CC BY
20
УДК: 581.46:582.675.1(477.62)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКА ВИДОВ РОДА AQUILEGIA L. В
СТЕПНОЙ ЗОНЕ УКРАИНЫ
Ирина Игоревна Крохмаль
ГУ «Институт эволюционной экологии НАН Украины», г. Киев, Украина 03143, Украина, г. Киев, ул. акад. Лебедева, 37 E-mail: [email protected]
Выделены виды рода Aquilegia L., дающие наибольшее расщепление по окраске цветка, высоте генеративного побега, продуктивности цветения, количественным параметрам цветка, махровости околоцветника. Определены стабильные и вариабельные признаки сеянцев видов рода Aquilegia в первом семенном поколении (F1). Установлено, что A. pyrenaica DC. и A. canadensis L. характеризуются наиболее зависимым характером наследования количественных признаков цветка. Выделены A. nevadensis Boiss & Reuter, A. buergeriana Siebold & Zucc. и A. skinneri Hook. как перспективные для использования в селекционной работе в условиях степной зоны Украины. Выявлено, что A. canadensis не дает расщепления в F1 по качественным и количественным признакам цветка, отличается крупными пыльцевыми зернами с утолщенной оболочкой, что свидетельствует об отсутствии скрещивания его с другими видами в условиях интродукции. Североамериканские горные лесные виды A. canadensis и A. skinneri отличаются большими размерами апертуры пыльцевого зерна в сравнении с исследованными евроазиатскими видами. Выявлены виды, пыльца которых прорастает на искусственной среде: A.buergeriana, A. sibirica Lam., A.canadensis, а также исследованные ранее A. alpina L., A. aurea Janka, A. flabellata Siebold & Zucc.
Ключевые слова: селекция; скрещивание; пыльцевое зерно; жизнеспособность пыльцы; качественные и количественные параметры цветка; фенотипическая амплитуда признаков.
Введение
На современном этапе развития интродукционной теории первостепенное значение приобретают селекционные аспекты сохранения и преумножения генетического разнообразия культивируемых видов [5]. Исходным материалом для селекции является созданный генофонд растений в ботанических садах, в котором представлено большое биологическое и генетическое разнообразие вида. В практике озеленения городов Восточной Европы виды рода Aquilegia L. встречаются довольно редко, хотя в западноевропейском садоводстве они широко распространены. Аквилегии отличаются красотой цветка, длительным периодом цветения, засухоустойчивостью и нетребовательностью к условиям произрастания. В коллекции ботанического сада насчитывается 16 видов рода Aquilegia L. разного эколого-географического происхождения, что является базой для проведения селекционной работы с этой культурой в степной зоне Украины. В условиях региона интродукции большинство видов скрещиваются между собой, в результате образуются устойчивые к природно-климатическим условиям степной зоны Украины сеянцы, формируются интродукционные популяции. Кроме того, гибридные сеянцы отличаются оригинальной комбинацией декоративных признаков. Следовательно, Aquilegia является перспективной культурой для проведения селекционной работы и получения новых сортов.
Для азиатско-североамериканской линии Aquilegia характерно симпатрическое видообразование, обусловленное разнообразием опылителей, для азиатско-европейской - аллопатрическое [8]. В культуре большинство видов рода Aquilegia скрещиваются [7]. Европейские Aquilegia olympica Boiss., A. nigricans, A. atrata, A. еinseleana Fr. Schultz, A. vulgaris L. и азиатские A. buergeriana, A. sibirica в местах естественного произрастания опыляются пчелами и шмелями, североамериканские A. canadensis и A. skinneri -
колибри, A. chrysantha - бражниками. В Европе медоносные пчёлы собирают пыльцу у видов с коротким шпорцем. Цветки с длинным шпорцем выделяют больше нектара, но пчёлы способны добыть его при условии прокусывания основания шпорца шмелями. Для европейских и азиатских видов рода характерны цветки белой, голубой, синей и розовой окраски. Американские виды, кроме длинного шпорца, отличаются желтой, лимонной, оранжевой и красной окраской. Работы по изучению видов рода Aquilegia касаются в основном репродуктивной изоляции видов [12], генеративной и вегетативной изменчивости таксонов в контактных зонах [14], изменчивости химического состава нектара [9] и показателей семенной продуктивности [10] в различных условиях, генетического разнообразия видов и культиваров [11]. Исследованием видов рода Aquilegia в условиях интродукции посвящена работа Л.А. Приходько, О.А. Сорокопудовой [3].
