Изменчивость микробной биомассы в палеопочвах разновозрастных курганов Нижнего Поволжья в связи с динамикой увлажненности климата

Каширская Н.Н.; Хомутова Т.Э.; Демкина Т.С.; Ельцов М.В.; Борисов А.В.

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2016, том 22, № 1 (66), с. 20-30

————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ======

УДК 631.46:631.48:930.26

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПАЛЕОПОЧВАХ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ КУРГАНОВ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ В СВЯЗИ С ДИНАМИКОЙ УВЛАЖНЕННОСТИ КЛИМАТА1

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН Россия, 142290 Пущино Московской обл., ул. Институтская, 2 Е-mail: Kashirskaya81@rambler. т

Поступила 06.02.2015

Проведены исследования изменчивости микробной биомассы во времени и по почвенному профилю в разновозрастных подкурганных погребенных каштановых и светло-каштановых почвах и их современных фоновых аналогах на Приволжской и Ергенинской возвышенностях. Показано, что в каштановых палеопочвах эпохи бронзы практически все микробные клетки находятся в состоянии покоя и не дают респираторного отклика на внесение глюкозы. При этом в палеопочве, погребенной в наиболее засушливый период, было установлено увеличение суммарной микробной биомассы и численности колониеобразующих единиц. Максимальные величины активной микробной биомассы при минимальной численности клеток были выявлены в почвах, погребных в относительно гумидные периоды. Увеличение суммарной микробной биомассы и доли углерода микробных клеток в органическом углероде почв, погребенных в экстремально засушливое время на рубеже П-Ш тыс. до н.э., может свидетельствовать об адаптации микробных сообществ к неблагоприятным условиям среды.

Ключевые слова: каштановые почвы, палеопочвы, микробные сообщества, микробная биомасса, численность клеток, сухие степи, климат.

В последние годы широкое распространение получили исследования палеопочв, погребенных под разновозрастными археологическими и историческими памятниками. Показано, что в палеопочвах под курганными насыпями, оборонительными валами, культурными слоями поселений, до настоящего времени сохраняются признаки и свойства, отражающие многообразие условий почвообразования и их вековую динамику (Демкин, 1997; Дергачева, 1997, Александровский, Александровская, 2005). Выявлены почвенные характеристики, на основании которых стало возможно реконструировать степень увлажненности климата в эпоху создания памятника. К числу важнейших показателей, позволяющих реконструировать палеоклимат, относятся содержание водорастворимых компонентов и глубина залегания их аккумуляций в почвенном профиле, степень выраженности признаков солонцеватости, наличие или отсутствие новообразований оксидов марганца в солонцовом горизонте, формы новообразований карбонатов, содержание и состав гумуса, окраска и мощность гумусового горизонта, а также величина магнитной восприимчивости (Демкин, 1997). Весьма представительна география палеоэкологических исследований: это и Центральное Черноземье (Чендев, 2001), Причерноморье (Лисецкий и др., 2013); Нижнее Поволжье (Дёмкин, 1997; Борисов и др., 2006), Предуралье (Хохлова, 2007), степное Зауралье (Плеханова, Демкин, 2008а, б), Западная Сибирь (Дергачева, 1997).

Источником дополнительной палеоэкологической информации при изучении разновозрастных подкурганных палеопочв является их микробиологическая характеристика, позволяющая в ряде случаев уточнить и детализировать данные о смене гумидных и аридных эпох на протяжении

1 Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№ 14-04-00934, 14-06-00200 и программ Президиума РАН №№ 18, 30

исторического времени (Демкина и др., 2010; Каширская и др., 2013). В этой связи к наиболее информативным показателям состояния микробных сообществ относится их эколого-трофическая структура, определяемая как соотношение различных групп микроорганизмов, образующих колонии на агаризованных средах с различным содержанием доступных питательных веществ. Так, о наступлении аридных эпох свидетельствует преобладание микроорганизмов, образующих колонии на почвенном агаре с низкой концентрацией элементов питания и способных получать питательные вещества из рассеянного состояния (Демкина и др., 2010). В свою очередь, на гумидизацию климата указывает возрастание доли клеток, растущих на богатой среде, и увеличение биомассы активных клеток, дающих респираторный отклик на внесение глюкозы (СИД, Anderson, Domsch, 1978)).

