Научная статья на тему 'Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях'

Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
426
73
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
АДАПТАЦИЯ / АНАТОМИЯ / МОРФОЛОГИЯ / ИЗМЕНЧИВОСТЬ / АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ / ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ / ADAPTATION / ANATOMY / MORPHOLOGY / VARIABILITY / ASSIMILATING APPARATUS / EXTREME TREE GROWING CONDITION

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Егорова Наталья Николаевна, Нафикова Алина Тагировна

Исследованы изменчивость и особенности развития тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях. Выявлены адаптивные видоспецифические изменения анатомической и морфологической организации древесных растений.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Егорова Наталья Николаевна, Нафикова Алина Тагировна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

VARIABILITY OF TRAITS OF THE ANATOMIC STRUCTURE OF ASSIMILATING APPARATUS OF BETULA PENDULA ROTH AND POPULUS BALSAMIFERA L. IN EXTREME FOREST VEGETATION CONDITIONS

Variability and features of fabrics assimilating apparatus development of Betula pendula Roth, and Populus balsamifera L., growing in extreme forest vegetation condition have been investigated. Adaptive species specific changes of the anatomic and morphological organization of wood plants have been revealed.

Текст научной работы на тему «Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях»

УДК 574:581.5

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ И ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

О 2011 H.H. Егорова, А.Т. Нафикова

Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа Поступила 16.05.2011

Исследованы изменчивость и особенности развития тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (.Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных ле-сорастительных условиях. Выявлены адаптивные видоспецифические изменения анатомической и морфологической организации древесных растений.

Ключевые слова: адаптация, анатомия, морфология, изменчивость, ассимиляционный аппарат, экстремальные лесорастительные условия.

Изучение влияния экстремальных лесорасти-тельных условий (ЛРУ) на анатомо-морфологические показатели ассимилирующих органов березы и тополя, являются одним из важнейших компонентов лесных экосистем [1]. Такой подход к изучению углубленной оценки анатомо-морфологических исследований тканей листьев березы и тополя, обусловлен тем, что ткани являются из наиболее чувствительных, малоинерционных и информационных показателей состояния ассимиляционных органов растений в условиях техногенного загрязнения.

Цель данной работы - охарактеризовать состояние насаждений и определить взаимосвязи между показателями анатомического строения ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), в экстремальных лесорастительных условиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Выполнена оценка относительного жизненного состояния древостоев. В лесных насаждениях по общепринятым методикам [2] закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился сплошной перечет деревьев (не менее 200 шт.), определялся диаметр и высота всех деревьев. Определение относительного жизненного состояния (ОЖС) древостоев позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. За основу была взята методика В.А.Алексеева с соавт. (1990) [3], с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе пересчета, с помощью бинокля (БПЦ 7x50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков ОЖС деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и

Егорова Наталья Николаевна, канд. биол. наук,

e-mail: [email protected],

Нафикова Алина Тагировна, e-mail: [email protected]

насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). ОЖС насаждений определяли по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное.

Было заложено по пять пробных площадей в насаждениях березы и тополя. Пробные площади располагаются близ города Сибай (на отвалах Си-байского филиала Учалинского горнообогатительного комбината - СФ УГОК), близ города Учалы (на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината - УГОК), близ города Кумертау (на отвалах Кумертауского буроугольно-го разреза - КБР), в городе Стерлитамаке (промышленная зона - СПЦ) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота - МПМ). Возраст насаждений составлял 40-50 лет на отвалах УГОК, СФ УГОК, КБР и в СПЦ и 80-120 лет на УП.

Объекты исследований: береза повислая и тополь бальзамический. На каждой пробной площади отбор образцов производился по схеме: ассимиляционный аппарат 100 шт. из средней части кроны. Деревья для отбора проб выбирались по возможности одновозрастные и здоровые [4].

Приготовление временных препаратов тканей растений проводили по общепринятым методикам [5, 6-8]. Препараты изучали при помощи светового микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany) при различном увеличении объектива. Срезы фотографировали цифровым фотоаппаратом Olympus Camedia С 4000 (Olympus LTD, Japan) при 192-кратном увеличении.

Статистическая обработка фактического материала проводилась общепринятыми методами [9] с использованием пакета программ MS Excel 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Определено, что уровень индивидуальной изменчивости признаков ассимилирующих органов березы и тополя невысок (табл. 1 и 2).

Установлено, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение толщины листовой пластинки березы, произрастающих на отвалах СФ УГОК, и КБР, на склонах северной экспозиции с МПМ,

что свидетельствует о неспецифической реакции ассимиляционного аппарата березы на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среды (рис. 1).Изменение мощности развития различных тканей листьев у растений, произрастающих в экстремальных усло-

виях, связано с нарушением процессов роста и развития листьев. В целом это выступает как проявление адаптивной реакции ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечивающего успешное произрастание березы в экстремальных ЛРУ.

