CC BY
37
Ю.В. Шабанова, А.К. Сибатаев
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИИ КЛАСПЕТ ГИПОПИГИЕВ САМЦОВ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА ANOPHELES MACULIPENNIS
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ведущей научной школы РФ (проект НШ-4283.2006.4), РФФИ Ns 06-04-96965 и целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.)»
(проект РНП.2.2.1.1.2038)
Исследовано вооружение класпет гипопигиев восьми палеарктических видов малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis. Наибольшая изменчивость наблюдается для дорсальных шипов. Проведен морфологический анализ гениталий самцов на основе филогении комплекса. Полученные данные соотносятся с теориями происхождения видов внутри этого комплекса.
Строение гипопигиев самцов часто является одним из диагностических признаков для многих двукрылых насекомых. Этот признак используется для идентификации и у кровососущих комаров. До сих пор вопрос о морфологии гениталий самцов комаров палеарктиче-ского комплекса An. maculipennis рассмотрен недостаточно полно. Имеются лишь данные о нескольких популяциях, собранные З.М. Денисовой [1-3]. Количество и форма шипов на класпетах гипопигиев у малярийных комаров этого комплекса очень варьируют [2-4].
Количественная изменчивость морфологических признаков в процессе видообразования является одним из наименее изученных разделов, хотя при описании новых видов систематики пользуются именно морфологическими признаками [5]. Изучение вариаций гипо-пигиев самцов близкородственных видов позволяет количественно оценить изменчивость органа в процессе дивергенции видов - двойников.
Мы поставили перед собой задачу изучить морфологию вооружения класпет гипопигиев самцов восьми близкородственных видов комаров комплекса maculi-pennis: An. beklemishevi Stegnii et Kabanova, 1976; An. messeae Falleroni, 1926; An. maculipennis Meigen, 1818; An. melanoon Hacket, 1934; An. artemievi Gordeev et al., 2005; An. sacharovi Favre, 1903; An. martinius Shingarev, 1926; An. atroparvus van Thiel, 1923.
Материал и методики
Материалом для работы служили комары, выведенные в лаборатории из яиц соответствующих видов. Яйца были получены от самок, собранных на дневках в летнее время. Места сборов самок и количество просмотренных класпет отражены в табл. 1. Препараты изготовляли следующим образом. Отделяли последние сегменты брюшка на предметном стекле, погружали их на минуту в 96% спирт, а затем на несколько часов в 10% раствор едкого кали. После промывания объекта в воде проводили его через спирты возрастающей крепости, обезвоживали 96% спиртом, просветляли в гвоздичном масле и заключали в канадский бальзам [6]. Использовали и несколько иную методику, когда после проведения через спирты и обезвоживания объекты сразу заключались в Euparal под покровное стекло. Поскольку класпеты одного гипопигия редко бывают симметричны по строению, то каждая класпета считалась за отдельный вариант. Исследование класпет проводилось на микроскопе Olimpus CX-21.
Результаты и обсуждение
Класпеты гипопигиев несут на себе несколько видов шипов, обозначение которых дано раньше другими авторами [2, 4, 7, 8].
Верхушечные шипы носят название апикальных (а), кнаружи от них располагаются дорсальные шипы (^), а внутрь - вентральные (у). Между последним и а-ши-пом располагается волосок «5». Число, форма, величина и положение шипов подвержены многочисленным вариациям. По форме шипы принято подразделять на острые, заостренные и тупые [2] (рис. 1).
