CC BY
22
УДК 581.16
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЙ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА SpiRAEoiDEAE
(rosaceae)
Н.Г. Широкова
Показано, что ингибирование собственной пыльцы у Ph. opulifolia происходит обычно во время роста пыльцевых трубок в стилодиях, а у S. sorbifolia - на стадиях прилипания пыльцы к рыльцу, выхода пыльцевых трубок (возможно, также их контакта с пелликулой и кутикулой рыльца) и редко - в стилодиях. У видов рода Spiraea преобладают ранние стадии ингибирования собственной пыльцы - прилипание к рыльцу, выход пыльцевых трубок и, возможно, их контакт с пелликулой и кутикулой рыльца.
Ключевые слова: самонесовместимость, Spiraeoideae, изменчивость.
Одним из наиболее эффективных механизмов, препятствующих самооплодотворению у цветковых растений, является самонесовместимость - неспособность фертильного гермафродитного растения к образованию зигот из яйцеклеток после самоопыления (Вишнякова, 1989; Nettancourt, 1977)
Принято выделять два основных типа самонесовместимости - гаметофитный и спорофитный (Lewis, 1954). При гаметофитной самонесовместимости реакция пыльцы зависит только от ее собственного (гаплоидного) генотипа, а спорофитная самонесовместимость определяется генотипом диплоидных тканей спорофита. Кроме того, основные типы самонесовместимости различаются и по ряду структурных характеристик. Так, видам с гаметофитным типом свойственны двуклеточная пыльца, влажное рыльце, простые пыльцевые покрытия (полленкитт) и полый столбик; ингибирование (торможение прорастания) собственной пыльцы при гаметофитной самонесовместимости обычно происходит в столбиках (стилодиях) пестиков или плодолистиков. Виды со спорофитным типом имеют трехклеточную пыльцу, сухое рыльце, сложные пыльцевые покрытия (трифина) и сплошной столбик. Ингибирование собственной пыльцы происходит в ходе ее контакта с рыльцем на одной из нижеперечисленных стадий (Вишнякова, 1991, 1994, 1997; Brewbaker, 1957):
прикрепление (прилипание) пыльцевых зерен к рыльцу;
прорастание пыльцы (выход пыльцевых трубок);
проникновение пыльцевых трубок через пелликулу и кутикулу рыльца;
рост трубки в тканях рыльца. Основными проявлениями реакции ингибирования считают полное отсутствие прорастания пыльцы или замедленное ее прорастание с последующим полным прекращением роста (Линскенс, 1973).
С точки зрения многих исследователей (Суриков, 1991; Brewbaker, 1957; Pandey, 1960), структурные признаки реакции отторжения собственной пыльцы у видов с гаметофитной самонесовместимостью являются более примитивными, чем у видов со споро-фитным контролем. Распознавание и ингибирование собственной пыльцы в столбиках или стилодиях рассматривается как менее экономичное, а потому и менее совершенное, чем ингибирование на рыльце. На сравнительную примитивность гамето-фитного типа указывает и то, что он характерен для представителей таких порядков, как Magnoliales и Nympha-eales, тогда как спорофитный тип обнаруживается у высокоорганизованного семейства Asteraceae (Вишнякова, 1997).
Относительно происхождения основных типов самонесовместимости не существует единого мнения. Известны аргументы как в пользу их независимого происхождения (Нш^ et 1990) и даже более раннего появления спорофитного типа (Zavada, 1984), так и в пользу возникновения спорофитного типа из гаметофитного (Суриков, 1991; Pandey, 1960).
Одним из доводов в пользу преемственности между типами является свойственная обеим системам локализация продуктов гена S в интине пыльцевого зерна (Вишнякова, 1991; Heslop-Harrison, 1975). Еще одним аргументом можно считать имеющуюся в рыльце компетенцию узнавания пыльцы у споро-фитного типа и тенденцию к ее приобретению - у гаметофитного. Действительно, у некоторых видов с гаметофитной самонесовместимостью (Вишнякова, 1997; Emerson, 1940; Hecht, 1963; Nettancourt, 1977; Heard, Beadle, 1980; Owens, 1981; Heslop-Harrison, 1982) отмечено ингибирование собственной пыльцы в тканях рыльца, что принято объяснять смещением реагентов самонесовместимости в апикальные части пестика.