Неотъемлемой частью комплекса индикаторных микробиологических параметров является суммарная микробная биомасса (СМБ), включающая все клетки микробного сообщества, в том числе их некультивируемые формы. Эти клетки находятся в покоящемся состоянии, не растут на питательных средах и не дают дыхательного отклика на внесение субстратов. Известно, что в покоящемся состоянии находится около 70% микробного сообщества почвы, что подтверждается данными о погребенных и современных почвах сухих степей (Каширская и др., 2010). В разновозрастных погребенных почвах соотношение углерода активной микробной биомассы и общей микробной биомассы (С-СИД/С-СМБ) позволяет характеризовать структуру микробных популяций, погребенных в аридные и гумидные климатические периоды.

В связи с этим, цель работы заключалась в выявлении профильной и временной изменчивости микробной биомассы разновозрастных подкурганных палеопочв Нижнего Поволжья в связи с динамикой увлажненности климата.

Район, объекты и методы исследований

Объектами исследования были каштановые и светло-каштановые палеопочвы, погребенные под разновозрастными археологическими памятниками, и современные фоновые почвы, развитые в сухостепной и пустынно-степной зонах Нижнего Поволжья на лессовидных карбонатных засоленных суглинках. Исследовано два хроноряда разновозрастных погребенных почв.

Авиловский хроноряд. Курганный могильник «Авиловский» расположен в южной части Приволжской возвышенности, на правом берегу р. Иловли, в 1 км к западу от с. Авилов (Иловлинский район Волгоградской области). Климат умеренно континентальный. Среднегодовое количество осадков составляет около 350 мм, среднегодовая температура +70 °С. Курганы расположены на участке с естественным растительным покровом, в составе которого доминируют полынь (Artemisia incana) и типчак (Festuca valesiaca). В почвенном покрове преобладают каштановые почвы.

Время погребения палеопочв, определенное археологическими методами (Скрипкин, 2008), относится к эпохе бронзы (рубеж IV-III тыс. до н.э., ~5000 л.н., третья четверть III тыс. до н.э., ~ 4800 л.н.; рубеж III-II тыс. до н.э., ~ 4000 л.н.), раннежелезному веку (I в. н.э., ~ 1950 л.н.; 2-я половина II -1-я половина III вв. н.э., ~ 1800 л.н.) и средневековью (1-я пол. XIII в. н.э., ~ 750 л.н.).

Чограйский хроноряд. Ключевые объекты расположены в районе Чограйского водохранилища на плоских межбалочных водоразделах, в Ики-Бурульском районе Республики Калмыкия. Среднегодовое количество осадков составляет 250-350 мм, среднегодовая температура +70 °С. В составе курганных могильников «Манджикины-1», «Зунда-Толга-1» и «Зунда-Толга-2» было исследовано пять курганов. Участки целинные, в растительном покрове преобладают полынно-злаковые ассоциации. Почвенный покров представлен светло-каштановыми почвами в комплексе с солонцами.

Время сооружения памятников относится к эпохе бронзы: рубеж III-IV тыс. до н.э, середина III тыс. до н.э., третья четверть III тыс. до н.э. и рубеж III-II тыс. до н.э. Радиоуглеродный возраст, определенный для пяти палеопочв по костному материалу основных погребений курганов, составляет 5100±50, 4410±100, 4260±120, 4120±70 и 3960±40 л.н.

Методы исследований. Для микробиологического анализа использовали почвенные образцы, отобранные репрезентативно по генетическим горизонтам с соблюдением условий стерильности.

Суммарная микробная биомасса определялась путем получения микробной фракции по следующей схеме. Почвенную навеску 6 г обрабатывали ультразвуком в 60 мл 0,5% раствора пирофосфата натрия двумя импульсами по 0.5 мин. с паузой между ними 0.5 мин. с помощью

ультразвукового генератора УЗГ 13-0.1/22 при мощности 50 Вт и частоте 22 кГц. Суспензию доводили до 250 мл, экстракт микробной фракции отделяли от почвенного осадка на центрифуге К-70 при 1000 об./мин. в течение 30 мин. Из почвенного осадка дважды экстрагировали микробную фракцию, как описано выше. Экстракты объединяли и центрифугировали при 5000 об./мин. в течение 120 мин. Микробную фракцию промывали в 100 мл 0.5% раствора пирофосфата натрия, осаждали в течение 30 мин. при 5000 об./мин. и высушивали при 105 °С. Все растворы перед употреблением были стерилизованы и охлаждены до 4 °С.