Наибольших вариаций в числе, форме, различных комбинаций друг с другом достигают дорсальные шипы. Остальные шипы мало изменчивы. Так, а-шип, как правило, один, острый (табл. 2). У шести из восьми исследованных видов комплекса встречались шипы заостренной формы. Тупые апикальные шипы в небольшом количестве были замечены у Ап. аКорагуш и Ап. beklemishevi. Изредка этот шип может отсутствовать у Ап. beklemishevi и Ап. те55еае, причем у последнего во всех случаях на его месте находится волосок <«» на бугорке. У Ап. messeae, Ап. а^орагуш, Ап. таг-Итш и Ап. sachaгovi отмечались случаи его удвоения. З.М. Денисовой [1-3] были исследованы гипопигии Ап. а^орагуш, Ап. messeae, Ап. maculipennis, Ап. ва-chaгovi. Особи Ап. sachaгovi были собраны в окрестностях Самарканда, где, как было показано последующими цитогенетическими исследованиями, этот вид не обитает [9]. Вероятнее всего, речь идет об Ап. mar-Итш, имеющем сходную морфологию с Ап. sachaгovi на всех стадиях развития, включая стадию яйца, на которой возможна дифференциация видов комплекса. Поэтому в дальнейшем мы будем сопоставлять свои данные по Ап. maгtinius с данными Денисовой [2, 3] по Ап. ва^атуй На гипопигиях представителей этого вида ею не было встречено удвоения а-шипа, но отмечены случаи его уменьшения. Подобной модификации у Ап. maгtinius нами не было замечено.
Мало изменчив и вентральный шип (у). В основном у всех видов он острый, тонкий, немного меньше апикального (табл. 3). Лишь у Ап. melanoon была замечена модификация у-шипа, который был длиннее апикального. У Ап. а^рагуш и Ап. aгtemievi встречались класпеты с заостренным вентральным шипом. У Ап. аг-temievi этот шип может быть тупой формы (см. табл. 3). З.М. Денисова [3] отмечала случаи удвоения у-шипа у Ап. messeae.
Места, даты выборок и количество просмотренных класпет гипопигиев самцов восьми видов
комплекса Anopheles maculipennis
Вид Место сбора Дата сбора Количество класпет
1 An. maculipennis г. Солнечногорск, Московская обл. 3.07.2005 19
2 An. melanoon Сочи, совхоз «Россия» 07.11.1991 13
3 An. atroparvus Лабораторная культура 10.08.2004; 20.07.2005; 2.02.2006 205
4 An. martinius Респ. Узбекистан, г. Ташауз 30.06.1976 62
5 An. sacharovi Лабораторная культура 05.01.1993 10
6 An. messeae п. Коларово, Томская обл. 26.07.2002;15.07.2003;18.06.2004 63
п. Тегульдет, Томская обл. 28.07.2002; 9.06.2004 16
д. Михайловка, Томская обл. 8.08.2002; 9.06.2003; 7.07.2003 10
г. Солнечногорск, Московская обл. 3.07.2005 60
7 An. beklemishevi п. Коларово, Томская обл. 26.07.2002;15.07.2003;18.06.2004 130
п. Тегульдет, Томская обл. 28.07.2002; 9.06.2004 12
д. Михайловка, Томская обл. 8.08.2002; 9.06.2003; 7.07.2003 9
8 An. аrtemievi Респ. Кыргызстан, п. Кызыл-Кия, Майлуусуукский р-н, Джалал-Абадская обл. 19.06.2006 5
Рис. 1. Формы дорсальных шипов на класпетах гипопигиев самцов комплекса maculipennis (I).
II - вариант класпет гипопигия самца [2]. Обозначения: а, б - тупые шипы; в, г - заостренные; д, е, ж - острые; з - пластинковидный шип. А, Б - соответственно левая и правая класпеты гипопигия (соединены произвольно): a - апикальный шип; v - вентральный шип;
s - волосок; d - дорсальный шип
Т а б л и ц а 2
Модификации апикального шипа
Вид Количество Острый Заостренный Тупой Отсутствует
класпет Доля, %, f ± Sf
An. beklemishevi 152 91,5±2,3 5,3±1,8 2,6±1,3 0,6±0,6
An. maculipennis 19 94,7±5,1 5,3±5,1 - -
An. martinius 61 100,0 - - -
An. melanoon 13 84,6±10 15,4±10,0 - -
An. atroparvus 205 97,0±1,2 2,5±1,0 0,5±0,5 -
An. messeae 143 95,1±1,8 - 4,9±1,8
An. artemievi 5 80±17,8 20,0±17,8 - -
An. sacharovi 10 100,0 - - -
Т а б л и ц а 3
Модификации вентрального шипа
Вид Количество Острый Длинный острый Тупой Ззаостренный
класпет Доля, %, f ± Sf
An. beklemishevi 146 100,0 - - -
An. maculipennis 17 100,0 - - -
An. martinius 57 100,0 - - -
An. melanoon 8 87,5±11,7 12,5±11,7 - -
An. atroparvus 148 98,0±1,1 - - 2,0±1,1
An. messeae 125 100,0 - -
An. artemievi 5 60,0±21,9 - 20,0±17,8 20,0±17,8
An. sacharovi 10 100,0 - - -
Нами подобного не было встречено ни у одного из верхности класпет. У остальных видов он часто распо-
исследованных видов. Вентральный шип у An. atro- лагается на небольшом бугорке не на самом краю
parvus и An. melanoon находится на внутренней по- класпеты, а на ее теле.
