать как подтверждение высокой физиологической значимости эктомикоризного симбиоза в лесных местообитаниях. Представленные данные характеризуют эктомикоризный симбиоз как ценотический инструмент увеличения разнообразия состояний подземных органов у эктомикоризных растений, действие которого выражается в качественных изменениях подземных органов и определяется обилием, активностью, межвидовыми и внутривидовыми различиями микобионтов (34-36).
Таким образом, у всходов сосны обыкновенной индивидуальная вариабельность, то есть изменчивость между особями в однородных условиях, по интенсивности микоризации оказалась выше, чем по длине недетерминированных корней. В наибольшей степени значения обоих признаков определяются экологическими условиями, складывающимися в зависимости от типа местообитания. На компоненту дисперсии, связанную с различием между группами по местообитанию, у признаков «длина корней» и «интенсивность микоризации» приходится соответственно 52 и 75 % об-
щей дисперсии. Локальными модификациями экологических условий между местообитаниями в пределах групп местообитаний объясняется 14 % (длина корней) и 7 % (интенсивность микоризации) общей дисперсии. Следовательно, только 34 и 18 % общей дисперсии этих признаков объясняется индивидуальной изменчивостью. В целом, на основании обсуждаемых данных эктомикоризный симбиоз следует рассматривать как ценоти-ческую адаптацию, обеспечивающую увеличение структурного разнообразия в отношении состояния подземных органов у эктомикоризныгх растений и приобретение лучшего соответствия между строением их поглощающего аппарата и почвенными условиями.
ЛИТЕРАТУРА
1. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений. В кн.: Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986: 9-23.
2. Н о т о в А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов. Журнал общей биологии, 1999, LX(1): 60-79.
3. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М., 1962.
4 . Marx D.H., Bryan W.C. Growth and ectomycorrhizal development of loblolly pine seedlings in fumigated soil infected with fungal symbiont Pisolithus tinctorius. Forest Science, 1975, XXI(3): 245-254.
5. Cudlin P., Mejstгнк V., Skoupу J. Effect of pesticides on ectomycorrhizae of Pinus sylvestris seedlings. Plant and Soil, 1983, LXXI(1-3): 353-361.
6. Ahonen-Jonnarth U., F i n l a y R.D. Effects of elevated nickel and cadmium concentrations on growth and nutrient uptake of mycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings. Plant and Soil, 2001, CCXXXVI(2): 129-138.
7. Khasa P.D., Sidger L., Chakravarty P., Dancik B.P., Erickson L., M c C u r d y D. Effect of fertilization on growth and ectomycorrhizal development of container-grown and bare-root nursery conifer seedlings. New Forests, 2001, XXII (3): 179-197.
8. Chen Y.L., Kang L.H., Malajczuk N., Dell B. Selecting ectomycorrhizal fungi for inoculating plantations in south China: effect of Scleroderma on colonization and growth of exotic Eucalyptus globulus, E. urophylla, Pinus elliottii and P. radiate. Mycorrhiza, 2006, XVI(4): 251-259.
9. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., 1973.
10. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений. Автореф. докт. дис. СПб, 2000.
11. Veselkin D.V., Sannikov S.N., Sannikova N.S. Specific features of root system morphology and mycorrhiza formation in Scots pine seedlings from burned-out areas. Russian Journal of Ecology, 2010, XLI(2): 139-146.
12. Веселкин Д.В. Функциональное значение микоризообразования у однолетних сеянцев сосны и ели в лесных питомниках. Вестник Оренбургского государственного университета, 2006, 4: 12-18.
13. Веселкин Д.В. Влияние уровня обеспеченности азотом и фосфором на структуру биомассы и развитие эктомикориз у всходов сосны обыкновенной. Аграрная Россия, 2009, спец. вып. (Мат. межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений»): 53-54.
14. Веселкин Д.В. Физиологическая и экологическая сопряженность между морфологическими признаками и уровнем микоризации корневых систем всходов сосны обыкновенной. Мат. Всерос. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Ч. 1. Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск, 2008: 168-171.
15. Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование токсических нагрузок на наземные экосистемы. Автореф. докт. дис. Екатеринбург, 2003.
16. Плохинский Н.А. Биометрия. 2-е изд. М., 1970.
17. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. N.Y., 1995.
18. Лемешко Б.Ю., Лемешко С.Б. Сравнительный анализ критериев проверки отклонения распределения от нормального закона. Метрология, 2005, 2: 3-23.
19. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984.
