CC BY
60
http://www.uchzap.com ISSN 2500-1701 ISSN 2542-0070 (online)
УДК 581.48:582.475(571.55)
Елизавета Сергеевна Снежевская,
аспирант,
Забайкальский государственный университет (672039, Россия, г. Чита, ул. Александро-Заводская, 30),
e-mail: sneg.liza@bk.ru
Изменчивость морфологических признаков шишек и семян у Pinus sylvestris L. (Pinaceae)
В статье обсуждается вопрос о морфологических отличиях в строении шишек и семян у особей Pinus sylvestris L. (Pinaceae), собранных в разных частях ареала. Целью проведенного исследования было выявление отличительных признаков между P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, и P. sylvestris, произрастающей на территории Цасучейского бора (Забайкальский край). Л. П. Сергиевская, Е. Н. Кондратюк основной деревообразующей породой Цасучейского бора считали вид P. Krylovii Serg. et Kondr., который отличался от P. sylvestris более крупными шишками и анатомическим строением хвои. Л. Ф. Правдин полагал, что между этими видами имеются существенные отличия, связанные со строением шишек и семян. В последних изданиях P. Krylovii не рассматривается в качестве самостоятельного вида. Проведённое исследование биометрических параметров женских шишек и семян, собранных с P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г Чита и на территории Цасучейского бора, позволило выявить наличие между ними существенных отличительных морфологических признаков. Они заключаются в том, что вес шишек у P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, тяжелее на 82 %, масса 1000 шт. семян на 57 % больше, толщина семени увеличена на 63 %. Кроме того, у 70 % шишек апофиз имеют форму f.reflexa.
Ключевые слова: Pinus sylvestris, морфологические признаки, шишки, семена, Цасучейский бор, Забайкальский край
Elizaveta S. Snezhevskaya,
Postgraduate Student, Transbaikal State University (30 Aleksandro-Zavodskaya st., Chita, Russia, 672039),
e-mail: sneg.liza@bk.ru
Variability of Morphological Characteristics in Pinus sylvestris L. (Pinaceae) Cones and Seeds
The present study investigates the issue of morphological differences in cone and seed structure of Pinus sylvestris L. (Pinaceae) gathered in different natural habitat parts. The aim of the study was to determine distinguishing characteristics of P. sylvestris grown near the city of Chita and P. sylvestris grown on the territory of Tsasuchey pine forest (Transbaikal Territory). L. P. Sergievskaya, E. N. Kondratyuk considered P. Krylovii Serg. et Kondr species to be the main breed of Tsasuchey pine forest, and it differed from P. sylvestris by bigger cones and anatomical needle structure. L. F. Pravdin thought that these two species have considerable differences connected with the cone and seed structure. P. Krylovii is not considered to be a separate species in the latest works. The study of biometric parameters of the female cones and seeds of P. sylvestris grown near the city of Chita and on the territory of Tsasuchey pine forest provides evidence that they have some considerable distinguishing morphological characteristics. They are the following: P. sylvestris cone weight grown in Tsasuchey pine forest is 82 % more, the mass of 1000 seeds is 57 % more, they also have a 63 % increase in the seed thickness, 70 % of cones have f.reflexa-shaped apophysis.
Keywords: Pinus sylvestris, morphological characters, cones, seeds, Tsasuchey pine forest, Zabaikalsky Krai
Введение. Род Pinus L., семейство Pinaceae, включает около 110 видов [14]. В России встречаются 16 аборигенных видов (некоторые из них представлены несколькими подвидами) и 73 интродуцированных вида сосен [8].
© Снежевская Е. С., 2017
107
В Восточном Забайкалье встречается 3 вида рода Pinus: Pinus sylvestris L., P. sibiríca Du Tour, P. pumila (Pall.) Regel [13]. По данным исследователей, в разных частях ареала у P. syls vestris выделены разновидности, а также экотипы, которые характерны для определённых районов произрастания. В настоящее время рассматриваются 3 действительных подвида сосны обыкновенной. P. sylvestris var. hamata Steven растёт на Балканском полуострове, в северной Турции и Закавказье на высоте 500-2600 м над уровнем моря. P. sylvestris var. lapponica Tritsche растёт в Норвегии, Швеции, Финляндии и примыкающих территориях России севернее 65° северной широты (север Карелии и Мурманская область). На Соловецких островах в Белом море её рост составляет до 30 м. P. sylvestris var. mongolica Litv. растёт в Монголии, северо-западном Китае и южной Сибири на высоте 300-2000 м над уровнем моря [4]. По мнению Д. И. Литвинова, вид занимает значительные площади на территории степей Забайкалья, где предпочитает сухие и песчаные почвы (Цасучейский бор).