Содержание органического углерода в сухом веществе микробной фракции (С-МФ) определяли методом бихроматного окисления со спектрофотометрическим окончанием. Для пересчета С-МФ в углерод суммарной микробной биомассы (С-СМБ) проводилось определение коэффициента полноты экстракции. Для этого в микробной фракции и почвенном осадке оценивалась численность клеток, образующих колонии на питательной среде (почвенный агар). Ранее было показано, что метод фракционирования почвы не является селективным для микроорганизмов, способных к росту на питательных средах (Каширская и др., 2009). Поэтому численность колониеобразующих единиц (КОЕ) была использована в качестве метки всего микробного сообщества для расчета коэффициента полноты экстракции микробной фракции по формуле:

Кп.э. = КОЕ(м.ф.)/КОЕ(м.ф.+п.о.), (1)

где Кп.э. - коэффициент полноты экстракции, КОЕ(м.ф.) - численность КОЕ в экстракте микробной фракции, КОЕ(м.ф.+п.о.) - суммарная численность КОЕ во фракционированной почве. На основании полученных данных рассчитывали содержание углерода суммарной микробной биомассы в почвенных образцах по формуле:

С-СМБ = С-МФХКп.э, (2)

где С-МФ - содержание органического углерода в микробной фракции, КП.Э - коэффициент полноты ее экстракции. Кроме того, численность микроорганизмов, образующих колонии на почвенном агаре (сумма КОЕ в микробной фракции и почвенном осадке) оценивалась в качестве самостоятельной характеристики микробного сообщества. Метод выделения микробной фракции не позволяет учитывать биомассу мицелия грибов, так как он почти полностью осаждается при центрифугировании. Однако в каштановых и светло-каштановых почвах биомасса мицелия грибов составляет не более 6% (реальный диаметр гиф 3 мкм (Полянская и др., 1995), сухой вес 20%, содержание углерода 40%) и не вносит существенного вклада в СМБ (Каширская и др., 2009).

Активную микробную биомассу (биомассу клеток, дающих респираторный отклик на внесение глюкозы) оценивали методом субстратиндуцированного дыхания (Anderson, Domsch, 1978). Статистическая обработка данных проводилась стандартными методами (Дмитриев, 1995).

Результаты и их обсуждение

Авиловский хроноряд. Физико-химические свойства каштановых палеопочв и современной фоновой почвы представлены в таблицах 1 и 2. Почвы эпохи бронзы характеризовались щелочной реакцией, среднесуглинистым гранулометрическим составом, высокой степенью текстурной дифференциации в верхней части профиля. В этом хроноряду выделяется палеопочва, погребенная ~4000 л.н., не имеющая аналогов в современном почвенном покрове региона и диагностированная как каштановидная карбонатная несолонцеватая солончаковатая. Она характеризовалась поверхностным вскипанием (содержание СаСОз в горизонте А1 составляло около 5%), отсутствием текстурной дифференциации в верхней части профиля и отсутствием признаков солонцеватости. Содержание ЛРС в слое 0-200 см было в 1.5-2 раза больше, содержание гипса в слое 0-100 см - в 2040 раз больше, а глубины залегания аккумуляций этих компонентов располагалась на 55-75 см выше, чем в палеопочвах, погребенных на более ранних этапах эпохи бронзы. Высокая степень засоления каштановидной палеопочвы, как мы полагаем, свидетельствует об экстремально засушливых условиях палеоэкологического кризиса на рубеже III-II тыс. до н.э.

В каштановой солонцеватой глубокосолончаковатой палеопочве эпохи раннего железа (~1950 л.н.), средневзвешенные содержания карбонатов в слое 0-50, гипса в слое 0-100 и ЛРС в слое 0-200 см были соответственно в 1.5, 2.5 и 2 раза меньше, чем в каштановой солонцеватой солончаковатой палеопочве, датированной ~1800 л.н. Аккумуляции ЛРС и гипса в палеопочве, датированной ~1950 л.н., совпадали и залегали на глубине 125 см., соответственно на 55 и 5 см глубже, чем в палеопочве, датированной ~1800 л.н. Более глубокое залегание аккумуляций

водорастворимых компонентов и меньшее их средневзвешенное содержание в палеопочве,

Таблица 1. Физико-химические свойства каштановых почв. Table 1. Physicochemical properties of chestnut soils.