20. Van der Heijden E.W., Kuyper T.W. Does origin of mycorrhizal fungus or mycorrhizal plant influence effectiveness of the mycorrhizal symbiosis? Plant and Soil, 2001, CCXXX(2): 161-174.
21. Hoeksema J.D., Thompson J.N. Geographic structure in a widespread plant— mycorrhizal interaction: pines and false truffles. J. Evol. Biol., 2007, XX(3): 1148-1163.
22. Lewis J.D., Thomas R.B., Strain B.R. Effect of elevated CO2 on mycorrhizal colonization of loblolly pine (Pinus taeda L.) seedlings. Plant and Soil, 1994, CLXV(1): 81-88.
23. Sudhakara R.M., Natarajan K. Coinoculation efficacy of ectomycorrhizal fungi on Pinuspatula seedlings in a nursery. Mycorrhiza, 1997, VII(3): 133-138.
24. Борисов А.Ю., Штарк О.Ю., Жуков B.A., Неманкин ТА, Наумкина Т.С., Пинаев А.Г., Ахтемова Г.А., Ворошилова B.A., Овчинникова Е.С., Ры-чагова Т.С., Цыганов В.Е., Жернаков А.И., Кузнецова Е.В., Гришин а OA, Сулима А.С., Федорина Я.В., Чеботарь В.К., Бисселинг Т., Л е м а н -со Ф., Джианиназзи-Пирсон В., Ратэ П., Санхуан X., Стоугаард Й., Берг Г., Макфи К., Эллис Н., Тихонович И.А. Взаимодействие бобовых с полезными почвенными микроорганизмами: от генов растений к сортам. Сельскохозяйственная биология, 2011, 3: 41-47.
25. France R. C., R e i d C.P.P. Interaction of nitrogen and carbon in the physiology of ecto-mycorrhizae. Canadian Journal of Botany, 1983, LXI(3): 964-984.
26. O ht o ne n R., V a re H., M a rko l a A.M., Ohtonen A., Ahonen-Jonnarth U., Tarveinen O. A review of forest soil biology under the influence of gaseous pollutants and CO2. Aquilo. Ser. Botanica, 1993, XXXII: 41-54.
27. N o l a n d T.L., Mohammed G.H., Scott M. The dependence of root growth potential on light level, photosynthetic rate, and root starch content in jack pine seedlings. New Forests, 1997, XIII(1-3): 105-119.
28. Brunner I., Brodbeck S. Response of mycorrhizal Norway spruce seedlings to various nitrogen loads and sources. Environmental Pollution, 2001, CXIV: 223-233.
29. Hobbie E.A., Colpaert J.V. Nitrogen availability and colonization by mycorrhizal fungi correlate with nitrogen isotope patterns in plants. New Phytologist, 2003, CLVII(1): 115-126.
30. Nilsson L.O., Wallander H. Production of external mycelium by ectomycorrhizal fungi in a Norway spruce forest was reduced in response to nitrogen fertilization. New Phytologist, 2003, CLVIII(2): 409-416.
31. Cairney J.W.G., M eharg A.A. Influences of anthropogenic pollution on mycorrhizal fungal communities. Environmental Pollution, 1999, CVI(2): 169-182.
32. Шубин В.И. Особенности организации макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах. В кн.: Грибные сообщества лесных экосистем. М.-Петрозаводск, 2004: 272-286.
33. Bastias B.A., Xu Z.H., Cairney J.W.G. Influence of long-term repeated prescribed burning on mycelial communities of ectomycorrhizal fungi. New Phytologist, 2006, CLXXII(1): 149-158.
34. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб, 1993.
35. Wilkinson D.M., Dickinson N.M. Metal resistance in trees: the role of mycorrhizae. Oikos, 1995, LXXII(2): 298-300.
36. C a i r n e y J.W.G. Intraspecific physiological variation: implications for understanding functional diversity in ectomycorrhizal fungi. Mycorrhiza, 1999, IX(3): 125-135.
