CC BY
6
Научная статья/Research Article УДК 631.524.821:635.25/26(571.56-191.2) DOI: 10.36718/1819-4036-2023-1 -25-33
Надежда Софроновна Данилова1, Дария Николаевна Андросова2
12Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН - обособленное подразделение Федерального исследовательского центра «Якутский научный центр СО РАН», Якутск, Республика Саха (Якутия), Россия 1nad9.5@mail.ru 2darija_androsova@mail.ru
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ И ХАРАКТЕРА ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ВИДОВ РОДА ALLIUM В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Цель исследования - изучение качества и характера прорастания семян видов лука, произрастающих в Якутии. Материалом для исследований служили зрелые семена 5 видов рода Allium L. - A. prostratum, A. ramosum, A. senescens, A. schoenoprasum и A. splendens. Исследования проводились на базе коллекции природной флоры Ботанического сада в ИБПК СО РАН с 2014 по 2021 г., расположенного в окрестностях г. Якутска (Центральная Якутия), в лабораторных условиях в соответствии со стандартными методиками. Семена изученных видов лука различаются по форме, размерам и массе 1000 семян. Трехгранную форму семян имеют A. schoenoprasumи A. splendens, широко-яйцевидную - A. prostratum, A. ramosumи A. senescens. По размерам семена изучаемых видов подразделены на 2 группы: крупные (масса 1000 семян более 2 г), - семена A. ramosum и A. prostratum, мелкие (масса 1000 семян менее 1,5 г) - A. splendens, A. senescens и A. schoenoprasum. Наиболее стабильны показатели массы 1000 семян степных видов A. prostratum, A. ramosum и A. senescens, а также лесного A. splendens. В отличие от них самый мелкосемян-ный A. schoenoprasum в отдельные годы проявляет заметную изменчивость, не превышающую 17 %. Достаточно стабильны морфометрические показатели семян. Коэффициент изменчивости размеров семян степных видов не превышает 7-9 %, более изменчивы размеры семян лугового вида A. schoenoprasum, в промежуточном положении - лесной A. splendens. Изучение корреляционной связи показателей семян (ширины, длины семени и массы семян) между собой показало, что число статистически значимых корреляций между ними незначительно. Корреляционные связи между показателями семян и погодными условиями отмечены только у степных растений, у лугового A. schoenoprasum и лесного A. splendens не выявлено зависимостей размеров и массы от погодных условий вегетационного сезона. Сравнительное изучение хода прорастания свежесобранных семян и после 5-6-месячного хранения в лабораторных условиях показало, что сухое хранение способствует повышению качества семян. Хранившиеся семена луков в зависимости от вида в разной степени повышают или сохраняют высокую лабораторную всхожесть и повышают свой статус (группу прорастания), обусловленный более ранним и дружным прорастанием.
Ключевые слова: Allium, семена, масса 1000 семян, длина и ширина семени, лабораторная всхожесть семян, ход прорастания семян, свежесобранные семена, сухое хранение семян
Для цитирования: Данилова Н.С., Андросова Д.Н. Изменчивость признаков и характера прорастания семян видов рода Allium в Центральной Якутии // Вестник КрасГАУ. 2023. № 1. С. 25-33. DOI: 10.36718/1819-4036-2023-1-25-33.
Благодарности: статья выполнена в рамках госзадания ИБПК СО РАН по проекту «Растительный покров криолитозоны таежной Якутии: биоразнообразие, средообразующие функции, охрана и рациональное использование» (0297-2021-0023; рег. номер АААА-А21-121012190038-0).
© Данилова Н.С., Андросова Д.Н., 2023 Вестник КрасГАУ. 2023. № 1. С. 25-33. Bulliten KrasSAU. 2023;(1):25-33.