Горизонт Сорг рН водн. СаСО3, % СаSO4, % Ил, % Глина, %

Современная почва, разрез Д-505

А1 0-10 1.28 7.3 0.1 - 12 31

В1 10-30 0.96 7.6 0.2 - 22 40

В2са 30-46 0.46 8.6 6.7 - 27 45

Эпоха бронзы. Рубеж VI-III тыс. до н.э., разрез Д-538

А1 0-9 0.18 8.3 2.4 0.2 14 30

В1 9-30 0.18 8.2 2.6 - 26 39

В2 30-54 0.09 8.5 14.7 0.3 27 43

Эпоха бронзы.1-я четверть III тыс. до н.э., разрез Д-534

А1 0-9 0.27 8.3 3.1 0.6 13 35

В1 9-30 0.18 8.5 2.8 0.2 25 41

В2са 30-49 0.09 8.5 12.8 0.3 26 34

Эпоха бронзы. III-II тыс. до н.э., разрез Д-510

А1 0-12 0.35 8.3 4.9 1.8 22 36

В 12-29 0.29 8.2 7.8 1.8 23 40

Вса 29-44 нет 8.5 13.8 0.9 26 44

Эпоха раннего железа. I в. н.э., разрез Д-503

А1 0-13 0.84 8.1 0.1 - 19 33

В1 13-32 0.72 7.6 0.8 1.7 26 39

В2са 32-46 0.54 7.8 14.2 3.6 27 43

Эпоха раннего железа. 2-я половина II - 1-я половина III в.в. н.э., разрез Д-509

А1 0-10 1.30 8.7 4.9 0.8 21 37

В1 10-29 0.72 8.4 2.4 6.6 28 44

В2са 29-40 0.54 8.7 14.2 2.6 28 45

Средневековье. 1-я половина XIII в. н.э., разрез Д-504

А1 0-12 0.72 8.6 0.1 0.1 14 35

В1 12-32 0.66 7.8 0.2 0.2 27 44

В2са 32-47 0.48 8.4 12.4 0.3 31 45

Таблица 2. Содержание водорастворимых компонентов в каштановых палеопочвах и современной фоновой почве Авиловского хроноряда. Table 2. Content of soluble components in chestnut paleosols and a modern background soil (Avilovskii chronosequence).

Разрез, СаСО3, % СаSO4, % ЛРС, %

~ время сооружения курганов, л.н. (слой 0-50 см) (слой 0-100 см) (слой 0-200 см)

Д-505, современность 6.60 0.16 0.66

Д-538, ~5000 7.40 0.11 0.93

Д-534, ~4800 6.88 0.25 1.05

Д-510, ~4000 8.88 4.15 1.71

Д-503, ~1950 5.65 1.10 0.87

Д-509, ~1800 8.32 2.83 1.57

Д-504, ~750 4.75 0.16 0.06

погребенной ~1950 л.н, свидетельствует о большей степени атмосферной увлажненности в I в. н.э. по сравнению со 2-й половиной II - 1-й половиной III вв. н.э. В каштановой остаточно-солонцеватой глубоко засоленной палеопочве, датированной ~750 л.н., вся двухметровая почвенно-грунтовая

толща была практически выщелочена от легкорастворимых солей и гипса, что свидетельствует о наиболее высокой степени атмосферной увлажненности в эпоху средневековья.

Таким образом, погребенные почвы Авиловского хроноряда отражают резко выраженные аридные условия, существовавшие 4000 лет назад, оптимизацию природных условий 1950 лет назад, очередной этап аридизации 1800 лет назад, и палеоэкологический оптимум в эпоху средневековья 750 лет назад.

Чограйский хроноряд. Физико-химические свойства светло-каштановых палеопочв и современной фоновой почвы представлены в таблицах 3 и 4.

Таблица 3. Физико-химические свойства светло-каштановых почв. Table 3. Physicochemical properties of light chestnut soils.

Горизонт Сорг. рН водн. СаСО3, % СаSO4, % Ил, % Глина, %

Светло-каштановая солонцеватая солончаков Манджикины, разрез Д ¡атая почва, современность 1,-531

А1 0-14 0.96 7.2 - - 8 21

В1 14-37 0.60 7.9 0.5 - 35 46

В2 37-55 0.24 8.5 15.1 0.8 23 40

Светло-каштановая солонцеватая глубокосолон* Манджикины, разрез Д тковатая почва, 5100 ± 50 л.н. -529

А1 0-10 0.30 7.4 - - 11 23

В1 10-34 0.12 7.6 0.5 - 24 33

В2 34-52 0.12 8.1 14.4 0.5 25 38

Светло-каштановая солонцеватая глубокосолончаковатая почва, 4410 ± 100 л.н. Зунда-Толга 1, разрез Б-1

А1 0-9 0.26 7.9 0.1 0.3 9 31

В1 9-25 0.35 7.9 1.6 0.2 22 39

В2 25-46 0.28 8.2 9.5 0.2 22 38

Светло-каштановая солонцеватая солончаков Зунда-Толга 2, разрез атая почва, 4260 ± 120 л.н. Б-17

А1 0-10 0.26 7.9 0.2 0.1 7 20

В1 10-31 0.50 7.9 2.6 0.3 15 37

В2 31-46 0.20 8.3 14.7 0.4 20 37

Светло-каштановая солонцеватая солончаковатая почва, 4120 ± 70 л.н. Зунда-Толга 2, разрез Б-3