И.М. Суриков (1972) указывает на наличие внутривидовой изменчивости внешних проявлений реакции ингибирования: «У самонесовместимых видов имеются все переходы от подавления прорастания пыльцы на рыльце растений к торможению роста пыльцевых трубок в разных участках столбика и, наконец, к подавлению в тканях завязи...». По данным М.А. Вишняковой (1997), проявления такой изменчивости возможны не только на внутривидовом уровне, но также у видов и родов в пределах отдельных семейств. Вместе с тем виды, принадлежащие к одному семейству, обычно имеют один и тот же генетически обусловленный тип самонесовместимости.
В связи с этим значительный интерес представляет исследование проявлений самонесовместимости в семействе Rosaceae. Известно, что для представителей этого семейства характерна самонесовместимость гаметофитного типа (Вишнякова, 1994; Heslop-Harrison J., 1975). Ингибирование прорастания собственной пыльцы у них обычно происходит в столбиках (стилодиях), однако наряду с этим у ряда видов отмечено участие в этом процессе также и рыльца. Так, у самонесовместимых сортов Malus domestica Borkh в условиях самоопыления число пыльцевых зерен, закрепляющихся на рыльцах, оказывается значительно меньшим, чем при перекрестном опылении (Крылова, 1981). Рост собственных пыльцевых трубок, как правило, прекращается в стилодиях, но у отдельных сортов - уже на рыльце (Крылова, 1978; Суриков, Вишнякова, 1988). У ряда сортов Cerasus vulgaris Mill. при самоопылении также уменьшается количество прорастающей пыльцы. При этом еще на стадии прорастания пыльцевых зерен на рыльце проявляются многочисленные
аномалии их роста и развития; многие пыльцевые зерна совсем не прорастают (Удачина, Поддубная-Арнольди, Еникеев, 1976; Котоман, 1978). У Prunus avium L. об участии рыльца в узнавании собственной пыльцы свидетельствуют опыты по удалению рыльца - это позволяет преодолеть самонесовместимость, обычно выражающуюся в ингибировании пыльцевых трубок в стилодии (Вишнякова, 1989; Raff, Knox, 1977). У некоторых сортов P domestica L. на рыльце прорастает много собственных пыльцевых зерен, но их рост тут же в районе рыльца прекращается; известны также случаи, когда собственная пыльца вызывает отмирание клеток рыльца (Котоман, 1973). У дикорастущих форм Rubus idaeus L. ингибирование собственной пыльцы начинается уже с момента попадания ее на рыльце (Исаева, Широкова, 1998; Широкова, 2005).
Наименее исследованы проявления самонесовместимости у видов, относящихся к подсемейству Spira-eoideae. В связи с этим настоящая работа посвящена изучению разнообразия внешних проявлений самонесовместимости у ряда представителей этого подсемейства.
Материал и методика
В исследования включено пять видов: Physo-carpus opulifolia (L.) Maxim.; Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.; Spiraea betulifolia Pall., S. media Schmidt и S. salicifolia L.
Материал для изучения Physocarpus opulifolia был собран на территории Звенигородской биологической станции МГУ в 2004 г., а материал для изучения остальных четырех видов - в Государственном ботаническом саду РАН: Spiraea media - в 2006-2007 гг., S. betulifolia, S. salicifolia и Sorbaria sorbifolia - в 2009 г.
Для оценки возможности самопроизвольного попадания собственной пыльцы на рыльца плодолистиков у изучаемых видов собирали и фиксировали цветки разных возрастов (от бутона за сутки перед распусканием до цветка на стадии отпадания лепестков). Фиксированный материал исследовали с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9 и оценивали взаимное положение рылец и пыльников.
