CC BY
146
УДК 581.17(06)
ББК 28.54
Т.Н. Лыу, Р.В. Бадаев, Д.А. Обгенова, Н.Ц. Лиджиева
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ TULIPA GESNERIANA В ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ, ПОЛИМОРФНОЙ ПО ОКРАСКЕ ЦВЕТКОВ
Аннотация: В статье проводятся данные наблюдений в ценопопуляции тюльпана Геснера на одном из заповедных островов озера Маныч-Гудило, в которой отмечали разнообразие по окраске лепестков венчика. Сделаны предположения о причине выявленного полиморфизма, в качестве доказательства произошедшего инбридинга и инбредной депрессии используются результаты анализа изменчивости количественных признаков у форм, различающихся по окраске венчика.
Ключевые слова: Тюльпан Геснера, ценопопуляция, полиморфизм по окраске венчика.
T.N. Luu, R.V. Badaev, D.A. Obgenova, N.Ts. Lidzhieva
VARIABILITY OF PLANT TULIPA GESNERIANA IN POPULATIONS, POLYMORPHIC COLOR FLOWERS
Annotation. The observations are carried out in populations tulip Gesner on one of the protected islands in Lake Manych Gudilo, which noted a variety of color petals of the corolla. Made assumptions about the cause of the identified polymorphisms in the incident as evidence of inbreeding and inbreeding depression using the results of the analysis of the variability of quantitative traits in forms, differing in color corolla.
Keywords: Tulip Gesner, cenopopulation, polymorphism color corolla.
Во флоре Калмыкии одним из характерных весенних эфемероидов семейства лилейных является тюльпан Геснера (Т. Шренка) (Tulipa gesneriana L.). У данного вида в природных фитоценозах на территории Республики Калмыкия в отношении окраски цветков можно выделить два типа ценопопуляций: мономорфные и полиморфные. В нашей работе в одной из полиморфных ценопопуляций тюльпана Геснера изучалось разнообразие окраски венчика и изменчивость ряда количественных признаков у выявленных морфологических типов растений.
Участок «Маныч-Гудило» государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» расположен в пределах Кумо-Манычской впадины, представляет собой акваторию и плоские, поднятые над уровнем воды острова. Исследуемая ценопопуляция тюльпана Геснера расположена в полынно-разнотравном сообществе на одном из таких островов, который называется «Тюльпаний». В силу обособленности острова естественным водным барьером от остальной части суши сложились по-своему уникальные условия естественной изоляции ценопопуляции, которые влекут за собой развитие микроэволюционных процессов. Естественной динамике их способствует также то, что в силу относительной недоступности (невозможности пешеходного посещения) острова растительность на нем не подвержена вытаптыванию сельскохозяйственными животными и человеком; экотуризм в весенний период регулируется со стороны ГПБЗ «Черные земли». В исследуемой ценопопуляции наряду
с выявлением полиморфизма по окраске цветков, учитывали 12 морфологических признаков, описывающих вегетативную и генеративную сферу растений. Все данные были обработаны методами вариационной статистики (Лакин, 1990).
В ценопопуляции Тюльпаньего острова нами подтверждены данные, отмеченные Л.Б. Поканиновым и И.И. Куйкуновым (2005) островах озера Маныч-Гудило о разнообразии окраски венчика у тюльпана Геснера. Были выявлены следующие варианты окраски венчика: красная, желтая, розовая, оранжевая, белая (рис. 1). В пределах указанных морфологических типов оттенки могли варьировать. Растения, у лепестков венчиков которых отмечали в окраске наличие одновременно двух цветов, были отнесены к типу по преобладающему цвету.
Сравнительный анализ частоты встречаемости растений с разной окраской цветков показал преобладающую долю красноцветковых форм - 88,8% (табл. 1, рис. 1). Среди форм с венчиком, отличавшимся от основного - красного окраса, особенно значительна доля желтоцветковых. Остальные морфотипы по частоте встречаемости значительно ниже (Р < 0,001) и образуют по мере ее убывания ряд: оранжевые, белые и розовые.
В литературе имеются разные взгляды на причину и значение появления разнообразия по окраске цветков, такие как коэволюция растений и животных, в частности, насекомых, зависимость ее от наследственности, температуры окружающей среды, спектрального состава и интенсивности света, влажности, химического состава почвы, широты местности и сезона цветения (Насимович, 1986 и др.).
Красный ■ Желтый I Розовый ^Оранжевый ■ Белый
Рис. 1. Частота (%) встречаемости форм тюльпана Геснера с разной окраской венчика в ценопопуляции Тюльпаний остров
В исследованном материале, располагающемся на ограниченной территории со сравнительно однородными природно-климатическими условиями, не возможно объяснить выявленный полиморфизм ни одной из вышеназванных причин. Более того, «материковая» ценопопуляция тюльпана Гесснера, отделенная от исследуемой во-
дной гладью в 2-4 км, абсолютно мономорфна и все растения, составляющие ее имеют красную окраску венчика. На наш взгляд, выявленный полиморфизм по окраске цветков обусловлен в первую очередь географической изоляцией и дрейфом генов. Данный признак у объекта исследования удачно демонстрирует действие факторов микроэволюции. Исходным признаком «дикого» типа по окраске цветков у тюльпана Геснера является красная окраска, которая, по-видимому, является доминантной. На территории, ограниченной площадью острова, увеличивается вероятность инбридинга и выхода рецессивных аллелей генов в гомозиготное состояние с последующим проявлением их в фенотипах. Можно предположить, что разноцветные формы являются инбредными и, как следствие, проявившиеся разные окраски венчика обусловлены рецессивной гомозиготностью по одному гену, а возможно, и по комплексу генов.