Цель - обоснование проведения селекционной работы с видами рода Aquilegia в степной зоне Украины на основании изучения фенотипической амплитуды селекционно-важных признаков сеянцев в первом семенном поколении (F1).
Объекты и методы исследования
Изучены особенности наследования и изменчивости морфологических признаков, палинологические характеристики сеянцев от свободного опыления 8 видов рода Aquilegia (табл. 1): A. nevadensis Boiss & Reuter, A.buergeriana Siebold & Zucc., A. sibirica Lam., A. nigricans Baumg., A. atrata W.D.J. Koch, A. pyrenaica DC., A. skinneri Hook., A. canadensis L. Исследовали 30-65 сеянцев каждого вида. Морфометрические параметры цветка определяли согласно классификации М. Медрано и др. [12]. Названия видов рода Aquilegia приведены согласно международного списка The Plant List (www.theplantlist.org) и The International Plant Names Index (www.ipni.org).
Пыльцевой материал обрабатывали с использованием водно-спиртового метода с последующим окрашиванием фуксином [4], который является модификацией метода Р.П. Вудхауза [13]. Одним из преимуществ данного метода является сохранение пленчатой мембраны, покрывающей поверхность борозды, что позволяет сделать точные измерения размера пыльцевого зерна. С использованием микроскопа Zeizz Primo Star, программы AxioVision проведены следующие измерения пыльцевых зерен: экваториальный диаметр, полярная ось, толщина оболочки, длина и ширина борозды в 30-кратной повторности. Описание пыльцевых зерен сделано по общепринятой схеме [6]. Жизнеспособность пыльцы определяли по методике З.П. Паушевой [2] путем проращивания на искусственной среде (15% сахарозы, 1% агар-агара). Предметные стекла с посевом исследуемой пыльцы помещали в чашки Петри, которые ставили в термостат с постоянной температурой 25°С. Для определения жизнеспособности пыльцы был использован данный метод, так как он обеспечивает возможность учета не только способности пыльцы прорастать, но и потенциальной энергии прорастания, определяемой по длине пыльцевых трубок. Измерения проводили через 24 часа после посева пыльцы на искусственной среде. Полигональные графики строили с использованием методики Н.Г. Зайцева [1].
Результаты исследования и обсуждение
Пыльцевые зерна видов рода Aquilegia трехбороздные, сфероидальные или эллипсоидальные, в очертании округлые, округло-треугольные или овальные (рис. 1). Борозды длинные, щелевидные. Экзина у большинства видов утолщается, образуя полярное возвышение, имеющее округлую или треугольную форму.
Таблица 1
Ареал, эколого-ценотическая приуроченность видов рода Aquilegia L., интродуцированных в
степную зону Украины
Вид Географическое распространение Природные места произрастания
Aquilegia nevadensis Boiss & Reuter Южная Испания Влажные луга и пастбища, тенистые заросли, края горных ручьев и источников, между 1100 и 2500 м над ур. м.
A. buergeriana Siebold & Zucc. Юг Восточной Сибири, Дальний Восток, Северовосточной Китай, север Корейского полуострова Лесные поляны, травянистые склоны, 400 - 2700 м над ур. м.
A. sibirica Lam. Юг Западной и Восточной Сибири, Монголия Светлые леса, лесные поляны, опушки, горы до 1700 м над ур. м
A. nigricans Baumg. Встречается в высокогорьях Альп, Балканских гор, Южных и Восточных Карпат Встречается на высоте 900 - 1800 метров над ур. м. в верхней части альпийского и субальпийского пояса на осыпях, слабо задернованных склонах, скальных обнажениях
A. atrata W.D.J. Koch Центральная и Южная Европа, широко распространен в Альпах и Пиренеях Каменистые известковые почвы от 400 до 2000 м над ур. м.
