CC BY
84
Литература
1. Орлов М.М. Лесная таксация. - 3-е изд. - Л.: Лесное хоз-во и лесная пром-сть, 1929. - 530 с.
2. Справочное пособие по таксации и устройству лесов Сибири / Науч.-техн. общество лесной пром-сти и лесного хоз-ва; отв. ред. Г.П. Мотовилов. - Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1966. - 377 с.
3. Анучин Н.П. Таксация и устройство разновозрастных лесов. - М.: Лесн. пром-сть, 1969. - 63 с.
4. Кузьмичев В.В., Пчелинцев В.И., Шевелев С.Л. Таксация леса. Определение возраста деревьев по морфологическим признакам: учеб. пособие. - Красноярск: Изд-во СибГТУ, 2005. - 40 с.
5. Об утверждении перечня лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации: пр. МПР РФ от 28 марта 2007 г. № 68.
6. Вайс А.А. Нормативы для восстановления срубленных запасов сосновых древостоев ^п№ sylve-stris Ц в условиях Средней Сибири // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - № 11. - С 136-140.
7. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 240 с.
УДК 630*232.31:630*165.5:630*17:582.475.2 А.П. Барченков
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КАЧЕСТВА СЕМЯН ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (LARIXSIBIRICA LEDEB.) В БАССЕЙНЕ реки ЕНИСЕЯ*
В статье представлены результаты исследований изменчивости признаков семян лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) из разных районов Средней Сибири: их размеров, массы 1000 штук, энергии прорастания, всхожести и полнозернистости. Определены основные закономерности их изменчивости.
Ключевые слова: качество семян, лиственница сибирская, морфологическая изменчивость.
A.P. Barchenkov VARIABILITY OF SIBERIAN LARCH (LARIX SIBIRICA LEDEB. ) SEED QUALITY INDICATORS IN THE YENISEI RIVER BASIN
The research results of seed feature variability of Siberian larch (Larix sibirica Ledeb.) from different regions of Middle Siberia these are their sizes, mass of 100 items, germination energy, germination ability and full-grain condition are given in the article. The main regularities of seeds feature variability are determined.
Key words: seed quality, Siberian larch, morphological variability.
Введение
Лиственница сибирская (Laп'x sibirica 1_ес1еЬ.) является одной из основных лесообразующих пород в Средней Сибири. В данном регионе лиственничные леса произрастают на территории 46793 тыс. га с запасом древесины 4340,8 млн м3. Лиственничники занимают 17,5% от всей лесопокрытой площади региона [12].
Семена лиственницы являются одним из основных продуктов лесохозяйственной деятельности данного региона. Изменчивость отдельных признаков и свойств семян в различных популяциях или в определенных экологических условиях может иметь значение при выделении внутривидовых таксономических категорий, а также при разработке стандартов на лесные семена. Изменчивость качества семян лиственницы сибирской в связи с физико-географическими условиями изучалась в различных районах ее ареала [4,6,8,10]. В результате установлены некоторые пределы варьирования признаков семян и закономерности их географической изменчивости. Однако, по данным исследований [13], наблюдающиеся в последние годы климатические изменения приводят к существенной изменчивости посевных качеств семян и нарушению закономерностей их вариации. В связи с этим следует отметить, что данная тема актуальна для изучения и имеет большое практическое значение для лесного хозяйства и семеноводства.
Целью данной работы является анализ изменчивости морфологии и показателей качества семян лиственницы сибирской в бассейне реки Енисей.
*Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Интеграционного проекта СО РАН № 76, РФФИ (№ 08-04-00034-а, № 09-04-98033-р_енисей_а).
Объекты и методы исследования
Объектом наших исследований были образцы семян лиственницы сибирской, собранные в различных частях ареала в Средней Сибири. Описания пробных площадей представлены в таблице 1. Изменчивость изучалась по таким признакам, как: размеры семян, масса 1000 семян и показатели их посевных качеств. Кроме того, в работе широко использовались литературные данные и материалы лесосеменных станций, чтобы как можно полнее отразить картину изменчивости семян сибирской лиственницы. Показатели посевных качеств семян определялись рентгенографическим методом [11].