Согласно исследованиям Л. П. Сергиевской, Е. Н. Кондратюк, основной деревообразую-щей породой Цасучейского бора являлся вид P. KryloviiSerg. et Kondr. [10], который отличался от P. sylvestris более крупными шишками и анатомическим строением хвои. Этот вид позднее стали считать неясно отграниченным видом или подвидом Pinus sylvestris. Существуют разные мнения относительно видовой принадлежности Pinus sylvestris subsp. Krylovii (Serg. et Kondr.) Busik comb. nova. Например, Л. И. Милютин полагал, что Pinus sylvestris subsp. Krylovii мало чем отличается от Р. sylvestris [7]. Тогда как Л. Ф. Правдин [9] и Л. В. Орлова [8] считали, что между ними имеются существенные отличия. Л. В. Орлова [8] выделяет признаки, по которым сосна, произрастающая на территории Цасучейского бора, отличается от Р. sylvestris: 9-10 брахибластов на 1 см и некоторые особенности строения влагалищ брахибластов, некоторые детали морфологического строения хвоинок, микроспорофиллов и зрелых стробилов. Л. Ф. Правдин [9] при выделении подвида P. Krylovii указывает лишь на два признака - размеры шишек и продолжительность жизни хвои.
Важнейшими признаками при изучении систематики и изменчивости хвойных пород являются размеры и форма шишек. В. Н. Сукачев [10] отмечал, что особенности строения репродуктивных органов характеризуются высокой степенью наследуемости, следовательно, требуется детальное изучение изменчивости морфологического строения шишек P. sylvestris.
Материалы и методы исследования. В проведённом исследовании использовалась общепринятая методика изучения изменчивости древесных растений [6] и «Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород» [2]. Отбор деревьев для сбора шишки проводился с учётом возрастной структуры насаждения и типов леса. Для сравнения были выбраны насаждения на территории Цасучейского бора (Ононский район) и окрестностях г. Чита, годы сбора - 2011-2013 гг. Согласно таксационным описаниям полнота исследуемых насаждений составляла 0,6-0,7, класс возраста - 40-60 лет.
В числе признаков, характеризующих морфологию шишек, были взяты следующие показатели: длина и ширина шишки, число семенных чешуй, окраска шишки. Длина и ширина шишки определялись измерением штангенциркулем. Определение отношения длины к ширине характеризует форму шишки. Наибольшая ширина обычно бывает на расстоянии 1/4 общей длины шишки от основания, отношение длины к ширине показывает продолговатую форму - 2,5-3,0, широкую - 2,0-2,5, яйцевидную - 1,5-2,0, круглую - 1-1,5 [9]. Число семенных чешуй определялось подсчитыванием. В общую сумму входили чешуи всех размеров, включая и самые маленькие у основания шишки.
В числе признаков, характеризующих морфологию семян и их физические свойства, рассматривались размеры семени - длина, толщина и ширина, масса 1 тыс. семян и цвет кожуры. Методические указания Л. Ф. Правдина [9] и В. Л. Черепнина [12] мы использовали для оценки окраски семян.
Согласно ГОСТ 13056.6-971, проводилось определение энергии прорастания и всхожести семян. По результатам проращивания определён класс качества семян по ГОСТ 14164-862 для зоны, в которую входит территория исследований.
Результаты и их обсуждение. В результате исследований было выявлено, что исследуемые нами популяции P. sylvestris, произрастающие как в Цасучейском бору, так и в окрестностях г. Чита, имеют четыре разные формы женских шишек (табл. 1). В обеих исследованных популяциях значительно преобладают шишки, имеющие широкую и яйцевидную форму. При-
1 ГОСТ 13056.4-67. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск.
2 ГОСТ 14164-86. Государственный комитет СССР по стандартам. Москва.
чём если шишек с широкой формой в обеих исследованных популяциях наблюдается примерно равное количество, то у P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, шишек с яйцевидной формой значительно больше (41 %), чем у P. sylvestris, произрастающей в окрестностях города (31 %).
Таким образом, по форме шишек P. sylvestris имеют недостоверные отличия. Средние значения коэффициента формы шишек (отношение ширины шишки к её длине) составляют 2,0-2,5.
Таблица 1
Форма шишек P. sylvestris, собранных в 2011-2013 гг.