Над прорастанием пыльцы в плодолистиках изучаемых видов наблюдали как в условиях изоляции от опылителей, так и (в качестве контроля) в условиях свободного опыления. Для изоляции в соцветиях отмечали бутоны, готовые распуститься, после чего соцветия закрывали марлевыми мешоч-
ками. В качестве контроля использовали бутоны такого же возраста, оставленные открытыми для насекомых. Как изолированные, так и свободно опылявшиеся цветки начинали собирать и фиксировать 70%-м спиртом через сутки после распускания. Сборы проводили ежедневно в течение четырех-пяти дней (со второго до пятого-шестого дня после распускания); каждая выборка составляла не менее 25 цветков. Время начала сбора и интервал между сборами определяли, исходя из имеющихся данных о длительности прогамной фазы оплодотворения и отдельных ее стадий в различных вариантах опыления у представителей семейства Rosaceae (Удачина и др., 1976; Кото-ман, 1978; Крылова, 1981; Широкова, 2005). В дальнейшем из фиксированных цветков вычленяли плодолистики и окрашивали их анилиновым синим по методике О.В. Мочаловой и Л.В. Голыш-кина (1981), модифицированной нами для световой микроскопии. Для микроскопических исследований использовали микроскоп «МБИ-1». Подсчитывали число плодолистиков с пыльцой, закрепившейся на рыльцах, и с пыльцевыми трубками, проникшими в стилодии, а также измеряли длину пыльцевых трубок и стилодиев с помощью винтового окуляр-микрометра, а также вычисляли отношение длины пыльцевой трубки к длине стилодия. Отмечали число плодолистиков с пыльцевыми трубками, достигшими завязи.
Фотографии препаратов были получены с помощью микроскопа «БИОЛАМ И» и цифровой фотокамеры Omni Vision А511+.
Для статистической обработки данных использовали программы STATISTICA 6.0 (Windows).
Результаты исследования
Строение цветка как фактор, определяющий возможность самоопыления. Вероятность самопроизвольного попадания пыльцы на рыльца плодолистиков своего цветка у изученных представителей подсемейства Spiraeoideae не одинакова в цветках различного возраста и определяется как взаимным положением рылец и пыльников, так и наличием пыльцы во вскрывшихся пыльниках.
Еще в бутонах за сутки до распускания пыльники некоторых тычинок (чаще всего наружных, но у Sorbaria sorbifolia - также и внутренних) расположены чуть выше рылец или на одном уровне с ними, что благоприятствует самоопылению. Однако
фактически самоопыление на этой стадии маловероятно, так как пыльники к этому времени обычно еще не вскрываются.
Когда цветки изучаемых видов распускаются, их тычиночные нити, как правило, растут со скоростью, превышающей скорость роста стилодиев и завязей плодолистиков. При этом у Physocarpus opulifolia пыльники тычинок наружного круга оказываются чуть выше рылец или на одном уровне с ними, а пыльники тычинок среднего круга - вровень с рыльцами или чуть ниже их (рис. 1, а); пыльники тычинок внутреннего круга располагаются ниже рылец.
У Sorbaria sorbifolia и Spiraea betulifolia выше рылец располагаются пыльники обоих кругов тычинок - внутреннего и наружного (рис. 1, б, в), а у Spiraea media и S. salicifolia (рис. 1, г, д) - лишь наружного. Пыльники к этому сроку обычно вскрываются, и самоопыление становится возможным.
На второй день после распускания вероятность самоопыления у Ph. opulifolia снижается в результате изменения положения рылец относительно пыльников (рыльца поднимаются вверх за счет роста завязей плодолистиков), а также истощения запаса пыльцы в пыльниках. К этому времени обычно опадают лепестки, и цветок увядает.
У Sorbaria sorbifolia лепестки опадают также на второй день после распускания цветка. Положение пыльников относительно тычинок не меняется в сравнении с предыдущим днем; однако вероятность самоопыления все же снижается за счет уменьшения запаса пыльцы в пыльниках.
У Spiraea spp. период от распускания цветков до их увядания занимает пять дней. При этом у S. media и S. betulifolia взаимоположение рылец и пыльников не меняется в течение всего периода, а у S. salicifolia на второй день пыльники внутреннего круга тычинок поднимаются на уровень рылец. Вероятность самоопыления в цветках старших возрастов уменьшается главным образом вследствие истощения запаса пыльцы в пыльниках.