Nadezhda Sofronovna Danilova1, Daria Nikolaevna Androsova2®
1 institute for Biological Problems of Permafrost SB RAS - a separate subdivision of the Federal Research Center "Yakutsk Scientific Center of the SB RAS", Yakutsk, Republic of Sakha (Yakutia), Russia 1nad9.5@mail.ru 2darija_androsova@mail.ru
VARIABILITY OF SIGNS AND THE CHARACTER OF SPECIES SEEDS GERMINATION OF THE GENUS ALLIUM IN CENTRAL YAKUTIA
The purpose of research is to study the quality and nature of the germination of seeds of onion species growing in Yakutia. Mature seeds of 5 species of the genus Allium L, A. prostratum, A. ramosum, A. senescens, A. schoenoprasum, and A. splendens, served as material for research. The studies were carried out on the basis of the natural flora collection of the Botanical Garden at the IBPC SB RAS from 2014 to 2021, located in the vicinity of Yakutsk (Central Yakutia), under laboratory conditions in accordance with standard methods. The seeds of the studied onion species differ in shape, size and weight of 1000 seeds. A. schoenoprasum and A. splendens have a triangular seed shape, A. prostratum, A. ramosum and A. senescens have a wide-ovoid shape. By size, the seeds of the studied species are divided into 2 groups: large (weight of 1000 seeds is more than 2 g), - seeds of A. ramosum and A. prostratum, small (weight of 1000 seeds is less than 1.5 g) - A. splendens, A. senescens and A. schoenoprasum. The weight of 1000 seeds of the steppe species A. prostratum, A. ramosum, and A. senescens, as well as the forest A. splendens, are the most stable. In contrast to them, the smallest-seeded A. schoenoprasum exhibits noticeable variability in some years, not exceeding 17 %. The mor-phometric parameters of seeds are quite stable. The coefficient of variability in the size of seeds of the steppe species does not exceed 7-9 %; the sizes of the seeds of the meadow species A. schoenoprasum are more variable, and in the intermediate position, the forest species A. splendens. The study of the correlation between seed parameters (width, seed length and seed weight) showed that the number of statistically significant correlations between them is insignificant. Correlations between seed parameters and weather conditions were noted only in steppe plants; in the meadow A. schoenoprasum and forest A. splendens, no dependences of size and weight on the weather conditions of the growing season were found. A comparative study of the course of germination of freshly harvested seeds and after 5-6 months of storage in laboratory conditions showed that dry storage improves the quality of seeds. Stored onion seeds, depending on the species increase or retain high laboratory germination to varying degrees and increase their status (germination group) due to earlier and friendlier germination.
Keywords: Allium, seeds, 1000 seeds weight, seed length and width, laboratory seed germination, seed germination course, freshly harvested seeds, dry seed storage
For citation: Danilova N.S., Androsova D.N. Variability of signs and the character of species seeds germination of the genus Allium in Central Yakutia // Bulliten KrasSAU. 2023;(1): 25-33. (In Russ.). DOI: 10.36718/1819-4036-2023-1 -25-33.
Acknowledgments: the paper has been carried out within the framework of the state task of the IBPC SB RAS under the project "Vegetation cover of the permafrost zone of the taiga Yakutia: biodiversity, environment-forming functions, protection and rational use" (0297-2021-0023; registration number AAAA-A21-121012190038-0).
Введение. Виды рода Allium - Лук, представленные луковичными растениями, являются одной из интересных групп. Изучению биологии, размножению, биохимии луков, являющихся ценными пищевыми, лекарственными, витаминными и декоративными культурами, посвящено много работ [1-4].
Род Allium в Якутии насчитывает 13 видов [5], но несмотря на небольшое видовое разно-
образие, луки имеют довольно большой ареал и распространены почти по всей территории Якутии, включая арктические районы. В Центральной Якутии некоторые виды являются доминантами и эдификаторами скородолуково-красноов-сяницевокороткоостистоячменной и скородолу-ково-короткоостистоячменной ассоциаций ко-роткоостистоячменной формации, ветвистолу-ково-холоднополынноизменчивоковыльной ас-
социации изменчивоковыльной формации, ста-реющелуковостройнотонконоговой ассоциации стройнотонконоговой формации [6].
Одним из показателей устойчивости растений в конкретных условиях является их способность к воспроизводству и размножению. Изучение качества и характера прорастания семян видов лука, произрастающих в Якутии, является актуальным.
Цель исследования - изучение качества и характера прорастания семян видов лука, произрастающих в Якутии.
Материалы и методы. Исследование проводилось на базе коллекции природной флоры Ботанического сада в ИБПК СО РАН, расположенного в окр. г. Якутска (Центральная Якутия), с 2014 по 2021 г.
Расчет показателя годового увлажнения (ГТК Селянинова) проведен по показателям температуры воздуха и осадков ФГБУ «Якутское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» за восьмилетний период с 2014 по 2021 г. (табл. 1).
Таблица 1
Метеоусловия в период формирования и созревания семян исследуемых видов
рода Allium (июнь (III) - сентябрь (I))
Год Сумма температур, °С Сумма осадков, мм ГТК
2014 1351,2 128,2 0,95
2015 1380,1 72,2 0,52
2016 1202,0 116,3 0,97
2017 1481,9 91,4 0,62
2018 1373,7 120,8 0,88
2019 1412,9 84,0 0,59
2020 1394,7 45,8 0,33
2021 1500,5 91,4 0,61
Здесь и далее: в скобках указан номер декады соответствующего месяца.