Таблица 1
Характеристика пробных площадей
Район исследования Но- мер ПП Географические координаты Тип леса Класс Возраст,
с.ш. в.д. бонитет лет
Красноярский край, Таймырский лесхоз 1 67°13' 87°47' Чернично-зеленомошный IV 150-200
2 67°13' 90°32' Голубично-зеленомошный V 110-180
3 68°26' 90°19' Зеленомошно-черничный IV 280-300
Красноярский край, Енисейский лесхоз 4 58°15' 91°54' Сосняк разнотравный I 150-200
Красноярский край, Ужурский лесхоз 5 55°15' 90°10' Разнотравный 60-100
6 55°20' 90°15' » I
7 55°25' 90°15' »
Республика Хакасия, Ширинский лесхоз 8 54°44' 89°17' Разнотравный IV 100-150
Примечания: ПП - пробная площадь; в статье сохранены названия лесхозов, существовавшие до их реорганизации.
Результаты и обсуждения
Изменчивость размеров семян. Одним из существенных признаков для изучения биоразнообразия лиственницы является размер семян. При этом этот признак складывается из сочетания размеров семени и крылатки. В большинстве работ [3,4] уже установлены пределы варьирования метрических признаков семян в целом для вида лиственницы сибирской, они составляют от 11 до 20 мм - для семени с крылаткой и 3-7 мм - для семени без крылатки. При этом авторы считают, что изменчивость этих признаков не является простой ненаследственной модификацией, обусловленной различиями в условиях жизни, а выражает уклонения, довольно строго наследуемые даже при глубокой перемене условий существования.
В наших исследованиях на территории северной тайги средняя длина семени с крылаткой лиственницы сибирской изменялась от 9,7 до 11,1 мм с внутрипопуляционной вариацией 13,3-14,8%, длина крылатки варьировала от 6,4 до 7,4 мм, а длина семени от 3,3 до 4 мм с коэффициентами вариации 18,5-20% и 14,4-17,1% соответственно. При продвижении на юг, по Енисейскому меридиану, значения параметров семян возрастают. В средней тайге (Енисейский лесхоз) усредненная длина семени с крылаткой составила 12,8 мм, длина крылатки -8,5 мм, а длина семени - 4,3 мм. В южных, лесостепных и горных районах Красноярского края и Хакасии размер семян увеличился до 13,1-13,8 мм, причем длина крылатки составляла 8,9-9,6 мм, а длина семени - 4,2-4,3 мм. При этом степень вариации признака уменьшается с севера на юг от среднего до низкого уровня по шкале С.А. Мамаева [9]. В предгорных районах Республики Алтай размеры семян в среднем составляют 11,4 мм, крылатки - 6,8 мм, семени - 4,6 мм со средней вариацией по популяции 10,7-16,2%, что соответствует низкому и среднему уровням изменчивости. Основным фактором, определяющим изменчивость морфологии семян в горных районах Южной Сибири, является изменение экологических и фитоценотических условий произрастания лиственницы в связи с изменением высотных поясов. С увеличением высоты произрастания уменьшается длина крылатки и увеличивается размер семени. Например, в Республике Алтай на высоте 600-700 м над у.м. длина крылатки семян в среднем почти на 3 мм короче, чем в предгорьях Кузнецкого Алатау, а длина семени на 0,5 мм длиннее. При этом с высоты 600-700 м над уровнем моря общий размер семян значительно снижается.
Изменчивость массы 1000 семян. Изменчивость массы 1000 семян в пределах популяции характеризуется средним и повышенным уровнями, по шкале С.А. Мамаева [9], и во многом зависит от посевных качеств семян. Как и у других древесных пород, у лиственницы сибирской этот показатель наиболее тесно связан с климатическими условиями места произрастания, поэтому географическая изменчивость данного признака в Средней Сибири в значительной степени определяется широтной зональностью. Установлено, что при продвижении с севера на юг, с улучшением климатических условий произрастания масса 1000 семян лиственницы сибирской
увеличивается от 3 до 10 г. Так, на севере Средней Сибири (Таймырский лесхоз) (67-68° с.ш., 87-90° в.д.) показатели данного признака варьируют от 3,8 до 5,4 г. По данным [7], в районе поселка Туруханск (65°47' с.ш. 87°57'
в.д.) данный показатель достигает 5,6 г. Значения массы 1000 семян, близкие к 7-8 г, чаще всего встречаются в районах Кеть-Енисейской возвышенной среднетаежной равнины (Н. Енисейский лесхоз) [6]. По нашим данным, в районе Енисейского лесхоза масса 1000 семян в среднем составляет 8,8 г. На юге Красноярского края (Ужурский район) и в Хакасии (54-55° с.ш. 89-90° в.д.) наблюдается значительная изменчивость массы семян, связанная с высотной поясностью. В зависимости от высоты расположения популяции над уровнем моря масса 1000 семян изменяется в среднем от 7,7 до 9,3 г. По нашим данным, в Горном Алтае на высоте 600-650 м над у.м. масса 1000 семян в среднем составляет 7,6 г. По данным Е.П. Верховцева [2], масса 1000 семян на территории Восточного Саяна колеблется от 6,3 до 10,6 г.