Таким образом, вероятность самоопыления (попадания пыльцы на рыльца своего цветка) у всех исследованных видов наиболее высока в первый день после распускания цветков, так как цветки в этом возрасте обладают не только благоприятным взаимоположением рылец и пыльников, но и наибольшим запасом пыльцы в недавно вскрывшихся пыльниках.
в г ¿
Рис. 1. Взаимное положение рылец и пыльников в первый день после распускания цветков у представителей подсемейства Spiraeoideae: а - Physocarpus opulifolia (L.)Maxim.; б - Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.; в - Spiraea betulifolia Pall.; г - Spiraea media Schmidt; д - Spiraea salicifolia L. (н - тычинки наружного круга; с - тычинки среднего круга; в - тычинки внутреннего круга; р - рыльце; нт - нектароносная ткань)
Насекомые начинают посещать цветки исследуемых видов также в первый день после их распускания; таким образом, в этот день велика вероятность не только самоопыления, но и перекрестного опыления.
Самонесовместимость. Закрепление собственной пыльцы Physocarpus ориЩоНа на поверхности рылец происходит несколько позже, чем пыльцы из других цветков этого вида, приносимой агентами опыления. Данное различие обнаруживается на второй день после распускания цветков - через сутки после самоопыления (а также начала посещения цветков насекомыми). Действительно, если при свободном опылении РИ. ориЩоНа закрепившаяся пыльца к этому моменту отмечена на поверхности большинства рылец, то в условиях изоляции - лишь на сравнительно немногих (рис. 2, а, верх). К тому же число пыльцевых зерен на рыльцах изолированных цветков значительно меньше, чем при свободном опылении (рис. 3, а). Отсутствие пыльцы на поверхности рылец изолированных цветков РИ. ориЩоНа можно объяснить ее смыванием при фиксации: известно (Вишнякова, 1994), что это явление типично для видов, у которых ингибирование собственной пыльцы происходит уже во время ее прилипания к рыльцу - на самой ранней стадии прорастания.
Однако впоследствии закрепление собственной пыльцы на поверхности рылец все же происходит - уже на третий день после распускания цветков число плодолистиков с закрепившейся пыльцой возрастает до 54%, а к пятому-шестому дню достигает 84% (рис. 2, а, верх). Увеличивается также число пыльцевых зерен на каждом рыльце (рис. 3, б).
Прорастание пыльцевых трубок в ткани рыльца и стилодия в условиях изоляции происходит также позже, чем при свободном опылении. На второй день после распускания цветков пыльцевые трубки в рыльцах и стилодиях изолированных цветков полностью отсутствуют, на третий - встречаются лишь в единичных случаях (рис. 2, б, верх). Даже на шестые сутки отмечены плодолистики с пыльцевыми зернами на рыльцах, но без пыльцевых трубок в рыльцах и стилодиях; такие плодолистики составляют 33% от общего числа исследованных и 22% от числа плодолистиков с пыльцой, закрепившейся на рыльцах. По-видимому, в этих случаях так и не происходит прорастания собственных пыльцевых трубок в глубь рыльца (а тем более в стилодии).