Материалом для исследований служили зрелые семена 5 видов рода Allium L. - Лук: A. Prostratum Trev. - л. стелющийся, A. Ramosum L. -л. ветвистый, A. Senescens L. - л. стареющий -входят в состав сокращающихся степных группировок Центральной Якутии; A. Schoenopra-sum L. - л. скорода - компонент луговых ценозов; A. Splendens Willd. Ex Schult. Et Schult. fil. -л. блестящий - лесной вид.
Морфология (ширина и длина) семян в 30-кратной повторности изучалась с помощью бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-10 («Биолам»), снабженного микрометрическими шкалами с точностью до 0,1 мм. Массу семян определяли путем взвешивания 10 проб по 100 шт. семян в 10-кратной повторности на лабораторных весах ВМ-153.
Изучение прорастания семян проводилось в соответствии со стандартными методиками М.К. Фирсовой [8] в лабораторных условиях. Условия прорастания семян: температура 23±1 °С и естественное освещение (днем на свету, ночью в темноте). Опыты проводились в чашках Петри
(диаметр 9 см), в 4 повторностях по 100 шт. на бумажном ложе, без какой-либо предварительной обработки. Увлажнитель - дистиллированная вода, семена увлажнялись по мере необходимости через 1-2 дня. Подсчеты проросших семян проводились ежедневно от начала до конца прорастания. Семя считали проросшим при наличии корешка, размер которого равен семени. Свежесобранные семена ставились на проращивание в день сбора, исключая возможность послеуборочного дозревания. Для сравнения повторно опыт ставился после 5-6 месяцев сухого хранения. Семена хранили в бумажных пакетах в лаборатории при неконтролируемых режимах влажности и температуры. При выделении типов прорастания семян использовали разработанную нами классификацию на основе следующих параметров: период до начала прорастания семян; период прорастания; процент проросших семян на 3, 5, 7, 10-й день; лабораторная всхожесть семян. В соответствии с этим выделены 3 группы и 7 подгрупп типов прорастания семян:
Группа I. Семена с высокой всхожестью 70100 % объединяют 4 подгруппы:
- подгруппа IA - семена с взрывным характером прорастания, от 50 до 100 % проросших семян приходится на 3-е и 5-е сут опыта;
- подгруппа 1Б - семена с быстрым прорастанием, от 50 до 100 % проросших семян устанавливается на 7-е и 10-е сут;
- подгруппа IB - семена с медленным прорастанием, от 1 до 49 % проросших семян приходится на 7-й и 10-й день опыта;
- подгруппа 1Г - семена с медленным равномерным, мелкопорционным прорастанием, на 10-е сут опыта 0 % проросших семян.
Группа II. Семена со средней всхожестью 40-69 %. На 7-10-е сутки опыта - от 0 до 49 % проросших семян.
Группа III. Семена с низкой всхожестью 1-39 % или нулевой всхожестью. Объединяет 3 подгруппы, которые отличаются всхожестью и процентом проросших семян на 3-, 5-, 7- и 10-й день опыта:
- подгруппа IIIA - виды со слабым прорастанием семян, всхожестью 1-39 %, процент проросших семян составляет 1-31 %;
Фенологическое развитие i
- подгруппа 111Б - виды со слабым прорастанием семян, всхожестью 1-39 %, проросших семян на 10-е сут опыта 0 %;
- подгруппа IIIB - семена с нулевой всхожестью.
Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета программ Statplus. Для каждого параметра вычислены средние значения и их стандартные отклонения (Хср±mх), коэффициент вариации (CV, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву [9]. Сравнение средних значений выборок проводили методом дисперсионного анализа (ANOVA). Значимость отличий между средними значениями определяли, используя критерии Ньюме-на-Кейлса для множественного сравнения при уровне p < 0,05.
Результаты и их обсуждение. Изученные виды луков успешно выращиваются в коллекции природной флоры Ботанического сада в течение многих лет. Все пять видов ежегодно стабильно проходят полный цикл фенологического развития (табл. 2).