Форма шишки P. sylvestris (Цасучейский бор), шт. % P. sylvestris (окрестности г. Чита), шт. %
1-1,5 (круглая) 8 3 35 11
1,5-2,0 (яйцевидная) 129 41 97 31
2,0-2,5 (широкая) 163 51 165 52
2,5-3,0 (продолговатая) 17 5 20 6
317 100 317 100
Согласно нашим данным (табл. 2), шишки P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, имеют среднюю длину 3,97 мм, ширину - 2,03 мм, преобладающей формой этих шишек является широкая. Изменчивость линейных размеров - на низком уровне - 11-13 %. Коэффициент вариации веса шишек P.sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, имеет высокий уровень - 23 %, а средний вес шишки - 5,40 г. Число чешуй в среднем составляет 62 шт., а уровень изменчивость - низкий - 10 %.
У шишек P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, также проводились измерения линейных размеров: средняя длина шишки - 4,69 мм, ширина - 2,31 мм, соответственно, в среднем шишки имеют широкую форму. Коэффициенты вариации показателей длины, ширины и числа чешуй - на низком уровне - 8-12 %. Количество чешуй не превышает в среднем 72 шт. Вес шишки - 9,84 г, уровень изменчивости - высокий - 23 %.
При сравнении показателей длины, ширины, веса и числа чешуй шишек P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, и шишек P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, высокий показатель коэффициента вариации имеют данные веса шишек. Средний вес шишки P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, - 9,84 г, что говорит о том, что они на 82 % тяжелее шишки P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита.
Таблица 2
Морфометрические показатели женских шишек P. sylvestris
Название вида Длина, мм Cv, % Ширина, мм Cv, % Вес шишки, г Cv, % Число чешуй, шт. Cv, %
P. sylvestris (окрестности г. Чита) 3,97±0,04 11 2,03±0,017 13 5,40±0,13 23 61,89±0,47 10
P. sylvestris (Цасучейский бор) 4,69±0,035 12 2,31 ±0,014 10 9,84±0,14 23 71,95±0,42 8
При проведении анализа шишек по признаку формы апофиза мы использовали классификацию Энглера (Engler, 1913) [14], в которой были выделены три формы:
1) с гладкой поверхностью семенной чешуи (f.plana Engler)
2) с поверхностью семенной чешуи в виде пирамиды (f.gibba Engler)
3) с поверхностью семенной чешуи в виде крючка, загнутого к основанию шишки (f.reflexa Engler).
По результатам изучения формы апофиза (рис. 1) мы можем сделать вывод, что из всего количества шишек, собранных с P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, 50 % имеют форму апофиза f. plana, 30 % - f. gibba и только 20 % - форму апофиза f. reflexa. Тогда как у шишек, собранных с P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, 70 % имеют форму апофиза f. reflexa, 25 % - f. gibba и только 5 % форму f. plana.
Рис. 1. Форма апофизов семенных чешуй шишек P. sylvestris Fig.1. Form of apophysis of P. sylvestris seed scales
При изучении внутривидовой изменчивости P. sylvestris цвету семян всегда уделялось большое внимание. По данному признаку С. З. Курдиани [3] выделил формы сосен, которые были описаны Д. И. Литвиновым [4]: форма сосны с чёрными семенами [var. melanosperma Litv.], с жёлтыми [var.leucosperma Litv.], с пятнистыми или пёстрыми [var. baliosperma Litv] и с коричневыми [var. Phoeosperma Litv.]. Форма сосны с семенами бежевого цвета [f. clnamomeo sperma Pravdln] была описана Л. Ф. Правдиным [9]. Эти разновидности и формы встречаются в различных сочетаниях в пределах всего ареала Р. sylvestrls и потому их вряд ли стоит считать внутривидовыми таксонами.
Семена P. sylvestris, собранные со всех исследованных участков, имели, преимущественно, светло-коричневую и коричневую окраску кожуры. У P. sylvestris, произрастающей в Цасу-чейском бору, 51 % семян имеют коричневую окраску, 36 % - чёрную, 17 % - светло-коричневую. У P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, 77 % семян имеют, преимущественно, светло-коричневую окраску, 29 % - чёрную, только 3 % - коричневую окраску. По данным В. Л. Черепнина [12], преобладание светлоокрашенных семян связано с малым количеством годовых осадков и низким классом бонитета. Это подтверждено корреляционным анализом, который для условий Сибири показал высокую обратную связь светлой окраски с осадками за год (r = -0,747). Поскольку исследуемые насаждения произрастают в зоне недостаточного увлажнения и представлены III классом бонитета, светлая окраска семян обул словлена, очевидно, экологическими условиями и отражает ксероморфный облик растений.
Средние показатели линейных размеров семян P. sylvestris и их изменчивость по участкам определены согласно градации С. А. Мамаева [6]. Все показатели варьируют, но уровень изменчивости их различный - от низкого (6 %) до высокого (32 %). Отмечается увеличение толщины семян в Цасучейском бору (табл. 3-4).