A. pyrenaica DC. Пиренеи Каменистые места на высоте 900-2200 м над ур. м.
A. skinneri Hook. Эндемик Западной Сьерра-Мадре на севере Мексики (штаты Сонора, Чиуауа, Синалоа) В смешанно-хвойных лесах, на рыхлых плодородных почвах по тенистым склонам
A. canadensis L. Восточная часть Северной Америки Лес, каменистые склоны
Скульптура шиповатая. Полярная ось варьирует от 21,26 мкм (A. buergeriana) до 25,78 мкм (A. canadensis), экваториальный диаметр - от 19,37 мкм (A. sibirica) до 24,64 мкм (A. canadensis). Толщина оболочки составляет 1,03 (A. atrata) - 1,93 мкм (A. canadensis). Длина апертуры пыльцевого зерна варьирует от 14,40 мкм (A.nevadensis) до 18,32 мкм (A.canadensis), ширина апертуры - от 5,73 мкм (A.buergeriana) до 7,58 мкм (A. skinneri). Следовательно, среди исследованных видов A.canadensis отличается крупными пыльцевыми зернами с утолщенной оболочкой. Североамериканские горные лесные виды A canadensis и A.skinneri отличаются также большими размерами апертуры пыльцевого зерна. Вероятно, отсутствие в семенном потомстве A.canadensis расщепления по качественным и количественным признакам цветка свидетельствует о том, что этот вид не скрещивается с другими, завязывание семян происходит в результате самоопыления.
Определено, что на искусственной среде прорастает пыльца только 6 видов из коллекции: A.buergeriana, A.sibirica, A.canadensis, а также A.alpina, A.aurea, A.flabellata, которые были исследованы ранее. Жизнеспособность пыльцы составляет 25-41%, длина трубки варьирует от 40 мкм (A.canadensis) (рис. 2) до 115 мкм (A.buergeriana).
Анализ полигональных графиков количественных параметров цветка исследованных сеянцев в F1 показал, что североамериканские горные лесные виды A. canadensis и A.skinneri отличаются от других исследованных видов длинным шпорцем, петрофит Пиреней A.pyrenaica - длинным выступом тычинок из цветка, балканский горный лесной вид A.nigricans - отсутствием шпорца (рис. 3). Больший диаметр венчика отмечен у A.nevadensis, A.buergeriana, A.sibirica, A.pyrenaica в сравнении с сеянцами других видов. A. canadensis отличается малыми значениями
диаметра чашечки и венчика цветка. Длина лепестка меньше у A. nigricans, A.atrata, A.skinneri, A. canadensis.
Рис. 1 Пыльцевые зерна A.buergeriana Siebold & Zucc.
щ &
1 Г) ! V (i: С < ri о «¿5
Рис. 2 Проросшие на искусственной среде пыльцевые зерна A.canadensis Ь.
Наиболее вариабельные признаки сеянцев - количество цветков на генеративном побеге, окраска лепестка и чашелистика, группа по окраске, стабильные - длина и ширина лепестка цветка, длина чашелистика цветка. Вариабельными палинологическими признаками являются жизнеспособность пыльцы и длина пыльцевой трубки, стабильными - полярная ось и экваториальный диаметр, длина апертуры пыльцевого зерна.
Среди А.пвуаёвпж, А^ыЬтеа, А.ругвпажа, A.canadensis наблюдается высокая вариация по количеству цветков на генеративном побеге (рис. 4-5). Среди сеянцев А.Ъпе^епапа, А.а1та1а, А.рутепата - высокая вариация по группе окраски цветка, в семенном потомстве встречаются сеянцы с одноцветной, двухцветной и двухтонной окраской околоцветника. Семенное потомство A.nevadensis, A.Ъuergeriana, А^Шпса, А.а1та1а, A.pyrenaica характеризуется большой вариабельностью окраски чашелистика и лепестка цветка. Сеянцы A.nigricans отличаются широкой амплитудой высоты генеративного побега, внутреннего диаметра чашечки, длиной выступа тычинок из цветка. Сеянцы A.pyrenaica различаются по ширине лепестка цветка, A.skinneri - длине выступа тычинок из цветка, длине отгиба чашелистика и длине апертуры шпорца, по ширине шпорца выше нектарника.