Кроме того, определенная изменчивость отмечена и при продвижении с запада на восток. В этом направлении наблюдается тенденция снижения массы 1000 семян. В Иркутской области масса семян сибирской лиственницы колеблется в пределах 7-9 г, а еще восточнее, в Забайкалье (Бурятия, Читинская область), в пределах 6-7 г [1].
Таким образом, несмотря на значительную изменчивость массы 1000 семян, обусловленную влиянием экологических факторов, этот показатель может быть использован для внутривидовой диагностики лиственницы в Средней Сибири, в связи с тем, что по данному признаку явно прослеживается существенное различие между южными и северными популяциями лиственницы.
Изменчивость посевных качеств семян. Показатели посевных качеств семян (энергия прорастания, жизнеспособность, полнозернистость) лиственницы очень изменчивы и зависят от многих факторов, таких, как способ опыления, сроки сбора, обилие семеношения и др.
Аналогично массе 1000 семян, показатели их качества также подчиняются широтной закономерности в географической изменчивости. С юга на север качество семян ухудшается и увеличивается их внутрипопуляци-онная изменчивость. Установлено, что на севере Красноярского края (Плато Путорана) полнозернистость, техническая всхожесть и энергия прорастания семян варьируют в среднем от 5,4 до 16,5%. При продвижении на юг эти показатели увеличиваются и на территории Средней тайги (Енисейский лесхоз) достигают в среднем 36,5%. На юге Красноярского края (Кузнецкий Алатау) показатели посевных качеств семян составляют 45,6-50,8%, что соответствует высшему классу качества семян лиственницы сибирской. Однако значения данных признаков в значительно большей степени зависят от генотипических особенностей отдельных особей и многих других факторов, что отражается в высокой и очень высокой вариации этих признаков в пределах популяции (Су = 25,790,2%). Диагностическая ценность данного признака определена Н.В. Дылисом [2] для лиственницы сибирской. Низкое качество семян в ее северных популяциях считается одним из основных признаков полярной расы этого вида. Поэтому данные признаки, наряду с массой семян, также могут быть использованы для разграничения северных и южных климатипов лиственницы в Средней Сибири.
Для более полной картины вариации качества и массы 1000 семян лиственницы сибирской в Средней Сибири представлены обобщенные многолетние материалы, собранные сотрудниками лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева, в соответствии с лесосеменным районированием данной породы (табл. 2). Исходя из приведенных данных и анализируя собственные результаты можно сказать, что наиболее существенные различия по массе семян и по показателям посевных качеств проявляются в Нижнеенисейском лесосеменном районе. Поэтому мы считаем, что на севере Средней Сибири необходимо проводить более подробное лесосеменное районирование.
По данным Н.В. Дылиса [5] дифференциация показателей качества семян связана с неудовлетворительным протеканием у лиственницы в природных условиях перекрестного опыления. Автор указывает, что при гей-теногамии качественных семян или совсем не образуется, или они получаются в очень небольшом количестве. Объясняется это тем, что пыльца при гейтеногамии на микропиле семяпочек либо совсем не прорастает, либо пыльцевые трубки внедряются в ткань нуцеллуса неправильно и быстро отмирают, зародышевые мешки дегенерируют и разрушаются. Так как пыльца у лиственницы в отличие от многих других хвойных не разносится на большие расстояния, ясно, что ксеногамия у нее лучше всего может осуществляться в чистых лиственничных лесах, при близком стоянии деревьев. В смешанных древостоях, у одиночно растущих деревьев, ксеногамия осуществляется в небольшом масштабе или не происходит совсем, в результате чего всхожесть семян в этих случаях очень низкая. В то же время имеются убедительные экспериментальные данные, полученные Л.К. Поздняковым [11] в Якутии на лиственнице Каяндера и указывающие, что по полнозернистости, всхожести и другим посевным качествам семена от самоопыления не уступают семенам от перекрестного скрещивания.
По данным И.Н. Третьяковой [13], одной из причин ухудшения качества семян лиственницы является потепление климата, наблюдаемое в последние годы в Средней Сибири. Осенние оттепели приводят к нарушениям в развитии пыльцы, в результате чего качество образующейся пыльцы весной очень низкое, что приводит к неудовлетворительным последствиям опыления.