Волосок «s» в большинстве случаев одинаков у рассматриваемых видов (табл. 4). У An. atroparvus и An. messeae встречается наибольшее количество его вариаций, такие как длинный тонкий или утолщенный, короткий утолщенный волосок. Уменьшенный волосок встретился и у An. martinius. У An. beklemishevi может встретиться длинный утолщенный <«»-волосок. Редкое отсутствие волоска было замечено у An. messeae, An. beklemishevi и An. melanoon. У последнего вида встречалось его удвоение. Но процент нормальных волосков у всех видов довольно высок. Замечены интересные отклонения в расположении волоска у An. messeae - он может располагаться на месте апикального шипа, на небольшом возвышении или бугорке (при этом а-шип отсутствует). По данным Денисовой
[2], у некоторых особей An. atroparvus волосок «s» был увеличен до размеров апикального шипа. У нас таких
Модификации
вариаций не встречалось ни у одного из рассмотренных видов. У An. martinius она отмечает значительные вариации числа и величины этого волоска: высокий процент (30,8%) увеличенных волосков (в том числе до размеров апикального) и двойных (10,6%), а также его отсутствие в двух случаях.
Как говорилось выше, наибольшую изменчивость имеют дорсальные шипы. Эти шипы варьируют в числе, форме, комбинации друг с другом. Им и было уделено особое внимание.
Как показали наши исследования, одиночные дорсальные шипы обычны для An. messeae и An. artemievi. З.М. Денисовой [2] было отмечено, что у An. atroparvus одиночные d-шипы встречаются редко, а процент двойных d-шипов выше всего - 77% случаев. У культивируемых нами комаров An. atroparvus количество одинарных и двойных шипов примерно равное (рис. 2).
Т а б л и ц а 4
волоска «s»
Вид Количество класпет 2 нормальных Нормальный Длинный утолщенный Длинный тонкий Короткий утолщенный Отсутствует
Доля, %, f і Sf
An. beklemishevi 149 - 96,6±1,5 1,4±1,0 - - 2,0±1,1
An. maculipennis 19 - 100,0 - - - -
An. martinius 59 - 92,2±3,8 - - 6,8±3,8 -
An. melanoon 13 15,4+10,0 69,2±12,8 - - - 15,4±10,0
An. atroparvus 182 - 95,0±1,6 1,6±0,9 2,9±1 1,0±1
An. messeae 134 - 89,1±2,5 0,7±0,7 1,3±1,0 8,2±2,2 0,7±0,7
An. artemievi 5 - 100,0 - - - -
An. sacharovi 10 - 100,0 - - - -
0 12 3 4
дорсальные шипы
— A— art
Рис. 2. Изменчивость количества дорсальных шипов у восьми видов комплекса Ап. maculipennis По оси абцисс отмечено количество d-шипов на одной класпете; по оси ординат - встречаемость вариантов в %. bekl - An. beklemishevi; mac - An. maculipennis; mart - An. martinius; mela - An. melanoon; atro - An. atroparvus; mes - An. messeae; art - An. artemievi; sach - An. sacharovi
Нами встречены класпеты, на которых этот шип отсутствовал совсем, тогда как, по литературным данным
[З], d-шипы могут отсутствовать только у An. messeae. Для An. sacharovi, An. martinius, An. beklemishevi, An. ma-