Наиболее вариабельными признаками сеянцев A.nevadensis является количество генеративных побегов на растении, цветков на генеративном побеге, кругов чашелистиков (махровость), окраска чашелистика и лепестка. Цветки A.nevadensis в природе также разнообразны по окраске. В семенном потомстве А. nevadensis 31% сеянцев с фиолетовой окраской околоцветника, 22% - темно-фиолетовой, 19% -ультра-бордовой, 6% - бордовой, 19% - малиновой, 3% - синей.
a
deal
Wspur ab nec Laper spur
deor fus Lpet Lexs stamen
c
deal
Wspur ab nec Laper spur
deor fus Lpet Lexs stamen
b
deal
Wspur ab nec Laper spur
deor fus Lpet Lexs stamen
Wsep
sep
d
deal
Wspur ab nec Laperspur
dcor fus
Lpet
Lexs stamen
Wsep
sep
deal
deal
Wspur ab nec Laper spur
deor fus Lpet Lexs stamen
g
deal
Wspur ab nee Laper spur
Lblad pet
dcor fus
Lpet
Lspur\ 7 V /Lexs stamen Wsep1 "Lsep
Wspur ab nec Laperspur
dcor fus
Lpet
ixs stamen
deal
Wspur ab nec Laper spur
deor fus Lpet Lexs stamen
Wsep
sep
f
e
h
Рис. 3 Морфометрические параметры цветка сеянцев видов рода Aquilegia. Примечание: a - A. nevadensis Boiss & Reuter, b - A. buergeriana Siebold & Zucc., c - A. sibirica L., d -
A. nigricans Baumg., e - A. atrata W.D.J. Koch, f - A. pyrenaica DC., g - A. skinneri Hook., h -A. canadensis L.; dcal - диаметр венчика, dcor - внешний диаметр чашечки, dcor fus - внутренний диаметр чашечки, Lpet - длина чашелистика, Lexs stamen - длина выступа тычинок из цветка, Lsep - длина лепестка, Wsep - ширина лепестка, Lspur - длина шпорца, Lblad pet - длина отгиба чашелистика, Laper spur - длина апертуры шпорца, Wspur ab nec - ширина шпорца выше
нектарника
equatorial diameter
Waper
Lblad pet Laper spur
hs
Wspur ab nec
Lexs stamen color group dcor fus
petals
nf
equatorial diameter
Lpet Lblad pet
Laper spur petals
dcor fus
Waper
Wspur ab nec Lexs stamen sepals coloring color group
Lpoll tub pollen viability
equatorial diameter Lpet
Laper spur
dcor fus
Lblad pet Waper hs
Wspur ab nec
sepals coloring color group
nf
pollen viability Lpoll tub
equatorial diameter polar axis Lsep Laper Wsep deal ns
Waper deor texin spur coloring eolor Lpet Lexs stamen deor fus hs
CV,% 4o
b
a
o
2o
4o
6o
so
o
2o
4o
6o
so
d
c
2o
4o
6o
so
o
2o
Рис. 4 Коэффициент вариации признаков сеянцев некоторых видов рода Aquilegia L.: a -A. nevadensis Boiss & Reuter, b - A. buergeriana Siebold & Zucc., c - A. sibirica L., d - A. nigricans Baumg. Примечание здесь и в рис. 5: ns - количество генеративных побегов на растении, hs - высота генеративного побега, nf - количество цветков на генеративном побеге, deal - диаметр венчика, dcor - внешний диаметр чашечки, dcor fus - внутренний диаметр чашечки, Lpet - длина чашелистика, Lexs stamen - длина выступа тычинок из цветка, Lsep - длина лепестка, Wsep -ширина лепестка, Lspur - длина шпорца, Lblad pet - длина отгиба чашелистика, Laper spur -длина апертуры шпорца, Wspur ab nec - ширина шпорца выше нектарника, polar axis - полярная ось и equitorial diameter - экваториальный диаметр пыльцевого зерна, Laper - длина и Waper -ширина апертуры пыльцевого зерна, texin - толщина оболочки, pollen viability - жизнеспособность пыльцы, Lpoll tub - длина пыльцевой трубки, petals - махровость, color - окраска лепестка, color group - группа по окраске цветка, sepals coloring - окраска чашелистиков, на оси Х - CV, % коэффициент вариации признаков, на оси Y - название признаков