Таблица 1. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), развивающейся в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя кутикула Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кутикула

СФ УГОК июнь 0,92±0,04 1,39±0,08 6,00±1,65 7,11±0Д0 0,89±0,57 0,71±0,06

июль 1,01 ±0,07 2,08±0Д7 5,04±0,37 9,81±1ДЗ 0,96±0,10 0,73±0,07

август 1,19±0,07 1,44±0,14 4,79±0,14 9,36±0,53 0,84±0,03 0,74±0,03

УГОК июнь 0,74±0,06 0,89±0,11 5,86±0,38 6,80±0,45 0,73±0,03 0,60±0,06

июль 0,95±0,02 1,58±0,05 4,05±0,20 6,64±0,44 0,76±0,03 0,63±0,02

август 0,87±0,03 0,81±0,06 6,08±0,08 16,55±0,56 0,99±0,06 0,66±0,56

КБР июнь 0,86±0,04 1,40±0,11 5,90±0,42 5,83±0,53 0,81±0,05 0,59±0,02

июль 0,82±0,06 1,53±0,12 4,47±0Д2 6,99±0,38 0,79±0,07 0,59±0,08

август 0,92±0,04 1,92±0,04 4,62±0,16 7,90±0,54 0,99±0,05 0,71±0,04

СПЦ июнь 0,86±0,06 1,43±0,06 5Д7±0,55 8,06±0Д6 0,74±0,05 0,63±0,02

июль 0,84±0,04 1ДЗ±0,06 4,32±0,36 6,42±0,70 0,81±0,08 0,52±0,03

август 0,77±0,03 1,19±0,09 4,08±0Д4 6Д2±0,50 0,71±0,07 0,52±0,03

УП июнь 0,79±0,02 1,58±0,05 5,02±0,16 6,67±0,18 0,69±0,02 0,5±0,04

июль 0,87±0,10 1,60±0,08 4,42±1,56 9,16±0Д9 0,76±0,01 0,8±0,05

август 0,78±0,08 2,10±0,10 4,59±0ДЗ 8,69±0,63 0,96±0,05 0,74±0,09

Прим.: здесь и далее в таблице: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики. Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения толщины ткани

У тополя, произрастающего в различных природных и техногенных экстремальных ЛРУ адаптивные реакции ассимиляционного аппарата к условиям внешней среды проявляются сходным образом.

Общее состояние березовых насаждений исследованных экотопов по сравнению с исследуемыми

древесными породами тополя характеризуется как наилучшее. Насаждения на УП отнесены к категории «здоровые» (ОЖС составляет 96,7%). Остальные березняки характеризуются как «ослабленные». ОЖС составляет 66,8% (СПЦ), 69,8% (отвалы СФ УГОК), 73,1% (отвалы УГОК) и 75,7% (отвалы КБР).

Таблица 2. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата тополя бальзамического (РориШя ЬаЬатг/ега Ь.) в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя кутикула Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кутикула

СФ УГОК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04

июль 0,71±0,02 0,72±0,04 6,80±1,23 8,15±0,32 0,84±0,06 0,55±0,03

август 0,71±0,06 0,82±0,05 7,58±0,48 8,95±0,45 0,86±0,03 0,66±0,05

УГОК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04

июль 0,78±0,06 0,92±0,14 8,59±0,43 8,34±0,98 0,91±0,03 0,62±0,06

август 0,94±0,03 1,48±0,07 5,28±0,36 7,27±0,18 0,92±0,04 0,69±0,04

КБР июнь 0,81±0,02 0,92±0,09 7,71 ±0,15 9,02±0,46 1,02±0,06 1,53±0,67

июль 0,79±0,02 0,84±0,03 7,26±0,30 8,54±0,36 1,01 ±0,04 0,72±0,02

август 0,71±0,04 0,97±0,08 7,91 ±0,26 10,20±0,16 0,99±0,05 0,72±0,03

СПЦ июнь 0,54±0,08 0,72±0,14 5,11±0,50 6,09±0,97 0,82±0,08 0,63±0,02

июль 0,67±0,08 0,83±0,04 7,11±0,57 8,84±0,50 0,95±0,06 0,59±0,06

август 0,67±0,01 1,13±0,46 4,28±0,17 7,18±0,04 1,01±0,08 0,42±0,01

Наименьший уровень плодоношения зафиксирован в березняках, произрастающих на УП и отвалах КБР - 1-2 балла, наибольший - на отвалах УГОК и СФ УГОК - 3-4 балла, промежуточное положение занимают насаждения в СПЦ - плодоношение 2-3 балла. Процесс естественного возобновления успешно протекает на отвалах УГОК, где количество «мелкого» и «крупного» подроста составляет соответственно 3400 и 600 шт./га. Значительно меньше подроста обнаруживается на отвалах СФ УГОК и КБР, а также на УП - 210/150, 20/0 и 100/75 шт./га соответственно. В культурах березы, произрастающих в условиях СПЦ, подрост не обнаружен вследствие разрастания травянистой растительности.