Собственные пыльцевые трубки, проникшие в стилодии, растут в них медленно и прекращают рост, достигнув чуть менее половины длины сти-лодия. Не выявлено ни одного случая достижения собственными пыльцевыми трубками завязи, тогда
123456 123456
D
Physocarpus opulifolia
123456 123456
D
Sor baria sor bifolia
Рис. 2. Закрепление пыльцы на поверхности рылец и прорастание ее в глубь рылец и в стилодии у Physocarpus opulifolia и Sorbaria sorbifolia: а - закрепление пыльцы на поверхности рылец; б - прорастание пыльцевых трубок в рыльца и стилодии (1 - условия самоопыления, 2 - условия свободного опыления); G - число плодолистиков с пыльцевыми зернами, закрепившимися на поверхности рыльца (% от общего числа исследованных плодолистиков); T - число плодолистиков с пыльцевыми трубками, проникшими в рыльца и стилодии (% от общего числа исследованных плодолистиков); D - возраст
цветков (в днях после распускания)
Рис. 3. Пыльца, закрепившаяся на поверхности рылец исследуемых видов в условиях изоляции от насекомых-опылителей: а - Physocarpus opulifolia, 2-й день после распускания цветков; б - Ph. opulifolia, 6-й день после распускания цветков; в - Sorbaria sorbifolia, 6-й день после распускания цветков; г - Spiraea betulifolia, 5-й день после распускания цветков; д - S. media, 5-й день после распускания цветков (2006 г.); е - S. salicifolia, 6-й день
после распускания цветков
как при свободном опылении на пятые-шестые сутки после распускания цветков пыльцевые трубки достигают завязи почти во всех плодолистиках. Для Sorbaria sorbifolia А. Вг. в условиях изоляции
также характерно позднее закрепление пыльцы на поверхности рылец: на вторые сутки после распускания цветков немногочисленные пыльцевые зерна отмечены лишь у единичных плодолистиков.
Различие этих показателей в условиях самоопыления и свободного опыления показано на рисунке (рис. 2, а, низ). Впоследствии число плодолистиков с пыльцой на рыльце у изолированных цветков увеличивается, но даже к пятому-шестому дню оно достигает лишь 65% от общего числа исследованных, что существенно меньше, чем у Ph. opulifolia в том же возрасте: проверка по критерию Манна-Уитни показала достоверность этого различия при уровне значимости меньше 0,05. Кроме того, пыльцевые зерна на рыльцах S. sorbifolia не так многочисленны, как у Ph. opulifolia (рис. 3, в). В случае S. sorbifolia у 47% (от общего числа исследованных) плодолистиков насчитывалось менее десятка пыльцевых зерен (у Ph. opulifolia это явление отмечено лишь в 22% случаев). Прорастание собственных пыльцевых трубок в ткани рыльца и стилодия у S. sorbifolia начинается не раньше третьего дня после распускания цветка (рис. 2, б, низ) и происходит сравнительно редко. Даже на пятый-шестой день плодолистики без пыльцевых трубок в рыльцах и стилодиях составляют почти 80% от общего числа исследованных и 60% от числа плодолистиков с пыльцой на поверхности рылец. Это значительно больше, чем у Ph. opulifolia в том же возрасте. Пыльцевые трубки обычно прекращают рост в стилодиях, достигнув лишь немногим более половины их длины.
Для видов рода Spiraea характерно наиболее позднее (среди изученных нами представителей подсемейства Spiraeoideae) закрепление собственной пыльцы на поверхности рылец. У S. betulifolia оно происходит на пятый день после распускания цветков (рис. 3, г), а у S. salicifolia - на шестой (рис. 3, е); до этого отдельные пыльцевые зерна присутствуют лишь на единичных рыльцах. Итоговое (достигнутое к пятому и шестому дню) число плодолистиков с пыльцой на рыльце составляет у S. betulifolia 44%, а у S. salicifolia - 52%, что достоверно меньше, чем к тем же срокам у Ph. opulifolia (отличие от Sorbaria sorbifolia выражено не так четко). Таким образом, на рыльцах почти половины плодолистиков этих видов закрепления собственной пыльцы так и не происходит. Даже закрепившиеся на рыльцах пыльцевые зерна практически не прорастают в рыльца и стилодии. При этом в условиях свободного опыления у Spiraca betulifolia и S. salicifolia к пятому-шестому дню после распускания цветков пыльца закрепляется на большинстве рылец (соответственно в 74 и 93%
Итоговые значения показателей, характеризующих закрепление собственной пыльцы на рыльцах и прорастания ее в стилодии у представителей подсемейства Spiraeaoideae
Вид P Q T
Physocarpus opulifolia 84,37 62,88 62,58
Sorbaria sorbifolia 63,55 13,68 18,51
Spiraea betulifolia 44,74 18,37 0
S. media, 2006 г. 5,95 3,57 1,33
S. media, 2007 г. 34,04 15,22 2,13
S. salicifolia 52,27 7,95 3,41
Примечание. P - число плодолистиков с пыльцой, закрепившейся на поверхности рылец; Q - число плодолистиков, имеющих на поверхности рыльца не менее 10 пыльцевых зерен; T - число плодолистиков с пыльцевыми трубками в рыльцах и стилодиях. Все три показателя выражены в процентах от общего числа исследованных плодолистиков.