culipennis и An. melanoon характерно преобладание двойных дорсальных шипов (см. рис. 2). Для An. maculipennis по этому признаку наши данные подтверждают сведения других авторов [З]. Тройные d-шипы встречались у
Ап. татйтш, Ап. те1апооп, Ап. Ьвк1вт1$кеу1, по форме у всех видов преобладал вариант с тремя острыми шипами (рис. 3). Наибольшее число ^-шипов (4) нами наблюдалось у Ап. тагНшш и у Ап. Ъек1ет18ке^1 (см. рис. 2) в комбинации 1 заостренный и 3 острых во всех случаях. Денисовой [2] был отмечен вариант для Ап. таНЫш - комбинация 1 острый и 3 тупых. Ею было замечено наличие четырех ^-шипов (2 тупых и 2 острых) на класпете
Ап. messeae [3]. У Ап. messeae она также обнаружила ги-попигии, несущие очень широкие тупые (пластинковидные) ^-шипы. У Ап. maculipennis Денисовой были встречены варианты с тремя и пятью дорсальными шипами в комбинации 2 острых, 1 заостреный, 2 тупых. В целом для этого вида отмечается наличие сложных наборов разных шипов по числу, форме, размеру [3]. Нами подобного многообразия ^-шипов у Ап. maculipennis не отмечалось.
— - ЬекІ —□—а^о
— - теІа —0—тас —X—тев
— А— агі —А—васЬ
Ж таг!
формы дорсальных шипов
Рис. 3. Изменчивость формы дорсальных шипов у восьми видов комплекса maculipennis. По оси абцисс отмечены формы ¿-шипов (1 - острый; 2 - заостренный; 3 - тупой); по оси ординат - их встречаемость у видов, в %. Обозначения видов такие же, как на рис. 2
Интересен тот факт, что у Ап. beklemishevi тупые шипы встречались только среди одиночных и двойных ^-шипов, в случаях с тремя и четырьмя ^-шипами шипов тупой формы не было.
Заметно преобладание тупых дорсальных шипов по сравнению с острыми и заостренными у Ап. таепНреп-nis, Ап. те1апооп, Ап. sacharovi и Ап. те88еае. Полученные сведения по An.messeae подтверждают литературные данные [3]. Очень редки тупые дорсальные шипы на класпетах у Ап. beklemishevi, Ап. таНтшъ, Ап. а^орагуш (см. рис. 3). З.М. Денисовой [2] лишь в одном случае - в комбинации с заостренным для Ап. аи горапш было отмечено наличие тупого ^-шипа. Только для этого вида нами отмечено некоторое преобладание заостренной формы дорсальных шипов над острой и заостренной (см. рис. 3).
У Ап. beklemishevi преобладают класпеты с двумя заостренными и двумя острыми ^-шипами. У Ап. аи горапш отмечено преобладание одиночных острых и заостренных шипов (что соотносится с литературными данными [2]); среди двойных ^-шипов наиболее часты варианты класпет с двумя заостренными и двумя острыми шипами. У Ап. таИШш чаще встречаются двойные острые шипы и в комбинации острый с заостренным. Одинарные тупые и заостренные шипы характерны для Ап. те88еае и Ап. artemievi. Класпеты с двойными тупыми шипами часто встречаются у Ап. sa-charovi и Ап. те1апооп. Для последнего также нередки
варианты с двойными заостренными, одинарными тупыми и тройными острыми дорсальными шипами. Для гипопигиев Ап. maculipennis характерно преобладание двойных ^-шипов в комбинации тупой с острым и одинарный тупой.