Таблица 2
дов рода Allium в культуре
Вид Отрастание Цветение (массовое) Полное созревание семян
A. prostratum Май (I) Июль (III) Сентябрь (I)
A. ramosum Май (II) Июль (II) Сентябрь (I)
A. schoenoprasum Май (I) Июнь (III) Август (I)
A. senescens Май (I) Июль (III) Сентябрь (I)
A. splendens Май(!) Июль (I) Август (II)
Луки отличаются разнообразием формы их семян. На основе этого признака Я.И. Прохановым составлен ключ для определения видов лука и выделено несколько групп: плосковыпуклые, вогнуто-выпуклые, почти трехгранные и сферические [10]. З.Н. Филимоновой была изучена морфология семян среднеазиатских видов лука [11]. Ею были выделены семена: трехгранные, продолговатые с округлой стенкой; плоские семена, у которых спинная сторона слабовыпуклая, противоположная - плоская или слабовогнутая; двояковыпуклые семена при одиночном развитии и вогнуто-выпуклые при развитии двух семян в гнезде и округлые семена двояковыпуклые при одиночном развитии в гнезде и плоско-выпуклые при развитии двух семян в гнезде. Позже многие исследователи использовали форму семян в качестве диагностического признака [12, 13].
Семена изученных луков мелкие, черного цвета, имеют трехгранную (А. всЬоепоргаэит и А. зрЬпбепэ) и широкояйцевидную форму (А. рговШит, А. ramosum и А. senescens). Семена А. всЬоепоргаэит у основания сужаются, поверхность семян блестящая, гладкая, семенной рубчик слегка вогнутый. Поверхность семян А. зрЬпбепэ ячеистая, семенной рубчик прямой. Семена А. ргоэШит гладкие, блестящие, ячеистые, у основания семени отчетливый вырост, семенной рубчик прямой. У семян А. гатоэит по краю отчетливо видны выросты, которые, возможно, являются приспособлением для их распространения; поверхность семян морщинистая, семенной рубчик почти прямой. Поверхность семян А. зепевоепБ морщинистая, ячеистая, семенной рубчик слегка вогнутый (рис. 1).
г д
Рис. 1. Семена луков: а - А. зсЬоепоргазит; б - А. зр!впс1епз; в - А. ргозШит; г - А. гатозит; д - А. зепезсепз
Кроме разнообразия в форме семена проявляют различия в массе 1000 семян и размерах. К крупным (масса 1000 семян более 2 г) относятся семена степных видов А. гатозит и А. ргозШит. Как отмечает В.А.Черемушкина с соавторами [13], что хотя степные ксерофиты отличаются мелкосемянностью, семена именно этих двух видов по размерам стоят обособленно в группе степных растений. К мелкосемян-ным растениям с массой 1000 семян менее 1,5 г относятся лесной А. зрвпбепз, степной А. зепезсепз и луговой А. зсЬоепоргазит. Показатель массы 1000 семян достаточно стабилен. Наименее изменчива масса семян степных видов А. ргозШит, А. гатозит и А. зепезсепз, а также лесного А. зрЬпбепз. В отличие от них самый мелкосемянный А. зсЬоепоргазит в от-
дельные годы, отличающиеся крайними значениями количества осадков (2014-2015, 20192021 гг.), проявляет заметную изменчивость, но не превышающую 17 % (табл. 3).
Размер семени также малоизменчивый признак, так, длина варьирует на низком уровне, коэффициент вариации в среднем не превышает 5-9 %, лишь в единичных случаях достигает самого нижнего предела среднего уровня 10,82 (А. зепезсепз) и 11,20 % (А. зсЬоепоргазит) (табл. 3). Ширина семени более изменчива, ее значения варьируют как на низком уровне, так и на нижнем пределе среднего уровня. Наиболее стабильны размеры семян степных видов, более изменчивы размеры семян А. зсЬоепоргазит, в промежуточном положении находится А. зр1епСепз.
Таблица 3
Морфометрические показатели и масса семян (2014-2021 г.)