случаев), прорастает в рыльца и стилодии (в 55 и 84% случаев), а некоторые пыльцевые трубки достигают завязи (в 33 и 11% случаев). У Spiraea media (рис. 3, д) в 2006 г. практически не было отмечено собственной пыльцы на поверхности рылец даже на пятые сутки после распускания цветков. При этом в условиях свободного опыления к тому же сроку пыльца закреплялась на рыльцах у 94% исследованных плодолистиков; пыльцевые трубки проникали в глубь рыльца и в стилодии у 78% плодолистиков, а у 48% уже достигали завязи. В 2007 г. собственная пыльца закреплялась на рыльцах несколько активнее: на четвертые сутки число плодолистиков с пыльцой на рыльце составляло 11%, на пятые - 22%, а на шестые - 34%. Однако ни в 2006, ни в 2007 гг. собственные пыльцевые трубки почти не прорастали в рыльца и стилодии (как у S. betulifolia и S. salicifolia).
Обсуждение результатов
Значения основных показателей, характеризующих взаимодействие прорастающей собственной пыльцы изученных видов с рыльцами и стилодиями плодолистиков, сведены в таблице.
Среди изученных видов Ph. opulifolia выделяется наибольшим итоговым (достигнутым к пятому-шестому дню после распускания цветков) числом плодолистиков с собственной пыльцой, закрепившейся на поверхности рылец (таблица). Это служит доказательством того, что сравнительно редко прекращается развитие собственной пыльцы на ранних стадиях контакта ее с рыльцем - прилипания к поверхности и набухания. Об этом же свидетельствует и значительное число пыльцевых зерен, закрепляю-
щихся на рыльце к пятому-шестому дню: около 63% плодолистиков имеет более десятка пыльцевых зерен (таблица). На этой стадии реакция ингибирования у данного вида выражается преимущественно в запоздалом (по сравнению с условиями свободного опыления) контакте с поверхностью рыльца.
У Ph. opulifolia отмечено также наибольшее итоговое число плодолистиков с пыльцевыми трубками, проникшими в ткани рыльца и в стилодии (таблица). Следовательно, развитие собственной пыльцы редко прекращается и на более поздних стадиях -контакт пыльцевых трубок с рыльцем и переход их в стилодии. Те немногие случаи, когда собственные пыльцевые трубки не прорастают в рыльца и сти-лодии, дают возможность предположить, что прекращение развития в таких случаях происходит на стадии выхода пыльцевых трубок и, возможно, их контакта с пелликулой и кутикулой рыльца. Данное явление может служить доказательством наличия у Ph. opuli-folia внутривидовой изменчивости проявлений реакции самонесовместимости, характерной для представителей семейства Rosaceae (Котоман, 1973, 1978; Удачина и др., 1976; Крылова, 1978; Суриков, Вишнякова, 1988). Однако обычно ингибирование собственной пыльцы у него происходит на стадии роста пыльцевых трубок в стилодии.
У Sorbaria sorbifolia итоговое число плодолистиков с закрепившейся пыльцой, а также число плодолистиков с большим количеством пыльцевых зерен на рыльце достоверно меньше, чем у Ph. opulifolia (таблица). Следовательно, развитие собственной пыльцы у этого вида сравнительно часто прекращается на стадии прилипания пыльцы к рыльцу. Итоговое число плодолистиков с пыльцевыми трубками, проросшими в стилодии (и в ткани рыльца), также меньшее, чем у Ph. opulifolia, что свидетельствует о частом прекращении прорастания на стадии выхода пыльцевых трубок и, возможно, их контакта с поверхностным покрытием рыльца (таблица). Наконец, немногочисленные пыльцевые трубки, проникшие в стилодии, обычно прекращают рост в этой зоне плодолистика.