Признак вооружения класпет гипопигиев самцов варьирует в довольно широких пределах, поэтому не может быть использован для индивидуального определения особей. Однако общая картина изменчивости характерна для каждого вида. Мы проанализировали полученные данные и сопоставили их со схемами филогении комплекса Ап. maculipennis [9, 10]. Согласно схемам Ап. а^орагуш и Ап. beklemishevi имеют неарктическое происхождение, возможно, это и обусловливает схожесть их кривых, отражающих встречаемость дорсальных шипов разной формы (см. рис. 3). Среди палеарктических видов филогенетически исходным является один из видов группы а^орагуш -^^ап^ае. Далее видообразование осуществлялось по двум направлениям: те^пооп - maculipennis - те88еае и sacharovi - тагНжш. Положение нового представителя комплекса Ап. artemievi в схемах филогении еще не ясно. Виды каждой из групп характеризуются очень большим сходством в морфологии личинок и имаго.
По дисковой структуре политенных хромосом слюнных желёз Ап. artemievi, Ап. maculipennis, Ап. те-Ъпооп образуют группу гомосеквентных видов [9, 11]. Виды Ап. maculipennis и Ап. те^пооп имеют общие
характеристики преобладания на класпетах двойных ^-шипов и редкой встречаемости этих шипов заостренной формы (см. рис. 2, 3). Ап. artemievi, входящий в эту же группу гомосеквентных видов, морфологически сильно отличается от Ап. maculipennis и Ап. те^пооп. По внешним признакам всех возрастных стадий этот вид более близок группе sacharovi - таНЫш [11, 12]. По ранее изученным признакам [12], в том числе по результатам настоящей работы (см. рис. 2, 3) этот вид, скоре всего, занимает промежуточное положение меж-
ду двумя направлениями видообразования в схеме филогении комплекса.
Сравнительные данные по гипопигиям восьми изученных видов показывают, что наибольшей изменчивости подвержены дорсальные шипы класпет. Изменчивость морфологических признаков класпет весьма значительна и в пределах одного вида. По всей видимости, в процессе видообразования у видов-двойников комплекса maculipennis не происходило значительной дивергенции по признаку строения гипопигиев самцов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Денисова З.М. Изменчивость гипопигиев An. maculipennis messeae в популяции Марбумстроя (Марийская АССР) // Вопросы физиологии и
экологии малярийных комаров. 1940. № 1. С. 113-119.
2. Денисова З.М. Материалы по изучению вариаций гипопигиев самцов An. maculipennis atroparvus Thiel и An. maculipennis sacharovi Favre //
Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1948. Т. 17, № 3. С. 221-227.
3. Денисова З.М. Вариации гипопигиев самцов некоторых подвидов малярийного комара An. maculipennis // Энтомологическое обозрение.
1964. Т. 43, № 4. С. 815-822.
4. Shute P.G. The Value of the External Spine of the Harpago in Identifying Varieties of Anopheles maculipennis // Parasitology. 1935. T. 27, № 4.
Р. 561-563.
5. Куликов А.М., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Митрофанов В.Г. Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса // Докл.
академии наук. 2001. Т. 376, № 6. С. 841-843.
6. Гуцевич А.И., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары (семейства Culicidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Л.: Наука, 1970. Т. 3,
вып. 4. 384 с.
7. Martini E. The hypopygia of certain Anopheles (Diptera, Culicidae) // Proc. Entom. Soc. Washington, 1933. Т. 35, 15. Р. 61-67.
8. Vargas L. Anopheles earlei Vargas, 1942, n. sp. norteamericana del grupo maculipennis // Oficina Sanitaria Panamericana (Mex.). 1943. Р. 8-12.
9. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. 131 с.
10. White G.B. Systematic Reappraisal of the Anopheles maculipennis Complex // Mosquito Systematics. 1978. № 10, l. Р. 13-44.
11. Гордеев М.И., Званцов А.Б., Горячева ИИ. и др. Описание нового вида Anopheles artemievi sp. n. (Diptera, Culicidae) // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 2005. № 2. С. 4-5.
12. Сибатаев А.К., Шабанова Ю.В. Малярийные комары Республики Кыргызстан // Вестник Том. гос. ун-та. 2007. № 296. С. 227-231.
Статья поступила в редакцию журнала 29 ноября 2006 г., принята к печати 20 декабря 2006 г.