ОЖС насаждений тополя в СПЦ составляет 75%. Насаждение отнесено к категории "ослабленных". Естественного возобновления под пологом этих насаждений нет из-за формирования травяного покрова и слабого плодоношения (0-1 балл).

Плодоношение тополей, произрастающих на отвалах КБР, СФ УГОК и УГОК не отмечается. Вместе с тем, отмечается зарастание отвалов СФ УГОК и УГОК за счет растений-обсеменителей с прилегающих территорий - до 280 шт./га (мелкого и крупного подроста) и 30 шт./га (все относятся к категории мелкого).

Следует отметить, что характерной особенностью анатомической организации листьев является их высокая изменчивость в зависимости от освещения, во-дообеспеченности и температурных режимов, а также интенсивностью поступления техногенных веществ в окружающую среду [10].

Обнаружено скачкообразное увеличение толщины ассимилирующих органов березы и тополя, подтверждающие о качественном видоизменении экологических условиях, т.е. при значительном уменьшении ингибирующих факторов и усилении фотосинтетического потенциала листовых пластинок (рис. 2).

я >я

береза

с ^

о

и м

70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

э t

в и

& S м н

Э t в и

2 g & н в и

СЩ

| мезофилл □ покровные ткани

я >я

00% и

90% -80% -70% -60% -50% -40% -30% -20% -10% -0% -

ТОПОЛЬ

СФ УГОК

УГОК

КБР

СПЦ

1мезофилл □ покровные ткани

Рис. 2. Соотношение величин покровных тканей и мезофилла (%) ассимиляционного аппарата березы повислой (Betitlet pendula Roth), тополя бальзамического (Popuhts balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесо-растительных условиях.

В обычных (фоновых) условиях величина тканей и клеток варьирует в сравнительно в узких пределах.

Видоспецифические и общие реакции древесных растений на воздействие экстремальных экологических факторов служат основой устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесообра-зующих видов.

Определение относительного жизненного состояния в сочетании с анатомическими и морфологическими характеристиками растений позволяет установить не только статус древостоев, но также выявить причины и тенденции негативных изменений. Общее состояние березняков в различных условиях произрастания характеризуется как наилучшее по сравнению с другими насаждениями. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев других древесных пород характеризуется как «ослабленное». При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (берез-

няки - «здоровые») относительное жизненное состояние насаждений выше, чем у всех пород на техногенных местообитаниях. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наилучшие показатели характерны для техногенных экотопов. Возобновительный процесс идет «удовлетворительно» только на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината, где отмечено успешное заселение площадей березой.

Сезонные анатомо-морфологические изменения строения ассимиляционных органов носят адаптивный характер и необходимы для выживания растений в экстремальных лесорастительных условиях. Для ассимиляционных органов березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода характерно общее увеличение толщины листа, при этом в наибольшей степени увеличение толщины листьев происходит за счет мезофилла.

У растений тополя на всех исследуемых пробных площадях наблюдается утолщение листовой пластинки. Это происходит за счет эпидермиса и кутикулы, что является приспособительной реакцией.

Видоспецифические реакции, выражающиеся в анатомической организации ассимиляционных органов, проявляются в следующем: у березы в увеличении толщины мезофилла; у тополя в постепенном увеличении толщины покровных тканей. При этом в качестве общих закономерностей необходимо отметить наличие на поверхности ассимиляционных органов нечеткой дифференциации внешних слоев и разрыхление мезофилла.

Работа выполнялась при поддержке РФФИ (грант № 11-04-97025).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Костюк В.И., Мельник Н.А., Вихман М.И. Состояние ассимилирующих органов березы в окресностях Апа-титской ТЭЦ. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 87 с.

2. Сукачев Н.В. Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований. М.: Наука, 1966. 333 с.

3. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-54.

4. Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. 240 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

5. Барыкина Р.77., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963. 184 с.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Изд. МГУ, 2004. 312 с.

7. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.

8. Руководство по эксплуатации ОМТ-ОГОО.ОООРЭ (ТУ 9443-001-322853843-99). Екатеринбург, 1999. 12 с.

9. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

10. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд. С.-Петерб. ун-та, 2004. 424 с.

VARIABILITY OF TRAITS OF THE ANATOMIC STRUCTURE OF ASSIMILATING APPARATUS OF BE TULA PENDULA ROTH AND VOPUL US BALSAM-IFERA L. IN EXTREME FOREST VEGETATION CONDITIONS

© 2011 N.N. Egorova, A.T. Nafikova

Institute of Biology, Ufa Sci. Centre of RASciences,Ufa

Variability and features of fabrics assimilating apparatus development oîBetula pendula Roth, and Populus balsam-ifera P., growing in extreme forest vegetation condition have been investigated. Adaptive species - specific changes of the anatomic and morphological organization of wood plants have been revealed.

Key words: adaptation, anatomy, morphology, variability, assimilating apparatus, extreme tree - growing condition.

Egorova Natalia Nikolaevna, Candidate of Biology, e-mail: [email protected], Nafiova Alina Tagirovna, e-mail: [email protected]

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.