Что касается Spiraea spp., то итоговые значения первых двух исследуемых показателей значительно варьируют у разных видов, а в пределах вида (у S. media) - в различные сезоны (таблица). Однако в целом сравнительно невысокие значения этих
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вишнякова М.А. Структурно-функциональные основы самонесовместимости у цветковых растений // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 2. С. 137-152.
показателей служат доказательством частого прекращения развития собственной пыльцы на стадии прилипания. Случаи прорастания ее в глубь рыльца и в стилодии у всех трех видов единичны или отсутствуют. Пыльцевые зерна, закрепившиеся на рыльце, обычно прекращают развитие на стадии выхода пыльцевой трубки или ее контакта с поверхностным покрытием рыльца. Следовательно, у видов рода Spiraea преобладают наиболее ранние проявления ингибирования собственной пыльцы.
Таким образом, ингибирование собственной пыльцы у изученных представителей подсемейства Spi-raeoideae происходит не только во время роста пыльцевых трубок в стилодиях (что считают наиболее типичным для семейства Rosaceae), но и (особенно у Sorbaria sorbifolia и Spiraea spp.) на ранних стадиях контакта с рыльцем: прилипания пыльцы к рыльцу и выхода пыльцевых трубок, а возможно, и их взаимодействия с пелликулой и кутикулой рыльца. Сравнение полученных результатов с литературными данными позволяет предположить, что ингибирование на этих стадиях может происходить и у представителей подсемейств Maloideae и Prunoideae. На это указывают сведения о небольшом числе собственных пыльцевых зерен, прорастающих на рыльцах ряда сортов Malus domestica и Cerasus vulgaris (Котоман, 1978; Крылова, 1981). Однако у изученных нами видов не выявлено случаев ингибирования на стадии роста собственных пыльцевых трубок в тканях рыльца (наиболее поздней стадии контакта пыльцы с рыльцем), которые отмечены у некоторых сортов Malus domestica, Cerasus vulgaris и Prunus domestica (Котоман, 1973, 1978; Крылова, 1981; Суриков, Вишнякова, 1988).
Для исследованных представителей подсемейства Spiraeoideae характерна внутри- и межвидовая изменчивость внешних проявлений реакции ингибиро-вания собственной пыльцы. У Ph. opulifolia торможение прорастания собственной пыльцы происходит чаще всего во время роста пыльцевых трубок в стилодиях; у Sorbaria sorbifolia - как на стадиях прилипания пыльцы к рыльцу и выхода пыльцевых трубок, так и (редко) в стилодиях. Для видов рода Spiraea характерно ингибирование на ранних стадиях контакта пыльцы с рыльцем: прилипания пыльцы к рыльцу и выхода пыльцевых трубок.
ВишняковаМ.А. Рольрыльцаистолбика вовзаимодействии пыльцы с пестиком у Trifolium pretense (Fabaceae) // Бот. журн. 1991. Т. 16. № 5. С. 677-686.
ВишняковаМ.А. Структурные и функциональные основы несовместимости растений. Дис. ... докт. биол. наук. СПб., 1994. 37 с.
Вишнякова М.А. Эволюционная преемственность структурных механизмов гаметофитного и спорофитного типов реакции самонесовместимости // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 8. С. 1-17.
ИсаеваИ.С., ШироковаН.Г. Фертильность пыльцы и рост пыльцевых трубок в связи с самоплодностью культурных сортов малины // Межд. с.-х. журнал. 1998. № 1. С. 62-67.
Котоман Е.М. Цитоэмбриологическое изучение сливы. Дис. ... канд. биол. наук. Кишинев, 1973. 184 с.
Котоман Е.М. Некоторые вопросы опыления и оплодотворения вишни // Генетико-физиологическая природа опыления у растений. Киев, 1978. С. 72-74.
Крылова В.В. Эмбриологическое обоснование сортовых различий при самоопылении и перекрестном опылении яблони // Генетико-физиологическая природа опыления у растений. Киев, 1978. С. 77-79.