110
Таблица 2
Изменчивость показателей семян в Средней Сибири (по данным лесосеменной станции Красноярского края)
Лесосеменной подрайон Масса Показатели посевных качеств семян, %
Лесосеменной район Наименование Территория Лесхоз 1000 семян, г Энергия прорастания Всхожесть Полнозерни- стость
Нижнеенисейский Норильский Красноярский Таймырский 3,8 15,0 16,0 16,5
Туруханский Красноярский Туруханский 5,6 - - -
Среднеенисейский Сымский Красноярский Енисейский 7,8 26,6 44,3 44,6
Ангарский Нижнеангарский Красноярский Богучанский Кежемский 8,3 7,7 31,8 21,0 34,1 58,0 53,2 69,0
Боготольский 8,5 14,0 20,0 23,0
Тарско-Чулымский Чулымский Красноярский Ачинский Козульский 8,7 8,5 20,0 20,8 24,2 30,8 37,7 45,6
Абанский 8,9 34,2 49,0 52,0
Южноангарский Канско-Бирюсинский Красноярский Канский Казачинский 7,8 8,7 30,2 27,1 43.0 35.1 51,4 41,7
Пойменский 8,4 27,4 43,2 48,5
Салаиро-Кузнецкий - Красноярский край, Республика Хакасия Ужурский Сонский Таштыпский 8,5 8,1 7,4 34,6 51,3 43,1 50,0 54,4 50,7 54.3 61.4 65,1
Саянский - Красноярский край, Республика Хакасия Даурский Манский Ирбейский Бейский 8,0 8,3 7,7 7,9 16,6 26,5 23,2 44,4 ,5 ,5 ,3 ,2 о~ со о~ г>-~ 3445 58,0 52.7 47.7 61.8
Примечание: в статье сохранены названия лесхозов, существовавшие до их реорганизации.
Экология
Кроме того, в северных и высокогорных популяциях одной из причин низкого качества семян является недостаточное развитие зародыша семени. При исследовании данных популяций обнаружен [6] большой процент (30-60%) семян, зародыш которых не достигает нормального размера. Недостаточное развитие зародыша в семени резко снижает его жизнеспособность. Семена, в которых зародыш занимает всего одну четвертую эмбрионального канала, вообще являются нежизнеспособными и не прорастают [14].
Заключение. Признаки семян лиственницы, в первую очередь показатели их качества, зависят от многих факторов, в том числе и от условий произрастания насаждений. В пессимальных условиях у экологических границ ареала (крайне северные и высокогорные популяции) показатели качества семян резко снижаются. В то же время искусственное лесовосстановление лиственничных насаждений в этих условиях семенами из других районов, как показывает опыт географических культур, практически бесперспективно. Поэтому охрана генофонда популяций лиственницы, произрастающих в неблагоприятных местообитаниях, даже при условии низкого качества их семян является важной и актуальной проблемой.
Литература
1. Барченков А.П., Милютин Л.И., Исаев А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы // Лесоведение. - 2007. - №2. - С. 65-69.
2. Верховцев Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах / // Лиственница: тр. СибТИ. - Красноярск, 1962. - Вып. XXIX. - С. 82-92.
3. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР. - Л.: Изд-во Ленингр. лесн. ин-та, 1925. - 172 с.
4. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. - М.: Изд-во МОИП, 1947. - 137 с.
5. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. -
209с.
6. Ирошников А.И., Милютин Л.И., Черепнин В.П., Щербаков М.А. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974.
- С. 56-76.
7. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. - М.: Наука, 1977. - 210 с.
8. Кузьмина Н.А., Черепнин В.Л. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири // Лесоведение. - 1973. - № 3. - С. 35-39.
9. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука, 1972. - 283 с.
10. Онучин В.С. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве // Лиственница.- Красноярск, 1962. - Т. 29. - С. 22-35.
11. ПоздняковЛ.К. Даурская лиственница. - М.: Наука, 1975. - 310 с.
12. Соколов В.А. Основы управления лесами Сибири. - Красноярск: Изд-во СО РАН, 1997. - 308 с.
13. Особенности формирования органов лиственницы сибирской и их морфогенетический потенциал / И.Н. Третьякова, Ю.Н. Баранчиков, Л.В. Буглова [и др.] // Успехи современной биологии. - 2006.
- Т. 126. - №5. - С. 472-480.
14. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. -Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1965. - 35 с.
--------♦'-----------