А1 0-8 0.17 8.2 0.1 0.1 11 28

В1 8-23 0.23 8.2 0.2 0.3 26 40

В2 23-39 0.15 8.2 17.3 0.4 23 41

Каштановидная почва, 3960 л Манджикины, разрез Д .н. ± 40 л.н. (-530

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

А1 0-7 0.36 8.9 5.5 0.4 16 32

В1 7-22 0.23 8.8 5.3 0.8 15 30

В2 22-37 0.18 8.3 6.9 3.4 15 29

В современном почвенном покрове преобладают светло-каштановые солонцеватые солончаковатые почвы с резкой текстурной дифференциацией в верхней части профиля и сильной солонцеватостью. Содержание Сорг. в верхнем горизонте современной почвы составляло 0.96%, мощность гумусового горизонта А1+В1 - 37 см. Линия вскипания была отмечена на глубине 40 см, аккумуляции ЛРС и гипса располагались в средней части профиля (60-90 см). Величины средневзвешенного содержания карбонатов, гипса и ЛРС в слоях 0-50, 0-100 и 0-200 см составляли соответственно 4.16, 0.68 и 0.38%.Палеопочвы хроноряда, как и современная почва, характеризовались щелочной реакцией среды и среднесуглинистым гранулометрическим составом, за исключением легкосуглинистых горизонтов А1 и С. Мощность гумусового горизонта А1+В1 варьировала от 22 до 34 см. Наиболее древняя палеопочва (курганная группа Манджикины-1, радиоуглеродный возраст 5100±50 л.н.)

характеризовалась высокой текстурной дифференциацией, выраженными признаками солонцеватости, низким содержанием ЛРС и гипса. Вскипание отмечалось с 30 см. Величины средневзвешенного содержания карбонатов и ЛРС в слоях 0-50 и 0-200 см здесь были близки к современным, а средневзвешенное содержание гипса в слое 0-100 см было в 2 раза меньше, чем в современной почве.

Таблица 4. Содержание водорастворимых компонентов в светло-каштановых палеопочвах и современной фоновой почве Чограйского хроноряда. Table 4. Content of soluble components in light chestnut paleosols and in modern analog of soil, Chograysky chronosecvens.

Разрез, радиоуглеродный возраст курганов, л.н. СаСО3 (слой 0-50 см) СаSO4 (слой 0-100 см) ЛРС (слой 0-200 см)

Д-531, современность 4.16 0.68 0.38

Д-529, 5100±50 4.85 0.38 0.44

Б-1, 4410±100 5.70 0.25 0.58

Б-17, 4260±120 6.56 0.51 0.79

Б-3, 4120±70 8.45 0.92 1.35

Д-530, 3960±40 8.67 1.86 1.35

Палеопочвы, датированные 4410±100 л.н. и 4260±120 л.н., также характеризовались заметной текстурной дифференциацией в верхней части профиля и активизацией солонцового процесса в горизонте В1. Вскипание почв отмечалось с 30 и 23 см соответственно, верхние границы совмещенных аккумуляций ЛРС и гипса располагались на глубине 150-120 см. Средневзвешенное содержание карбонатов и гипса в соответствующих слоях здесь было в ~1.4 раза, а содержание ЛРС -в ~1.8 раза больше, чем в первой палеопочве хроноряда, датированной 5100±50 л.н.

В следующей, светло-каштановой солонцеватой солончаковатой палеопочве, датированной 4120±70 л.н., текстурная дифференциация в верхней части профиля и признаки солонцеватости в горизонте В1 были выражены слабо, вскипание отмечалось уже с 20 см. Содержание карбонатов, гипса и ЛРС в профиле было больше, чем в рассмотренных выше почвах, что может указывать на усиление аридизации климата, пик которой пришелся на время погребения палеопочвы, датированной 3960±40 л.н. (курганная группа Манджикины-1). Она характеризовалась отсутствием текстурной дифференциации в верхней части профиля, поверхностной карбонатностью и сильным засолением. Прожилки ЛРС были отмечены здесь уже с глубины 25 см.

Таким образом, морфологические и химические свойства каштановидных палеопочв свидетельствуют о постепенном усилении засушливости на протяжении всего третьего тысячелетия до н.э., с максимумом аридности на рубеже III-II тыс. до н.э.