Крылова В.В. Эмбриология яблони. Кишинев, 1981. 148 с.
Линскенс Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление // Физиол. раст. 1973. Т. 20. Вып. 1. С. 192-203..
Мочалова О.В. Приготовление препаратов пыльцевых трубок в пестиках малины // Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений). Л., 1981. С. 59-60.
Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика цветковых растений //Усп. совр. генетики. 1972. Вып. 4. С. 119-169.
Суриков И.М., Вишнякова М.А. Соотношение длины тычинок и столбиков цветка яблони в связи с проблемой самонесовместимости // С.-х. биология. 1988. № 6. С. 39-42..
Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М., 1991. 217 с.
Удачина Е.Г., Поддубная-Арнольди В.А., Еникеев Х.К. Исследование роста пыльцевых трубок в пестике вишни методом люминесцентной микроскопии. // Бюл. Гл. бот. сада АН. 1976. Вып. 101. С. 85-94.
Широкова Н.Г. Биология опыления дикорастущей Rubus idaeus L. и сортов культурной малины. Дисс. ... канд. биол. наук. СПб., 2005. 20 с.
Brewbaker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants //The Journal of Heredity. 1957. Vol. 48. № 6. P. 271-277.
Emerson S. Growth of incompatible pollen tubes in Oenothera organensis // Bot. Gazette. 1940. Vol. 101. N 4. P. 890-911.
Haring V. et al. Self-incompatibility: a self-recognition system in plants // Science. 1990. Vol. 250. N 91842. P. 937-941.
Herd Y.R., Beadle D.J. The site of the self-incompatibility mechanism in Tradescantia pallida // Ann. Bot. 1980. Vol. 45. N 3. P. 251-256.
Hecht A. Partial inactivation of an incompatibility substance in the stigmas and styles of Oenothera // Pollen Physiology and Fertilization. Amsterdam, 1963. P. 237-243.
Heslop-Harrison J. Incompatibility and the pollen-stigma interaction // Ann. Rev. of Plant Physiology. Palo Alto, California. 1975. Vol. 26. P. 403-425.
Heslop-Harrison J. Pollen-stigma interaction and cross-incompatibility in grasses // Science. 1982. Vol. 215. N 4538. P. 1358-1364.
Lewis D. Comparative incompatibility in Angiosperms and fungi // Advances in Genetics. 1954. Vol. 6. P. 235-285.
Nettancourt D., de. Incompatibility in Angiosperms. Berlin, 1977. 230 p.
Owens S J. Self-incompatibility in Commelinaceae. // Ann. Bot. 1981. Vol. 47. N 5. P. 567-581.
Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporophytic systems of self- incompatibility in Angiosperms // Evolution. 1960. Vol. 14. P. 98-110.
Zavada M.S. The relation between pollen exine sculpturing and self-incompatibility mechanisms. // Plant Systematics and Evolution. 1984. Vol. 147. N 1-2. P. 63-78.
Поступила в редакцию 10.04.10
THE VARIABILITY oF SELF-INTOMpATIBILITY MANIFESTSTioNS IN
some species of subfamily spiraeoideae (rosaceae)
N.G. Shirokova
Inter- and intraspecific variability of the phenotypical manifestations of self-incompatibility is found in five species: Physocarpus opulifolia (L.)Maxim.; Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.; Spiraea betulifolia Pall, S. media Schmidt and S. salicifolia L. (Spiraeoideae; Rosaceae). The self-pollen inhibition in Ph. opulifolia usually occurs during the pollen tube growth in stylodia; in S. sorbifolia - at the stages of pollen adhesion onto the stigma surface, pollen tubes germination (possibly also during their contact with the pellicle and cuticle of the stigma) and rarely in stylodia. In Spiraea species, the earliest stages of self-pollen inhibition - pollen adhesion, pollen tubes germination and possibly their contact with the stigma pellicle and cuticle - are proved to dominate.
Key words: self-incompatibility, Spiraeoideae, variability.
Сведения об авторе: Широкова Нина Глерьевна - инженер-лаборант 1 категории кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ (nn9346@pochta.ru).