equatorial diameter polar axis Waper Laper spur Laper Wsep Lblad pet texin Lsep dcor Lpet petals dcal Lexs stamen Lspur hs
dcor fus Wspur ab nec nf
color group sepals coloring color
20 40 60 80
polar axis dcal
equatorial diameter Wspur ab nec Lsep dcor Laper Lexs stamen dcor fus Lspur Lpet texin Laper spur Lblad pet Waper hs Wsep sepals coloring color group nf ns color
20 40 60 80 100
b
a
CV.%
CV,%
0
0
spur coloring polar axis equatorial diameter Lsep Wsep dcor dcal dcor fus Lspur Lpet texin hs color sepals coloring Laper Wspur ab nec Lexs stamen color group Laper spur Waper Lblad pet nf
0
' CV,% 40 60
equatorial diameter polar axis Laper Lpet dcal Laper spur dcor Wsep Lspur dcor fus Lexs stamen Lsep Wspur ab nec Lblad pet Waper ns texin pollen viability hs
Lpoll tub
□
□
□
■
■
■
0 20 40 60 80 100
d
c
20
Рис. 5 Коэффициент вариации признаков сеянцев некоторых видов рода Aquilegia L: a - A. atrata W.D.J. Koch, b - A. pyrenaica DC., c - A. skinneri Hook., d - A. canadensis L.
Среди сеянцев выявлено 65% с простым, 23% - полумахровым, 12% - махровым околоцветником. Часто полумахровые и махровые по строению цветка сеянцы имеют двухцветную или двухтонную окраску околоцветника. По группе окраски цветка 59%
сеянцев одноцветные, 35% - двухцветные, 6% - двухтонные. У 44% сеянцев А. nevadensis в F1 имеется белая кайма по краю чашелистика. Сеянцы с коротким шпорцем составляют 25%, остальные - среднешпорцевые. При наследовании сеянцами признаков цветка длина чашелистика связана с длиной (0,91) и шириной лепестка (0,81), длина лепестка - с его шириной (0,86), длина шпорца - с длиной чашелистика (0,80), длиной (0,77) и шириной лепестка (0,76). Высота генеративного побега коррелирует с количеством цветков на генеративном побеге (0,80). У полумахровых и махровых по строению цветка сеянцев длина чашелистика и лепестка меньше по сравнению с другими сеянцами.
Наиболее вариабельные признаки в потомстве A.Ъuergeriana - группа по окраске околоцветника, окраска чашелистика и лепестка, менее вариабельные - длина чашелистика и отгиба чашелистика. В семенном потомстве A.Ъuergeriana 97,5% сеянцев с простым околоцветником, остальные - с полумахровым. Все сеянцы характеризуются среднешпорцевым цветком. Наблюдается расщепление по группе окраски околоцветника: 67,5% сеянцев одноцветные, 25,0% двухцветные, 7,5% двухтонные. В потомстве 27,5% с бордовой окраской околоцветника, 22,5% - бело-голубой окраской чашелистика и белой лепестка, 15,0% - синей окраской околоцветника, 12,5% - бело-фиолетовой окраской чашелистика и фиолетовой окраской лепестка, 12,5% - фиолетовой, 2,5% - матиолово-сиреневой, 2,5% -фиолетово-пурпурной, 2,5% - белой, 2,5% - сине-белой окраской околоцветника. Длина и ширина лепестка сеянцев A.Ъuergeriana коррелирует с диаметром чашечки (0,92; 0,80 соответственно) и длиной апертуры шпорца (0,77), диаметр чашечки - с длиной апертуры шпорца (0,80).