Год наблюдений Размеры, мм Масса 1000 семян, г
Длина Ширина
Х ср±тх СУ, % Хср±тх СУ, % Хср±тх СУ, %
1 2 3 4 5 6 7
А. ргозШит
2014 2,59±0,12а 5,00 1,46±0,10а 7,10 1,83±0,02а 1,60
2015 2,57±0,16а 6,53 1,48 ±0,14а 9,52 1,92±0,08а 4,66
2016 2,62±0,19а 7,40 1,55±0,14а 9,26 2,08±0,03б 1,50
2017 2,56±0,15а 6,22 1,54±0,12а 8,10 2,17±0,08в 3,78
2018 2,30±0,17б 6,98 1,40±0,10б 8,20 - -
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6 7
2019 2,65±0,20а 7,90 1,46±0,12а 8,51 2,02±0,07б 3,77
2020 2,61 ±0,15а 5,81 1,52±0,09а 6,08 2,25±0,04в 1,95
2021 2,69±0,15а 5,72 1,51±0,09а 6,02 2,22±0,04в 1,89
А. гатозит
2014 3,41 ±0,19а 5,74 2,33±0,18а 7,82 3,55±0,08а 2,37
2015 3,28±0,20а 6,27 2,24±0,21а 9,42 3,03±0,08б 2,65
2016 3,33±0,22а 6,65 2,18±0,20а 9,48 3,01±0,09б 3,12
2017 3,17±0,22а 7,13 2,16±0,22а 10,64 2,92±0,06б 2,33
2018 3,12±0,14а 4,77 2,16±0,13а 6,39 3,03±0,08б 2,65
2019 3,24±0,19а 6,15 2,19±0,21а 9,91 2,49±0,12в 4,87
2020 3,24±0,22а 9,96 2,07±0,27а 13,29 2,67±0,10в 3,95
2021 3,29±0,19а 5,80 2,15±0,19а 8,88 2,45±0,09в 3,69
А. зс Ьовпоргазит
2014 2,71±0,22а 8,29 1,22±0,12а 10,19 0,91±0,12а 13,24
2015 2,68±0,21а 7,98 1,19±0,15а 12,89 0,88±0,09а 10,92
2016 2,59±0,20а 7,77 1,05±0,12б 11,62 0,83±0,03б 4,51
2017 2,57±0,23а 9,18 1,08±0,13б 12,14 0,76±0,06б 8,95
2018 2,57±0,19а 7,33 1,08±0,13б 12,35 0,72±0,07б 9,95
2019 2,57±0,27а 10,82 1,09±0,10б 9,88 0,73±0,12в 16,61
2020 2,62±0,20а 7,61 1,06±0,10б 9,93 0,77±0,10б 13,63
2021 2,56±0,22а 8,66 1,04±0,14б 11,76 0,82±0,12б 15,91
А. звпвзсвпз
2014 2,52±0,09а 3,71 1,49±0,09а 6,19 1,52±0,08а 5,35
2015 2,53±0,11а 4,56 1,52±0,14а 9,23 1,53±0,11а 7,65
2016 2,50±0,15а 6,25 1,50±0,18а 12,20 1,35±0,12б 9,66
2017 2,40±0,10б 4,38 1,55±0,09а 6,05 1,60±0,03а 2,43
2018 2,49±0,27в 11,20 1,45±0,21б 14,70 1,27±0,06б 5,22
2019 2,51±0,11а 4,72 1,56±0,11а 7,64 1,58±0,09а 6,03
2020 2,43±0,14б 6,04 1,54±0,15а 9,88 1,58±0,08а 5,14
2021 2,62±0,18в 6,97 1,64±0,16в 9,95 1,59±0,11а 6,64
А. зр!впс1впз
2014 3,30±0,17а 5,22 1,23±0,12a 10,00 1,21±0,03а 3,23
2015 3,15±0,23б 7,59 1,19±0,14б 12,50 1,25±0,04 а 3,34
2016 3,29±0,18а 5,61 1,28±0,14а 11,20 1,42±0,03б 2,63
2017 3,19±0,14а 4,61 1,23±0,12a 9,82 1,06±0,08в 8,31
2018 3,10±0,12в 4,15 1,02±0,03в 3,73 1,20±0,08а 6,86
2019 3,21±0,15а 4,68 1,21 ±0,13б 10,80 1,26±0,04а 3,25
2020 3,25±0,19а 5,93 1,17±0,10а 9,21 1,09±0,07в 6,68
2021 3,26±0,17а 5,26 1,27±0,13а 10,80 1,43±0,07б 5,44
Примечание: Хср±mх - среднее значение ± стандартное отклонение; % - коэффициент вариации, %. Средние значения с одинаковыми буквенными индексами статистически не различимы при p < 0,05; п = 30 (длина и ширина); п = 10 (масса).
Изучение корреляционной связи показателей семян (ширины, длины семени и массы 1000 семян) между собой показало, что число статистически значимых корреляций между ними незначительно. Связи прослеживаются у А. з^ов-поргазит между длиной и шириной семян (коэффициент корреляции г = 0,9002, уровень значимости р < 0,002) и между длиной и массой
(г = 0,8090, р < 0,02), у семян лесного А. зр!вп-бвпз отмечена связь только между длиной и шириной семени (г = 0,7828, р < 0,02). У двух степных видов выявлены значимые связи между длиной семени и массой у А. звпвзсвпз (г = 0,7498, p < 0,03), у А. гатозит (г = 0,7284, р < 0,04). У семян А. ргозШит связей между морфометриче-скими показателями не выявлено.