Таблица 3
Среднее значение (мм) и коэффициент вариации линейных размеров семян P. sylvestris
Участок Длина Ширина Толщина
x ±m Cv, % x ±m Cv, % x ±m Cv, %
Цасучейский бор 0,47±0,02 6 0,28±0,02 10 0,18±0,04 32
Окрестности г. Чита 0,37±0,01 7 0,20±0,01 12 0,11 ±0,01 14
Примечание: х±т - среднее значение и его ошибка; ^ - коэффициент вариации
Таблица 4
Уровни изменчивости длины, ширины и толщины семян P. sylvestris по участкам [6]
Признак Очень низкий, C<7 % Низкий C=8-12 % Средний, C=13-20 % Повышен ный, C=21-30 % Высокий C=31-40 % Очень высокий, C>40 %
Длина Цасучейский бор, окрестности г. Чита - - - - -
Ширина - Цасучейский бор, окрестности г. Чита - - - -
Толщина - - Окрестности г. Чита - Цасучейский бор -
Данные измерений семян показывают, что длина и ширина семени на обоих участках имеют невысокий уровень изменчивости, однако толщина семени в Цасучейском бору значительно отличается.
В. Л. Черепнин [12] отмечал также такие важные в лесном хозяйстве признаки, как вес семян, их всхожесть и энергию прорастания. В числе признаков, определяющих качество семян, на первом месте стоит вес семян - один из признаков, определяющих сортность семян (ГОСТ 13056.4-67)1.
На точность веса семян, который определяется для 1000 шт., влияет, прежде всего, наличие в навеске пустых семян. Отделить пустые семена от полных семян практически не всегда возможно.
Наши исследования показывают, что масса 1000 шт. семян P. sylvestris, произрастающей на территории Цасучейского бора, составляет 8,35-8,65, что на 57 % больше массы 1000 шт. семян P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита (рис. 2).
повторности
Рис. 2. Вес 1000 шт. семян P. sylvestris Fig. 2. The weight of 1000 seeds of P. sylvestris
В лабораторных условиях были определены важнейшие показатели всхожести семян: энергия прорастания (на 7-е сутки от начала проращивания) и техническая всхожесть (на 15-е сутки) (ГОСТ 13056.6-97) [17]. Всхожесть - основной показатель качества семян и их сортности. Для территории Забайкалья, по данным В. Л. Черепнина [12], этот показатель составляет 65-81 %. Исследования В. П. Бобринева [1] показали, что всхожесть семян P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, составляет 96 % (95,6 ±2,9 %). Согласно нашим исследованиям, всхожесть семян составила: у P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, -97 %, а у P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, - 96 %. Энергия прорастания на
1 ГОСТ 13056.4-67. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск.
7-й день составила: у P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, - 92 %, у P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита, - 90 %. Всего 3 % - загнившие и ненормально проросшие семена (рис. 3). Хорошо прослеживается изменение данных показателей. Расхождение между повторностями было в пределах допустимого.
100 -
м н
о
Q.
75
70 -
5 7 10 15
дни прорастания семян
Рис. 3. Прорастание семян P. sylvestris Fig. 3. Seed germination of P. sylvestris
По результатам проращивания, согласно ГОСТ 14164-861, проводилось определение качества семян. Семена P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору и в окрестностях г. Чита, имеют семена 1-го класса качества.
Таким образом, проведённое сравнительное исследование морфологических признаков P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору и в окрестностях г. Чита, позволяет сделать вывод о том, что P. sylvestris, произрастающая в Цасучейском бору, имеет отличительные признаки от P. sylvestris, произрастающей в окрестностях г. Чита. Они заключаются в том, что вес шишки P. sylvestris, произрастающей в Цасучейском бору, тяжелее на 82 %, масса 1000 шт. семян на 57 % больше, 70 % шишек имеют форму апофиза f.reflexa, а также у них наблюдается увеличение толщины семени на 63 %.
Список литературы
1. Бобринёв В. П. Семяношение сосны и лиственницы в Восточном Забайкалье // Лесоведение. 1985. № 4. С. 62-65.
2. Ирошников А. И. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород. М., 1973. 31 с.
3. Курдиани С.3. О расах обыкновенной сосны. М.: И. Н. Кушнерев и К, 1913. С. 1-9.
4. Литвинов Д. И. Schedae ad herb, florae rosslcae. 1905. T. 5. 170 с.
5. Малеев В. П. Род Pinus L. // Деревья и кустарники СССР. М., 1949. Т. 1. С. 185-266.
6. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.
7. Милютин Л. И. Кузьмин С. Р., Кузьмина Н. А., Новикова Т. Н. О внутривидовой систематике Pinus sylvestris (Pinaceae) // Бот. журн. 2010. Т. 95. С. 1755-1782.
8. Орлова Л. В., Покровская Ю. В. Коллекция сосен (Pinus L., Pinaceae) в Дендрологическом саду Санкт-Петербургской лесотехнической академии // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 9. С. 99-107.
9. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М.: Наука, 1964. 189 с.
10. Сергиевская Л. П., Кондратюк Е. Н. Сосновый остров в Агинской степи // Бот. журн., АН УССР. 1953. T. 10, № 1. С. 37-42.
11. Сукачев С. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. 614 с
12. Черепнин В. Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. 180 с.
1 ГОСТ 14164-86. Государственный комитет СССР по стандартам. Москва.
13. Ханминчун В. М. Семейство Pinaceae - Сосновые // Флора Сибири. Т. 1. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. С. 76-81.
14. Engler A. Der heutigen Stand der fortlichen Samenprovenienzfrage. Naturwiss. Z. Forst und Landwirtschaft, 11.
1913.
15. Farjon A., Page C. N. Conifers: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN: SSC Conifer Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 1999. 121 p.
References
1. Bobrinev V. P. Semyanoshenie sosny i listvennitsy v Vostochnom Zabaikal'e // Lesovedenie. 1985. № 4. S. 62-65.
2. Iroshnikov A. I. Metodika izucheniya vnutrividovoi izmenchivosti drevesnykh porod. M., 1973. 31 s.
3. Kurdiani S.3. O rasakh obyknovennoi sosny. M.: I. N. Kushnerev i K, 1913. S. 1-9.
4. Litvinov D. I. Schedae ad herb, florae rosslcae. 1905. T. 5. 170 s.
5. Maleev V. P. Rod Pinus L. // Derev'ya i kustarniki SSSR. M., 1949. T. 1. S. 185-266.
6. Mamaev S. A. Formy vnutrividovoi izmenchivosti drevesnykh rastenii (na primere semeistva Pinaceae na Urale). M.: Nauka, 1972. 284 s.
7. Milyutin L. I. Kuz'min S. R., Kuz'mina N. A., Novikova T. N. O vnutrividovoi sistematike Pinus sylvestris (Pinaceae) // Bot. zhurn. 2010. T. 95. S. 1755-1782.
8. Orlova L. V., Pokrovskaya Yu. V. Kollektsiya sosen (Pinus L., Pinaceae) v Dendrologicheskom sadu Sankt-Peter-burgskoi lesotekhnicheskoi akademii // Bot. zhurn. 1999. T. 84, № 9. S. 99-107.
9. Pravdin L. F. Sosna obyknovennaya (izmenchivost', vnutrividovaya sistematika i selektsiya). M.: Nauka, 1964. 189 s.
10. Sergievskaya L. P., Kondratyuk E. N. Sosnovyi ostrov v Aginskoi stepi // Bot. zhurn., AN USSR. 1953. T. 10, № 1. S. 37-42.
11. Sukachev S. N. Dendrologiya s osnovami lesnoi geobotaniki. L.: Goslestekhizdat, 1934. 614 s
12. Cherepnin V. L. Izmenchivost' semyan sosny obyknovennoi. Novosibirsk: Nauka, Sib. otd-nie, 1980. 180 s.
13. Khanminchun V. M. Semeistvo Pinaceae - Sosnovye // Flora Sibiri. T. 1. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae. Novosibirsk: Nauka, Sib. otd-nie, 1988. S. 76-81.
14. Engler A. Der heutigen Stand der fortlichen Samenprovenienzfrage. Naturwiss. Z. Forst und Landwirtschaft, 11. 1913.
15. Farjon A., Page C. N. Conifers: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN: SSC Conifer Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 1999. 121 p.
Статья поступила в редакцию 15.12.2016; принята к публикации 25.01.2017
Received: December 15, 2016; accepted for publication: January 25, 2017
Библиографическое описание статьи
Снежевская Е. С. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян у Pinus sylvestris L. (Pinaceae) // Ученые записки ЗабГУ. Сер. Биологические науки. 2017. Т. 12, № 1. С. 107-113.
Reference to the article
Snezhevskaya E. S. Variability of Morphological Characteristics in Pinus sylvestris L. (Pinaceae) Cones and Seeds // Scholarly Notes of Transbaikal State University. Series Biological sciences. 2017. Vol. 12, No. 1. PP. 107-113.