Среди сеянцев А. siЪirica 61,7% с простым околоцветником, 10,6% -полумахровым, 27,7% - махровым. В семенном потомстве отмечено 55,3% двухцветных по распределению окраски на долях околоцветника сеянцев, 44,7% -одноцветных. А^Ш^а характеризуется в природе сиренево-голубой, лиловато-синей, реже белой окраской цветка. 29,8% сеянцев имеют синюю окраску околоцветника, часть из них характеризуется белой каймой по чашелистику, 23,4% - фиолетовой окраской лепестка, бело-фиолетовой чашелистика, 10,6% - белой окраской околоцветника, 6,4% - голубой окраской лепестка, бело-голубой чашелистика. Среди сеянцев выявлены растения с нетипичной для представителей вида окраской: бордовой - 8,5%, розовой - 4,3%, сиренево-розовой - 6,4%, кобальтово-лиловой - 10,6%. Все сеянцы, за исключением сеянцев с бордовой окраской, характеризуются двухцветным околоцветником. Наиболее вариабельными признаками сеянцев А. siЪirica является окраска околоцветника, группа по окраске, махровость цветка, количество цветков на генеративном побеге, длина выступа тычинок из цветка, наименее вариабельным -длина чашелистика. Длина чашечки цветка коррелирует с длиной шпорца (0,73). Остальные параметры цветка имеют независимый характер наследования.
В семенном потомстве A.nigricans отмечено 74,1% сеянцев с фиолетовой окраской околоцветника, что характерно для этого вида в природе, 22,2% - светло-бордовой, 3,7% - белой окраской. Все сеянцы характеризуются одноцветным, простым, бесшпорцевым околоцветником. Наиболее вариабельными признаками сеянцев является высота генеративного побега, внутренний диаметр венчика, длина выступа тычинок из цветка, наименее вариабельными - длина лепестка. Диаметр чашечки цветка сеянцев A.nigricans коррелирует с длиной лепестка (0,74).
Наиболее вариабельными признаками сеянцев A.atrata являются количество цветков на генеративном побеге, окраска околоцветника и группа по окраске, менее вариабельными - ширина апертуры шпорца. В семенном потомстве A.atrata преобладают сеянцы с бордовой окраской околоцветника - 74%, 18% с белой, и по 4%
- с сиреневой и фиолетовой окраской. В группе растений с бордовой окраской околоцветника встречаются однотонные полумахровые, двухтонные и двухцветные простые. Признаки цветка A.atrata имеют независимый характер наследования, за исключением длины шпорца, которая связана с шириной лепестка (0,74).
Среди семенного потомства A.pyrenaica все сеянцы с простым околоцветником, со средним по длине шпорцем. Расщепление наблюдается по окраске околоцветника: 40% сеянцев с фиолетовой, 50% - с бордовой окраской, все они относятся к одноцветной группе. 10% сеянцев двухтонные, с сиренево-розовой окраской околоцветника. При наследовании сеянцами признаков цветка диаметр чашечки связан с количеством цветков на генеративном побеге (0,84), длиной отгиба чашелистика (0,96), длиной лепестка (0,94), внутренним диаметром венчика (0,90), длиной чашелистика (0,89) и шириной лепестка (0,81). Длина апертуры шпорца цветка сеянцев коррелирует с шириной шпорца выше нектарника (0,91). Длина лепестка характеризуется связанным наследованием с внешним и внутренним диаметром венчика (0,84), длиной чашелистика (0,89); ширина лепестка - с внутренним диаметром чашечки (0,90), длиной лепестка (0,80). Длина отгиба чашелистика связана с внутренним диаметром чашечки (0,81), длиной чашелистика (0,90), лепестка (0,86); длина апертуры шпорца - с внутренним диаметром чашечки (0,90) и шириной лепестка (0,81). Следовательно, количественные параметры цветка A.pyrenaica имеют зависимый характер наследования.
В семенном потомстве A. skinneri наиболее вариабельными признаками являются количество цветков на генеративном побеге, длина отгиба чашелистика, длина апертуры шпорца, менее вариабельными - окраска шпорца, длина лепестка. В природе у A.skinneri лепестки шарлахово-красные, чашелистики желтоватые, шпорец красный. В семенном потомстве большинство растений с одноцветным околоцветником - 81,8%, остальные с двухцветным - 18,2%. Семенное потомство A. skinneri отличается простыми длинношпорцевыми цветками. Характерную для материнского растения окраску наследуют 9,1% сеянцев. Преобладают растения с лимонной окраской околоцветника (87%), среди которых отмечены однотонные и двухцветные. Среди желтых встречаются только двухцветные сеянцы. У сеянцев однотонной фиолетовой и бордово-сиреневой окрасок имеется белая кайма по краю чашелистика. У растений диаметр венчика коррелирует с диаметром чашечки (0,88), с длиной лепестка (0,79); диаметр чашечки - с длиной (0,71) и шириной (0,83) лепестка, длиной апертуры шпорца (0,71); длина чашелистика - с длиной апертуры шпорца (0,80), длиной шпорца (0,79) и с выступом тычинок из цветка (0,79).