Микробные сообщества палеопочв. Авиловский хроноряд. Содержание органического углерода почвы (Сорг.), углерода суммарной микробной биомассы (С-СМБ) и углерода активной микробной биомассы (С-СИД), а также численность колониеобразующих единиц, оценивали в горизонтах А1, В1 и В2 погребенных и современных почв. В современной фоновой почве Авиловского хроноряда (рис. 1.). в горизонте А1 величины содержания Сорг, С-СМБ и С-СИД составляли соответственно 12.8, 4.7 и 0.6 мг/г. При этом доля углерода микробной биомассы от общего углерода почвы составляла 37%. Активная микробная биомасса составляла 14% от общей биомассы микробных клеток. Численность микробных клеток, образующих колонии на почвенном агаре, составляла 16.0 млн. КОЕ/г.

В палеопочвах, погребенных 5000 л.н. и 4000 л.н. в верхних горизонтах содержание органического углерода в настоящее время было зафиксировано на уровне десятых долей процента и составляло 14-27% от современного уровня. В то же время содержание суммарной микробной биомассы было на уровне 30-40% от современных значений. В горизонте А1 наиболее аридной палеопочвы, погребенной 4000 лет назад, отмечена максимальная доля микробного углерода в органическом углероде почвы.

Рис. 1. Доля суммарной микробной биомассы в почвенном органическом углероде, активная микробная биомасса и численность микроорганизмов, образующих колонии на почвенном агаре, в профиле подкурганных почв и современной фоновой почвы Приволжской возвышенности. Fig. 1. Proportion of total microbial biomass in soil organic carbon, the active microbial biomass, and the number of microorganisms growing on soil agar (SA) in the paleosols and a modern background soil of the Volga Upland.

Рис. 2. Доля суммарной микробной биомассы в почвенном органическом углероде, биомасса активной части микробного сообщества и численность микроорганизмов, образующих колонии на почвенном агаре, в профиле разновозрастных подкурганных и современной фоновой почвы Ергенинской возвышенности. Fig. 2. Proportion of total microbial biomass in soil organic carbon, the active microbial biomass, and the number of microorganisms growing on soil agar (SA) in paleosols of different ages and the modern background soil of the Ergeni Upland.

Биомасса активных микробных клеток, дающих дыхательный отклик на внесение глюкозы, в верхних горизонтах каштановых палеопочв эпохи бронзы была ничтожно мала, и доля углерода активных клеток от углерода почвы составляла сотые доли процента. Это свидетельствует о том, что микробные сообщества палеопочв эпохи бронзы практически полностью перешли в покоящееся состояние. При этом клетки сохранили способность образовывать колонии на питательных средах. Численность микробных клеток, образующих колонии на почвенном агаре, в верхних горизонтах палеопочв эпохи бронзы варьировала от 0.8 до 2.3 млн. КОЕ/г. Максимальной величиной этого показателя характеризовалась каштановидная палеопочва, погребенная в период палеоэкологического кризиса 4000 л.н.

В палеопочвах, датированных ~1950 и 1800 л.н. (эпоха раннего железа), содержание Сорг в верхнем горизонте было значительно выше по сравнению с эпохой бронзы, и составляло соответственно 66 и 100% от современного уровня. Доля микробного углерода в общем органическом углероде уменьшилась по сравнению с эпохой бронзы, и составляла 24 и 20% от современного уровня. Содержание активных клеток в верхних горизонтах палеопочвы, погребенной в более гумидных условиях 1950 л.н., было заметно выше и достигало 7% от современного уровня. С наступлением аридных условий 1800 лет назад активная микробная биомасса вновь снизилась до 1% от современного уровня, при этом, так же, как и в случае с аридной почвой 4000 л.н., в полтора раза увеличилось количество колониеобразующих единиц.

В условиях средневекового палеоэкологического оптимума 750 л.н. в горизонте А1 каштановой палеопочвы наблюдалось резкое возрастание суммарной микробной биомассы: значения этого показателя составляли 45% от современного уровня. В целом верхний горизонт палеопочвы, погребенной в эпоху средневековья, характеризовался более высокой активностью микробного сообщества по сравнению с палеопочвами, погребенными в эпоху раннего железа.

Иные закономерности временной изменчивости микробных характеристик были установлены для иллювиальных горизонтов палеопочв. Так, доля углерода микробной фракции в общем органическом углероде в горизонте В1 в аридные эпохи была довольно низкой. Что касается активной микробной биомассы, то, как и в горизонте А1, максимальные значения отмечены в наиболее гумидных почвах средневековья, минимальные - в почвах аридного эпизода 1800 л.н.

Таким образом, в палеопочвах эпохи бронзы временная изменчивость состояния микробных сообществ была выражена значительно слабее, чем в палеопочвах эпохи раннего железа и средневековья. Более детально закономерности изменчивости микробных сообществ в палеопочвах эпохи бронзы можно проследить на примере хроноряда светло-каштановых разновозрастных подкурганных палеопочв юга Ергенинской возвышенности (Чограйский хроноряд, рис. 2).