Что касается корреляции между показателями семян и погодными условиями, то эти связи отмечены только у семян степных растений, у лугового А. зсЬоепоргазит и лесного А. зр!еп-бепз не выявлена зависимость размеров и массы от погодных условий вегетационного сезона. Отмечена значимая отрицательная корреляция между шириной семян А. РгозШит и количеством осадков в первой декаде сентября (г = -0,8437, p < 0,009), между шириной семян и ГТК первой декады сентября (г = -0,8297, р < 0,01), а также между массой семян и количеством осадков в первой декаде сентября (г = -0,7726, р < 0,02) и массой семян с ГТК первой декады сентября (г = -0,7782, p < 0,02). Первая декада сентября - это период, когда завершается созревание семян. Подобные отрицательные связи между морфометрическими показателями семян и погодными условиями первой декады сентября выявлены у А. гато-зит и А. зепезсепз, созревание которых также отмечается в это же время.
Возможно, указанные корреляции связаны с экологической природой изучаемых видов. Тем-пературно-влажностные условия Центральной Якутии в период формирования и созревания семян колеблются в узких пределах и не достигают соответствующих требований мезофитов (А. зсЬоепоргазит и А. зр1епсСепз), и поэтому игнорируются ими (табл. 1), но имеют влияние на развитие ксерофитов (А. ргозШит, А. гато-зит, А. зепезсепз).
Семена луков обладают высокой и средней лабораторной всхожестью - от 45,9 (А. зепез-сепз) до 98,8 % (А. pгoзtгatum) (табл. 3). Период до прорастания свежесобранных семян короток, составляет от 2 до 10 дней после высева. После хранения длительность периода до прорастания семян мало меняется, разница составляет от 1 до 3 дней у разных видов. В контрольный 3-й день отмечено прорастание свежесобранных семян только у A. prostratum, хранившиеся семена на 3-й день от высева также малоактивны, единично они прорастают у A. splendens и А. зепезсепз.
На 5-й день после высева все так же в покое находятся свежесобранные семена А. гатозит и A. splendens, слабо прорастают семена А. зепезсепз, начинают проявлять активность семена A. prostratum и A. schoenoprasum. В отличие от свежесобранных процесс прорастания хранившихся семян становится намного интен-
сивней. За 2 дня энергия прорастания семян А. зр!епСепз (на 5-й день) повышается до 80 %.
На 7-й день основная часть свежесобранных семян всех видов, кроме А. зсЬоепоргазит, сохраняет покой, у последнего прорастание отмечено у 42 %, в то время как у хранившихся семян этот показатель более чем в 3 раза ниже. У семян А. зепезсепз энергия прорастания свежесобранных и хранившихся семян близка по значению, у остальных 3 видов прорастание хранившихся семян идет более интенсивно, так, семена А. зр!епс1епз прорастают на 90 %.
На 10-й день отчетливо видна разница между прорастанием свежесобранных и хранившихся семян А. ргозШит, А. ramosum и А. зр!епс1епз, в одинаковой степени прорастают семена А. зсЬоепоргазит, чуть лучше проявляют себя свежесобранные семена А. зепезсепз.
Лабораторная всхожесть свежесобранных и хранившихся семян не различается у А. ргоз^ гаЮт и А. зсЬоепоргазит, но некоторая разница между ними отмечена у семян А. гатозит и А. зр!епбепз и ощутима у семян А. зепезсепз.
Более заметны различия между свежесобранными и хранившимися семенами по длительности прорастания, и меняется она неоднозначно. У семян А. зепезсепз после сухого хранения не отмечается изменений по этому показателю, у семян А. ргозШит после хранения этот период значительно сокращается, практически за неделю все семена бурно прорастают. У хранившихся семян А. гатозит, А. зсЬоепоргазит и А. зр!епбепз продолжительность прорастания, наоборот, удлиняется, вероятно, за счет того, что у свежесобранных семян разнока-чественность представлена двумя группами -семенами, вышедшими из покоя, и семенами, находящимися в глубоком покое, а среди хранившихся разнокачественность семян более дифференцирована, степень глубины их покоя более разнообразна, и поэтому прорастание идет более растянуто (табл. 4).
Полученные результаты показали, что после 5-6-месячного хранения семена 4 видов лука в зависимости от вида в разной степени повышают или сохраняют высокую лабораторную всхожесть и повышают свой статус (группу прорастания) благодаря более интенсивному прорастанию. Свежесобранные и хранившиеся семена А. зсЬоепоргазит не обнаруживают заметной разницы по лабораторной всхожести и сохраняют свой статус - принадлежность к группе прорастания II.