Наиболее вариабельные признаки сеянцев A.canadensis - высота генеративного побега, внутренний диаметр венчика, длина выступа тычинок из цветка, менее вариабельные - длина лепестка. Расщепления по окраске цветка и махровости в семенном потомстве не наблюдается. При наследовании большинство параметров цветка связано между собой: диаметр чашечки с диаметром венчика (0,77), длиной чашелистика (0,84), длиной выступа тычинок из цветка (0,76), толщиной шпорца выше нектарника (0,80). Наследование диаметра венчика связано с толщиной шпорца выше нектарника (0,81), длиной лепестка (0,77); длины чашелистика - с длиной выступа тычинок из цветка (0,85); внутреннего диаметра венчика - с длиной выступа тычинок из цветка (0,81). A. canadensis характеризуется зависимым характером наследования количественных признаков цветка.
Наиболее вариабельные признаки сеянцев A. canadensis - высота генеративного побега, внутренний диаметр венчика, длина выступа тычинок из цветка, менее вариабельные - длина лепестка. Расщепления по окраске цветка и махровости в семенном потомстве не наблюдается. При наследовании большинство параметров
цветка связано между собой: диаметр чашечки с диаметром венчика (0,77), длиной чашелистика (0,84), длиной выступа тычинок из цветка (0,76), толщиной шпорца выше нектарника (0,80). Наследование диаметра венчика связано с толщиной шпорца выше нектарника (0,81), длиной лепестка (0,77); длины чашелистика - с длиной выступа тычинок из цветка (0,85); внутреннего диаметра венчика - с длиной выступа тычинок из цветка (0,81). A.canadensis характеризуется зависимым характером наследования количественных признаков цветка.
Выводы
Выявлено, что наибольшее расщепление в семенном потомстве по окраске цветка у A.nevadensis, A.buergeriana, A.sibirica, A.skinneri, по высоте генеративного побега - A.nigricans, A.canadensis, по количеству цветков в соцветии - A.nevadensis, A.buergeriana, A.sibirica, A. atrata, A.pyrenaica, A. skinneri, по количественным признакам цветка - A.nigricans, A.pyrenaica, A.skinneri. В семенном потомстве A.nigricans все сеянцы с одноцветным, простым, бесшпорцевым околоцветником, A.pyrenaica, A.skinneri, A.canadensis - с простым околоцветником.
Выявлены наиболее вариабельные (количество цветков на генеративном побеге, окраска лепестка и чашелистика, группа по окраске) и стабильные (длина и ширина лепестка цветка, длина чашелистика цветка) признаки сеянцев видов рода Aquilegia. Вариабельные признаки пыльцы - ее жизнеспособность, длина пыльцевой трубки, стабильные - полярная ось и экваториальный диаметр, длина апертуры пыльцевого зерна.
Сеянцы A.nevadensis, A.buergeriana, A.pyrenaica, A. skinneri, A.canadensis характеризуются зависимым наследованием количественных признаков цветка в отличие от других исследованных видов. Выделены A.nevadensis, A.buergeriana и A.skinneri как перспективные для использования в селекционной работе, дающие наибольшее расщепление по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков растений.
Список литературы
1. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. - 424 с.
2. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.
3. Приходько Л.А., Сорокопудова О.А. Характеристика и изменчивость количественных признаков цветков видов рода Aqulegia (L.) в Центральной Якутии // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2015. - №6. - С. 169 -175.
4. Смольянинова Л.А., Голубкова В.Ф. К методике исследования пыльцы // Доклады АН СССР. - 1950. - № 1. - С. 125 - 126.
5. Шумихин С.А. Селекционный процесс как способ интродукции и сохранения биоразнообразия декоративных геофитов // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции: мат. Межд. науч. конф., посвященной 165-летию Сухумского бот. сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка института ботаники АНА (Сухум, 15-20 октября 2006 г.). - Сухум, 2006. - С. 670 - 672.
6. Эрдман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию). I. Покрытосеменные. - М., Л.: Изд-во иностр. лит., 1956. - 486 с.