Чограйский хроноряд. Наиболее древние почвы данного хроноряда характеризовались близкими величинами содержания С-СМБ в верхних горизонтах, равными 11-12% от современного уровня. Содержание активной микробной биомассы было максимально в период оптимизации природных условий 5100±50 л.н., после чего ее величины резко снизились и оставались на низком уровне, на протяжении всего третьего тысячелетия до н.э. Эта эпоха, согласно имеющимся литературным данным, характеризовалась постепенным нарастанием засушливости, пик которой пришелся на рубеж Ш-П тыс. до н.э. Некоторое смягчение природных условий, вероятно, имело место 4260±120 л.н. Это не отразилось на химических свойствах почвы, которые демонстрируют резко выраженные аридные условия, но вызвало заметное увеличение активной микробной биомассы. Во всех палепочвах эпохи бронзы в верхнем горизонте фиксируется минимальная численность микроорганизмов, образующих колонии на почвенном агаре.

В иллювиальной части профиля изменчивость показателей состояния микробного сообщества, в целом, была аналогична горизонту А1. Исключение составила лишь численность колониеобразующих единиц и активная микробная биомасса в горизонте В1 наиболее древней палеопочвы, погребенной 5100 л.н. в период гумидизации климата. Здесь не было отмечено увеличения данных показателей, как это имело место в горизонте А1. Численность микроорганизмов, образующих колонии на почвенном агаре, в иллювиальных горизонтах палеопочв Чограйского хроноряда варьировала от 0.06 до 0.54 млн. КОЕ/г. Изменчивость этого показателя здесь была такая же, как и в горизонте А1.

В горизонте В2 палеопочв хорошо заметна тенденция к уменьшению активной микробной биомассы по мере увеличения засушливости климата и одновременного увеличения численности

колониеобразующих единиц. Максимальное значение этого показателя отмечено для горизонта В2 каштановидной палеопочвы, погребенной 3960 л.н.

Заключение

На основании проведенных исследований можно заключить, что прямая взаимосвязь количественных характеристик состояния микробных сообществ со степенью атмосферной увлажненности была выявлена для каштановых палеопочв Приволжской возвышенности, погребенных в эпоху раннего железа и в эпоху средневековья. Здесь наибольшими величинами активной микробной биомассы и численности микроорганизмов, растущих на почвенном агаре, характеризовались почвы, погребенные в гумидные периоды. ~1950 л.н. и ~750 л.н. Эти же почвы характеризовались и более высокой долей углерода микробной биомассы в общем органическом углероде почвы.

Для каштановых палеопочв эпохи бронзы не было установлено прямых закономерностей влияния уровня атмосферной увлажненности на количественные характеристики микробных сообществ. Это связано, очевидно, с низкой долей активных клеток в профиле каштановых палеопочв эпохи бронзы, обусловленной практически полным переходом жизнеспособных микробных клеток в покоящееся состояние.

В светло-каштановых палеопочвах эпохи бронзы максимальными значениями активной микробной биомассы характеризовался профиль палеопочвы, датированной 5100±50 л.н., погребение которой совпало с периодом оптимизации природных условий. Кроме того, было выявлено существенное увеличение доли активных клеток в верхнем горизонте палеопочвы, погребенной 4260 л.н. Возможно в это время имел место кратковременный плювиальный эпизод, не отразившийся на химических свойствах почвы.

Увеличение таких показателей, как суммарная микробная биомасса и доля углерода микробных клеток в органическом углероде почвы в каштановидных палеопочвах, погребенных в экстремально засушливое время на рубеже II-III тыс. до н.э., может свидетельствовать об адаптации микробных сообществ к неблагоприятным условиям среды. Показано, что в почвах, характеризующихся неблагоприятными условиями для роста и развития микроорганизмов, величина устойчивого микробного пула выше, чем в почвах с оптимальными условиями (Звягинцев, 1987).

Численность микроорганизмов, растущих на почвенном агаре, то есть способных in situ усваивать питательные вещества из рассеянного состояния, как правило, характеризует степень адаптации микробного сообщества к засушливым условиям (Демкина и др., 2010). Так, в верхнем горизонте каштановидной палеопочвы Приволжской возвышенности, погребенной в период палеоэкологического кризиса (~4000 л.н.), численность микроорганизмов, образующих колонии на почвенном агаре, увеличивалась в 1.5-2 раза по сравнению с каштановыми палеопочвами эпохи бронзы.