Таблица 4
Характеристика прорастания свежесобранных и после 5-6 месяцев хранения семян
Год урожая / Опыт СХ Период, дни Процент проросших семян ЛВ ГП
НП П 3-й день 5-й день 7-й день 10-й день
A. prostratum
2018 / 27.08.18 0 3,0±0,0а 20,3±1,5а 2,0±0,0а 13,0±1,2а 17,0±1,2а 35,0±1,2а 96,5±2,5а IB
2018 / 07.02.19 5 4,0±0,0б 7,3±0,5б 0,0±0,0б 53,8±2,6б 68,0±3,4б 96,8±1,7б 98,8±0,9а IA
A. ramosum
2018 / 03.09.18 0 5,8±0,9в 17,8±5,6а 0,0±0,0а 0,5±1,0б 3,0±1,2а 5,0±1,2а 79,3±1,7а IB
2018 / 07.02.19 5 5,0±0,0в 25,0±1,4В 0,0±0,0а 12,0±1,4в 52,3±1,7в 61,3±0,9в 95,5±2,6б !Б
A. schoenoprasum
2018 / 18.07.18 0 4,0±0,0а 10,5±1,3а 0,0±0,0а 26,5±1,0а 42,5±1,0а 45,0±2,6а 47,5±1,0а II
2018 / 07.02.19 6 6,0±0,0б 14,3±0,5б 0,0±0,0а 13,3±2,4б 13,3±2,4б 37,0±10,6а 49,0±10,0а II
A. senescens
2018 / 04.09.18 0 5,0±0,0а 11,5±3,3а 0,0±0,0а 3,5±1,0а 19,0±1,2а 43,0±2,0а 45,0±2,0а II
2018 / 07.02.19 5 4,0±0,0б 11,3±0,5а 4,8±1,3б 12,8±1,9б 12,8±1,9б 35,0±7,6б 89,8±5,4б IB
A. splendens
2018 / 14.08.18 0 9,5±2,1а 13,5±2,1а 0,0±0,0а 0,0±0,0а 0,5±1,0а 1,5±1,0а 88,0±1,6а IB
2018 / 07.02.19 5 4,8±0,9б 17,5±1,9б 0,8±0,5б 80,5±5,4б 91,5±6,2б 93,3±4,2б 98,5±1,3б IA
Примечание: СХ - срок хранения семян, месяц; НП - начало прорастания семян, дни от начала опыта до прорастания первого семени; П - период прорастания семян, дни; ЛВ - лабораторная всхожесть семян, %; ГП - группа прорастания семян.
Заключение. Семена изученных видов лука разнообразны по форме, размерам и массе 1000 семян. Выделены семена трехгранной формы (А. зсЬовпоргазит и А. зр1впСвпз) и широко-яйцевидной (А. ргозШит, А. гатозит и А. звпвзсвпз). К крупным (масса 1000 семян более 2 г) относятся семена степных видов А. гатозит и А. ргозШит, к мелкосемянным растениям с массой 1000 семян менее 1,5 г относятся лесной А. зр1впс1впз, степной А. звпзв-свпз и луговой А. зсЬовпоргазит.
Изучение изменчивости показателей семян показало, что наиболее стабильна масса 1000 семян степных видов А. ргозШит, А. гатозит и А. звпвзсвпз, а также лесного А. зр1впСвпз. В отличие от них самый мелкосемянный А. зсЬовпоргазит в отдельные годы проявляет заметную изменчивость, но не превышающую 17 %. Также достаточно стабильны морфо-метрические показатели семян. Коэффициент изменчивости размеров семян степных видов не превышает 7-9 %, более изменчивы размеры семян лугового вида А. зсЬовпоргазит, в промежуточном положении находится лесной А. зр1вп-сСвпз.
Изучение корреляционной связи показателей семян (ширины, длины семени и массы семян) между собой показало, что число статистически значимых корреляций между ними незначительно.
Корреляционные связи между показателями семян и погодными условиями отмечены только у степных растений, у лугового A. schoenopra-sum и лесного A. splendens не выявлено зависимостей размеров и массы от погодных условий вегетационного сезона.
Сравнительное изучение хода прорастания свежесобранных семян и после 5-6-месячного хранения в лабораторных условиях показало, что сухое хранение способствует повышению качества семян. Хранившиеся семена луков в зависимости от вида в разной степени повышают или сохраняют высокую лабораторную всхожесть и повышают свой статус (группу прорастания), обусловленный более дружным прорастанием.
Список источников
1. Днепровский Ю.М., Черемушкина В.А., Су-добина В.П. Особенности прорастания семян корневищных луков Северной Азии // Бюллетень Главного ботанического сада. 1991. Вып. 159. С. 89-95.
2. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 277 с.
3. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. К биологии и биохимии Allium obliquum L. в Башкирском Предуралье // Вестник КрасГАУ. 2021. № 8. С. 19-26.
4. Фомина Т.И. Биология прорастания семян некоторых видов лука (Allium L.) // Таврический вестник аграрной науки. 2021. № 3 (27). С. 180-190.
5. Определитель высших растений Якутии / Е.А. Афанасьева [и др.]. 2-е изд., перераб. и доп. М.: КМК; Новосибирск: Наука, 2020. 896 с.
6. Растительность р. Лены в среднем течении /
B.И. Перфильева [и др.] // Почвенные и ботанические исследования. Якутск. 1972.
C. 87-100.
7. Лосев А.П. Практикум по агрометеорологическому обеспечению растениеводства. СПб.: Гидрометеоиздат, 1994. 246 с.
8. Фирсова М.К. Семенной контроль. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1969. 295 с.
9. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
10. Проханов Я.И. К познанию культурных луков и чесноков Китая и Японии // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929-1930. Т. 24. С. 123-188.
11. Филимонова З.Н. Морфология семян среднеазиатских видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Фан, 1971. Вып. 8. С. 111-115.
12. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. 185 с.
13. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Су-добина В.П. Морфология семян корневищных луков Северной Азии // Бюллетень Главного ботанического сада. 1990. Вып. 156. С. 84-91.
References
1. Dneprovskij Yu.M., Cheremushkina V.A., Su-dobina V.P. Osobennosti prorastaniya semyan kornevischnyh lukov Severnoj Azii // Byulleten'
Glavnogo botanicheskogo sada. 1991. Vyp. 159. S. 89-95.
2. Cheremushkina V.A. Biologiya lukov Evrazii. Novosibirsk: Nauka, 2004. 277 s.
3. Tuhvatullina L.A., Abramova L.M. K biologii i biohimii Allium obliquum L. v Bashkirskom Predural'e // Vestnik KrasGAU. 2021. № 8. S. 19-26.
4. Fomina T.I. Biologiya prorastaniya semyan nekotoryh vidov luka (Allium L.) // Tavricheskij vestnik agrarnoj nauki. 2021. № 3 (27). S. 180-190.
5. Opredelitel' vysshih rastenij Yakutii / E.A. Afa-nas'eva [i dr.]. 2-e izd., pererab. i dop. M.: KMK; Novosibirsk: Nauka, 2020. 896 s.
6. Rastitel'nost' r. Leny v srednem techenii / V.I. Perfil'eva [i dr.] // Pochvennye i botaniches-kie issledovaniya. Yakutsk. 1972. S. 87-100.
7. Losev A.P. Praktikum po agrometeorolo-gicheskomu obespecheniyu rastenievodstva. SPb.: Gidrometeoizdat, 1994. 246 s.
8. Firsova M.K. Semennoj kontrol'. 3-e izd., pererab. i dop. M.: Kolos, 1969. 295 s.
9. Zajcev G.N. Metodika biometricheskih rasche-tov. Matematicheskaya statistika v 'eksperi-mental'noj botanike. M.: Nauka, 1973. 256 s.
10. Prohanov Ya.I. K poznaniyu kul'turnyh lukov i chesnokov Kitaya i Yaponii // Tr. po prikladnoj botanike, genetike i selekcii. 1929-1930. T. 24. S. 123-188.
11. Filimonova Z.N. Morfologiya semyan srednea-ziatskih vidov roda Allium L. // Introdukciya i akklimatizaciya rastenij. Tashkent: Fan, 1971. Vyp. 8. S. 111-115.
12. Frizen N.V. Lukovye Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1988. 185 s.
13. Cheremushkina V.A., Dneprovskij Yu.M., Su-dobina V.P. Morfologiya semyan kornevi-schnyh lukov Severnoj Azii // Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada. 1990. Vyp. 156. S. 84-91.
Статья принята к публикации 21.11.2022 / The article accepted for publication 21.11.2022. Информация об авторах:
Надежда Софроновна Данилова1, главный научный сотрудник ботанического сада, доктор биологических наук, профессор
Дария Николаевна Андросова2, научный сотрудник ботанического сада, кандидат биологических наук Information about the authors:
Nadezhda Sofronovna Danilova1, Chief Researcher at the Bbotanical Garden, Doctor of Biological Sciences, Professor
Daria Nikolaevna Androsova2, Researcher at the Botanical Garden, Candidate of Biological Sciences