Для того, чтобы подтвердить данное предположение необходимо произвести анализ растений разных морфотипов по комплексу других признаков, в частности, количественных, для того чтобы подтвердить наличие показателей инбредной депрессии. В связи с этим в ценопопуляции тюльпана Геснера у выделенных по краске венчика морфологических типов проведен анализ изменчивости количественных признаков. Сравнение наиболее часто встречающиехся морфотипов - красноцветковых и желтоцветковых, розовоцветковых, оранжевоцветковых, белоцветковых, показало, что по всем изученным признакам желтоцветковые растения имеют большее значение.
Между растениями с красными и желтыми цветками минимальное различие -
0,09 см (Р>0,05), отмечали по длине лепестков венчика, наибольшее - 1,5 см, по длине среднего листа (табл. 1, рис. 2). Однако выявленное различие по признакам у растений двух данных морфотипов были не значительными.
Сравнение растений с розовым окрасом венчика с желтоцветковыми, обнаружившими наибольшее значение всех признаков, показало наиболее существенные различия по параметрам листьев: по длине - 3,2-5,5 см (Р<0,01), по ширине - 0,6-1,8 см (Р<0,01) (рис. 2).
Растения с оранжевыми и белыми цветками имели близкие значения признаков, однако в сравнении с желтоцветковыми - существенно ниже. Особенно велико это различие было по длине среднего листа - более 5 см (Р<0,01). У растений рассмотренных трех окрасов венчика по всем исследованным признаков отмечали убывание значения признаков в ряду: розовые ^ оранжевые ^ белые. При этом особенно значимы были эти различия длине и ширине листьев.
Таблица 1
Изменчивость растений тюльпана Геснера с разной окраской Цветков в ценопопуляции Тюльпаний остров
Окраска цветков О Б X ШІП тах
Высота растений (см)
Красная 39,1 0,67 3,65 9,3 1,21 31,5 47,2
Желтая 39,6 0,76 4,14 10,5 1,35 32,0 47,0
Розовая 38,1 0,68 3,73 9,8 1,26 32,5 45,0
Оранжевая 36,2 0,79 4,31 11,9 1,54 27,4 43,7
Белая 35,0 0,79 4,33 12,4 1,60 26,5 43,0
Среднее: 37,6 0,74 4,03 10,8 1,39 29,9 45,18
Длина среднего листа (см)
Красная 20,3 0,71 3,91 19,2 2,48 11,8 30,0
Окраска цветков О Б X ШІП тах
Желтая 21,9 0,75 4,10 18,8 2,42 14,0 27,1
Розовая 16,3 0,76 4,16 25,5 3,29 8,0 22,0
Оранжевая 16,2 0,53 2,89 17,8 2,30 10,5 20,5
Белая 16,2 0,38 2,09 13,0 1,67 13,5 20,5
Среднее: 18,2 0,63 3,43 18,8 2,43 11,6 24,0
Ширина среднего листа (см)
Красная 3,4 0,16 0,86 25,5 3,28 1,9 5,9
Желтая 3,7 0,15 0,79 21,6 2,79 2,4 5,0
Розовая 3,1 0,09 0,49 16,0 2,06 2,0 3,7
Оранжевая 3,1 0,09 0,50 16,5 2,12 2,0 4,2
Белая 2,9 0,08 0,42 14,4 1,86 2,4 3,8
Среднее: 3,2 0,11 0,61 18,8 2,42 2,1 4,5
Длина лепестка венчика (см)
Красная 5,8 0,16 0,87 14,9 1,92 4,0 7,9
Желтая 5,9 0,22 1,19 20,2 2,61 4,3 8,0
Розовая 5,6 0,11 0,58 10,5 1,36 4,5 6,5
Оранжевая 5,2 0,13 0,71 13,8 1,78 3,9 7,0
Белая 5,0 0,13 0,70 14,1 1,81 3,9 6,0
Среднее: 5,5 0,15 0,81 14,7 1,89 4,1 7,1
Ширина лепестка венчика(см)
Красная 2,9 0,08 0,45 15,8 2,03 1,9 3,8
Желтая 3,1 0,08 0,42 13,6 1,75 2,5 4,0
Розовая 2,9 0,06 0,34 12,0 1,55 2,4 3,6
Оранжевая 2,7 0,08 0,42 15,8 2,04 2,1 3,6
Белая 2,6 0,06 0,34 13,2 1,70 2,0 3,1
Среднее: 2,8 0,07 0,39 14,1 1,81 2,2 3,6
■ Длина нижнего листа ■ Ширина нижнего листа
■ Длина верхнего листа ■ Ширина верхнего листа
■ Длина среднего междоузлия ■ Дл ин а цветом но й стрел ки
см
25
Красный Желтый Розовый Оранжевый Белый
Рис. 2. Окраска венчика у растений тюльпана Геснера и изменчивость их признаков
Предполагается, что выявленный полиморфизм по окраске венчика обусловлен географической изоляций и происходящим при этом инбридингом. Особенности изменчивости 12 изученных количественных признаков у морфологических типов, отклоняющихся от форм с типичной красной окраской околоцветника, по-видимому, обусловлены происходящей инбредной депрессией.
Список литературы
1. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 351 с.
2. Насимович Ю.А. Биологическое значение окраски цветков // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. - 1986. — Т. 91, Вып. 5. - С. 82-93.
3. Поканинов Л.Б., Куйкунов И.И. Биология и ритмы развития тюльпана Шренка на островах озера Маныч-Гудило. // Экология и природная среда Калмыкии. - Элиста, 2005. - С. 46-50.
4. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / Классики советской генетики. - Л.: Наука, 1968. - С. 133-170.