Наиболее высокие значения дыхательного отклика микробного сообщества на внесение глюкозы связаны с увеличением биологической активности почв в периоды оптимизации климатических условий. Это показано для профиля каштановых палеопочв, погребенных в наиболее гумидные периоды раннежелезного века (1900 л.н.) и средневековья (750 л.н.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александровский А.Л., Александровская Е.И. 2005. Эволюция почв и географическая среда. М.: Наука, 223 с.

Борисов А.В., Демкина Т.С., Демкин В.А. 2006, Палеопочвы и климат Ергеней в эпоху бронзы (IV-

II тыс. до н.э.). М.: Наука. 210 с. Демкин В.А. 1997. Палеопочвоведение и археология: интеграция в изучении истории природы и

общества. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 213 с. Демкина Т.С., Хомутова Т.Э., Каширская Н.Н., Стретович И.В., Демкин В.А. 2010. Микробиологические исследования палеопочв археологических памятников степной зоны // Почвоведение. № 2. С. 213-220. Дергачева М.И. 1997. Археологическое почвоведение. Новосибирск: СО РАН, Научно-издат. центр ОИГГМ. 228 с.

ЗвягинцевД.Г. 1987.Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 256 с.

Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Демкин В.А. 2009. Микробная биомасса подкурганных и современных почв степной зоны Нижнего Поволжья // Почвоведение. № 5. С. 581-587.

Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Салманова К.А., Кузнецова Ю.С., Демкин В.А. 2013. Биологическая активность современной и погребенной каштановых почв сухих степей // Аридные экосистемы. № 2. Т. 19. С. 64-72

Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Дмитриев В.В., Дуда В.И., Сузина Н.Е., Демкин В.А. 2010. Морфология клеток и биомасса микроорганизмов подкурганных и современных степных почв Нижнего Поволжья // Почвоведение. № 10. С. 1229-1238.

Лисецкий Ф.Н., Голеусов П.В., Чепелев О.А. 2013. Развитие черноземов Днестровско-Прутского междуречья в голоцене // Почвоведение. № 5. С. 540-555.

Плеханова Л.Н., Демкин В.А. 2008. Палеопочвы комплекса "Солончанка IX" и климат степного Зауралья в IV в. н.э. // Экология. № 5. С. 357-365.

Плеханова Л.Н., Демкин В.А. 2008. Палеопочвы курганов раннего железного века степного Зауралья // Почвоведение. №1. С.5-16

Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Звягинцев Д.Г. 1995. Биомасса грибов в различных типах почв // Почвоведение. №5. С. 566-572.

Скрипкин А.С. 2008. История Волгоградского края от каменного века до Золотой Орды. Волгоград: Издатель. 208 с.

Хохлова О.С. 2007. Палеоклиматические реконструкции для III-его тыс. до н.э. по данным палеопочвенного изучения курганов ямной культуры в Оренбургском Предуралье // Вестник ОГУ. № 10. С. 110-117.

Чендев Ю.Г. 2001. Позднеголоценовая эволюция чернозёмов юга центральной лесостепи. // Почвоведение, №3. С.266-277.

Anderson J.P.E., Domsch K.H. 1978. A Physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol Biochem. V. 10. № 3. Р. 215-221.

VARIABILITY OF THE MICROBIAL BIOMASS IN THE PALEOSOLS OF DIFFERENT AGE BURIAL MOUNDS OF THE LOWER VOLGA REGION IN RELATION WITH THE DYNAMICS

OF CLIMATE HUMIDITY

Institute of Physicocemical and biological problems of soil science of Russian Academy of Sciences Russia, 142290, Pushchino of Moscow Region, Institutskaya str. 2. Е-mail: Kashirskaya81@rambler.ru

The microbial biomass variability in buried chestnut and light chestnut soils of different ages under burial mounds and their modern background analogs in the Volga and Ergeni uplands were studied. It was shown that almost all microorganisms in chestnut paleosols of the Bronze Age are in the dormant state and provide no respiratory response to the addition of glucose. In the paleosol buried in the most arid period, an increase in the total microbial biomass and the abundance of colony-forming units was revealed. The maximum values of active microbial biomass upon the minimum number of cells were found in soils buried in relatively humid periods. The increase in the total microbial biomass and the proportion of microbial cell carbon in the organic carbon of soils buried in extremely dry seasons at the turn of the III—II millennium BC may indicate the adaptation of microbial communities to unfavorable environmental conditions. Keywords: chestnut soils, paleosols, microbial communities, microbial biomass, number of cells, dry steppes, climate.

Аннотация научной статьи по истории и археологии, автор научной работы — Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Ельцов М.В., Борисов А.В.

Похожие темы научных работ по истории и археологии , автор научной работы — Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Ельцов М.В., Борисов А.В.