ФГБУН Институт экологии растений и животных Поступила в редакцию
УрО РАН, 11 января 2010 года
620144 Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, e-mail: [email protected]
VARIABILITY OF ROOTS SIZE AND MYCORRHIZATION IN SEEDLINGS OF PINE (Pinus sylvestris L.) UNDER ADAPTATION TO THE CONDITIONS OF INHABITANCE
D.V. Veselkin
Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 202, ul. 8 Marta, Ekaterinburg, 620144 Russia, e-mail [email protected]
Abstract
To find out the peculiarities of underground parts' architectonics variability which characterize an extent of autonomic and symbiotic adaptation of ectomycorrhizal plants in root zone, the seedlings of Pinus sylvestris L. from 45 natural and artificial localities were studied. At the territory of the Ural region the plants, 1496 samples in total, were picked out from intact forests, burnt forests, natural (arboreta) and non-forest habitats on clay, loam, and peat soils. In the experiments, the tested seedlings were also grown in greenhouse under unsterile conditions using pots filled with the mix of peat and sand to which a sample of woodland sod-podzole soil was added as an inoculum. The length of undetermined roots as an index of autonomic adaptation, and the rate of root my-corrhization as an index of symbiotic adaptation were estimated. Under similar conditions, the indi-
vidual's variability on mycorrhization was shown to be higher comparing to the variability on undetermined roots length. Both these traits were mostly determined by environmental conditions depending on locality. For root length and mycorrhization rate, the component, related with differences between groups due to locality made 52 and 75 % of the total variance, respectively. Local environment modifications between the habitats within a group of habitat resulted in 14 % (root length) and 7 % (mycorrhization rate) of the total variance. So, from the total variance on these traits 34 h 18 % at most are due to individual variability. These data characterize the ectomycorrhial symbiosis as a coenotic facility to increase a diversity of ectomycorrhizal plants in root zone. Its effect results in qualitative changes in these organs and depends on plenty, activity, and inter- and intraspecial differences of mycobionts.
Keywords: root system, symbiosis, ectomycorrhizae, variability, Pinus sylvestris.
Научные собрания
МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ
по инновационным разработкам для ¿АПК, выполненным молодыми учеными, аспирантами, студентами (6-8 августа 2014 года, Всероссийский НИИ риса, г. Краснодар, пос. Белозерный)
Организаторы: Российская академия сельскохозяйственных наук, Министерство образования
и науки Краснодарского края, Всероссийский НИИ риса
Основные направления работы конференции:
❖ Генетические ресурсы растений (мобилизация ресурсов, технологии сохранения и оценки генетического разнообразия, генотипирование и фенотипирование растений, информационное обеспечение и управление коллекциями растительных ресурсов)
❖ Селекция (генетические и ботанико-географические основы селекции, методы и современные технологии селекции)
❖ Иммунитет растений (изучение мирового и отечественного генофонда сельскохозяйственных культур и отбор источников устойчивости к наиболее опасным болезням, создание генетических ресурсов для селекции на устойчивость к болезням, механизмы устойчивости, сопряженная эволюция паразитов и растений-хозяев)
❖ Земледелие и растениеводство (технологии выращивания сельскохозяйственных культур, повышения эффективности использования удобрений для сельскохозяйственных культур, новые подходы в проведении анализа типов почв и эффективность их использования)
❖ Физиология растений
Контакты и информация: [email protected], [email protected]
Редакция журнала «Сельскохозяйственная биология» выполняет рассылку электронных оттисков опубликованных статей
Для получения электронного оттиска Вам необходимо:
•!• отослать точное описание заказа (авторы и название статьи, год, номер журнала, страницы) по адресу [email protected], указав Ваши фамилию, имя, отчество (полностью), город, где проживаете, контактные e-mail и телефон;
❖ получить из редакции по своему e-mail подтверждение заказа (с присвоенным ему номером);
❖ оплатить услугу, указав в платежном документе в графе «Назначение платежа» присвоенный заказу номер и Ваши фамилию, имя, отчество.
Оттиски высылаются на Ваш контактный e-mail после зачисления оплаты на счет редакции.
Банковские реквизиты редакции:
Получатель: Банк получателя:
ИНН 7708051012 Редакция журнала «Сельскохозяйственная Сбербанк России ОАО г. Москва, биология», Марьинорощинское ОСБ 7981, БИК 044525225,
г. Москва, р/с 40703810638050100603 к/с 30101810400000000225
В назначении платежа укажите номер заказа, Ваши фамилию, имя, отчество.
Стоимость услуги:
•!• один оттиск — 120 руб.,
❖ не более шести оттисков (абонемент) — 360 руб.,
❖ не более двенадцати оттисков (абонемент) — 700 руб.
Цены приведены с учетом НДС 10 %. Абонементное обслуживание предполагает предоставление указанного числа оттисков за период не более каждого текущего года по предоплате.
E-mail для заказа электронных оттисков — [email protected]
© Электронные оттиски являются интеллектуальной собственностью редакции журнала «Сельскохозяйственная биология». Внесение в них каких бы то ни было изменений и дополнений не допускается. Перепечатка, тиражирование, размещение в средствах информации, в том числе электронных и сети Интернет, а также коммерческое распространение возможны только с разрешения редакции.