7. Эрст А.С., Ваулин O.В. Филогенетические отношения некоторых видов рода Aqulegia Северной Азии по различным ДНК-маркерам // Вавиловский журнал генетики. - 2013. - Т. 17, № 3. - С. 477 - 486.
8. Bastida J.M., Alcantara J.M., Rey P.J., Vargas P., Herrera C.M. Extended phylogeny of Aquilegia: the biogeographical and ecological patterns of two simultaneous but contrasting radiations // Plant Systematics and Evolution. - 2010. - Vol. 268 - P. 171-185. doi:10.1007/s00606-009-0243-z
9. Canto A., Pérez R., Medrano M., Castellanos M.C., Herrera C.M. Intraplant variation in nectar sugar composition in two Aquilegia species (Ranunculaceae): contrasting patterns under field and greenhouse conditions // Annals of Botany. - 2007. - Vol. 99. - P. 653-660. doi:10.1093/aob/mcl291
10. Castellanos M.C., Medrano M., Herrera C.M. Subindividual variation and genetic versus environmental effects on seed traits in a European Aquilegia // Botany (formerly Canadian Journal of Botany). - 2008. - Vol. 86. - P. 1125 - 1132.
11. Fulton M., Hodges S.A. Floral isolation between Aquilegia formosa and A. pubescens // The Royal Society. - 1999. - Vol. 266. - P. 2247 - 2252.
12. Medrano M., Castellanos M.C., Herrera C.M. Comparative floral and vegetative differentiation between two European Aquilegia taxa along a narrow contact zone // Plant Systematics and Evolution. - 2006. - Vol. 262. - Р. 209 - 224. doi :10.1007/s00606-006-0473 -2
13. Wodehouse R. P. Pollen grains. - New York and London, 1935. - 574 p.
14. Zhu R.R., Gao Y.K., Xu L.J., Zhang Q.X. Genetic diversity of Aquilegia (Ranunculaceae) species and cultivars assessed by AFLPs // Genetics and Molecular Research. - 2011. - Vol. 10(2). - Р. 817-827. doi:10.4238/vol10-2gmr1112
Krokhmal I.I. Variability of flower species Aquilegia L. in the Ukraine steppe // Works of State Nikit. Botan. Gard. - 2017. - V. 145 - P. 68-78.
The species of Aquilegia allocated, giving the greatest cleavage on flower color, height of generative stem, productivity bloom, flower quantitative parameters, petals. The most variable features of seedlings are number of flowers in the generative stem, color of petals and sepals, color group of flower, stable features -length and width petal, length sepal of the flower. Pollen viability and length pollen tube are variable, the polar axis, the equatorial diameter, length aperture of pollen grain - stable. Analysis of polygonal graphs showed that North American mountain forest species A. canadensis and A. skinneri are different from the other species spur length, Pyrenees A. pyrenaica - stamen exsertion, Balkan mountain forest species A. nigricans - lack of spur. A. nevadensis, A. buergeriana, A. sibirica, A. pyrenaica has the larger calyx diameter in comparison with the seedlings of other species. A. canadensis is characterized by small calyx and corolla diameter, A. nigricans, A. atrata, A. skinneri, A. canadensis - by small petal length. It was established that A. pyrenaica DC. and A. canadensis L. were characterized by the dependent of inheritance of quantitative traits of flower. The A. nevadensis Boiss & Reuter, A. buergeriana Siebold & Zucc. and A. skinneri Hook. obtained for use in selection in Ukraine steppe. It was revealed that qualitative and quantitative characteristics of the flower of plants of A. canadensis were not cleavage in F1. Pollen grains of A. canadensis has large with thickened walls, indicating the absence of cross-breeding with other species in the conditions of introduction. North American mountain forest species A. canadensis and A. skinneri are large aperture of the pollen grains in comparison with the Euro-Asian species. Identified species of Aquilegia of pollen which germinates on the artificial environment: A. buergeriana , A. sibirica Lam., A. canadensis, A. alpina L., A. aurea Janka, A. flabellata Siebold & Zucc.
Key words: selection, crossing, pollen grains, pollen viability, qualitative and quantitative parameters of flower, amplitude phenotypic traits.
