CC BY
53
й01: 10.24411/0235-2451-2019-10310 УДК 633.111:575.222:575.1
Изменчивость и характер наследования массы 1000 зерен в диаллельных скрещиваниях пшеницы мягкой яровой
В. С. ВАЛЕКЖАНИН, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник (e-mail: walvit80@mail.ru) Н. И. КОРОБЕЙНИКОВ, кандидат биологических наук, зав. лабораторией Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий, Научный городок, 35, Барнаул, 656910, Российская Федерация
Резюме. Цель исследований - изучить изменчивость и характер наследования массы 1000 зерен в диаллельных скрещиваниях пшеницы мягкой яровой (Triticum aestivum L.) в зависимости от генотипа и условий вегетации растений. Эксперименты проводили в 2015-2016 гг. В скрещиваниях по прямой неполной диаллельной схеме использовали 7 сортов (Омская 36, Геракл, Курагинская 2, Мальцевская 110, Алтайская 75, Алтайская жница, Тибальт) и 3 селекционные линии (Лютесценс 1022, Лютесценс 1041 и Лютесценс 070326/J различногоэколого-географического происхождения. Посев осуществляли в оптимальные сроки, принятые для лесостепи Приобья Алтайского края, ручной сеялкой РС-2 в 3-х кратной повторности по чистому пару. Метеоусловия в годы проведения опытов характеризовались недостатком атмосферных осадков в первой половине вегетации и избыточным увлажнением во второй. Наибольший вклад в общее фенотипическое варьирование признака (масса 1000 зерен) вносят генотипи-ческие различия сортов и линий (60,2 %), затем годы (30,4 %) и их взаимодействие (3,7 %). Среди родительских форм самое крупное зерно было у линии Лютесценс 1041 (42,2 г - 2015 г.; 33,8 г - 2016 г.), самое мелкое - у Мальцевской 110 (31,8 г. - 2015 г.; 26,4 г. - 2016г.). Большинство гибридов F1 (77,8 %) изучаемый признак наследуют по типу сверхдоминирования, у 12,2 % проявилось частичное, полное и неполное доминирование родителя с большей или меньшей выраженностью признака, у 1,1 % - промежуточное наследование и у 8,9 % -депрессия. Самую высокую селекционную ценность представляют гибридные популяции с участием сортообразцов Омская 36, Лютесценс 1041, Тибальт и Лютесценс 070326/. Ключевые слова: пшеница мягкая яровая (Triticum aestivum), селекция, сорт, масса 1000 зерен, изменчивость, диаллель-ные скрещивания, характер наследования, степень доминирования.
Для цитирования: Валекжанин В. С., Коробейников Н. И. Изменчивость и характер наследования массы 1000 зерен в диаллельных скрещиваниях пшеницы мягкой яровой // Достижение науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 3. С. 42-44. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10310.
Большинство селекционно-ценных признаков относятся к категории количественных, каждый из которых контролирует сложная генетическая система. Формирование отдельного признака в процессе онтогенеза происходит под влиянием различных факторов, в частности среды, генотипа и их взаимодействия [1, 2]. В практической селекции нередко наблюдают высокую фенотипическую изменчивость признака одного и того же генотипа при выращивании в разных условиях [3]. Поэтому на начальных этапах селекционного процесса при работе с гибридным материалом возникают определенные трудности отбора и оценки линий в связи со значительным варьированием признака.
Наиболее полную генетическую информацию об изменчивости выраженности, характере наследования и наследуемости количественных признаков можно
получить, используя схему диаллельных скрещиваний. Она позволяет по результатам анализа относительно небольшого числа растений F1 сформировать достаточно полную картину о генетическом контроле изучаемого признака у исходных родительских форм [4, 5].
Крупность зерна, как отмечено многими авторами [6, 7, 8], мало подвержена влиянию условий внешней среды. Это один из наиболее доступных элементов структуры урожая для проведения индивидуального отбора в расщепляющихся поколениях гибридов, что представляет большой интерес в селекции на продуктивность [9, 10].
Цель наших исследований - изучить изменчивость и характер наследования массы 1000 зерен в диаллельных скрещиваниях мягкой яровой пшеницы.
Условия, материалы и методы. Экспериментальную работу проводили в 2015-2016 гг. на опытном поле Федерального Алтайского научного центра агробиотехнологий.
В диаллельный анализ включены 7 сортов - Омская 36, Геракл (Сибирский НИИСХ), Курагинская 2 (Красноярский НИИСХ), Мальцевская 110 (Курганский НИИСХ), Алтайская 75, Алтайская жница (Алтайский НИИСХ), Тибальт (Германия) и 3 селекционные линии - Лютесценс 1022, Лютесценс 1041 (Алтайский НИИСХ) и Лютесценс 070326/1 (Германия) мягкой яровой пшеницы, различающиеся по происхождению, морфо-биологическим свойствам, и степени приспособленности к местным агроклиматическим условиям. Серию скрещиваний выполняли в 2014 г. по неполной диаллельной схеме 10x10. В результате гибридизации получено 45 гибридных популяций.
Посев родительских форм и гибридов F1 осуществляли в период с 20 по 21 мая по чёрному пару ручной сеялкой РС-2. Делянки исходных генотипов и их гибридов состояли из 3 рядков длиной 1 м с шириной междурядья 20 см, расстоянием между растениями в рядке 5 см. Глубина заделки семян 5 см. Опыт заложен в трёх повторениях (блоках), размещение вариантов (сорта и гибриды) в каждом блоке рендомизированное.
Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа по Б. А. Доспехову [11]. Степень доминирования признака у гибридов определяли по формуле А. Густафссона и И. Дормлинг [12]. Интегральные генетические параметры (О и Н1) рассчитывали на основе методических рекомендаций Р. А. Цильке и Л. П. Присяжной [13].
Метеоусловия в годы проведения опыта в целом характеризовались как удовлетворительные для роста и развития пшеницы. Главная особенность периода вегетации растений 2015 г., по сравнению со средне-многолетними, заключалась в высокой среднесуточной температуре воздуха на всем его протяжении (на 0,4...1,9 °С больше нормы). Суммарное количество атмосферных осадков составило 194,9 мм, что на 7,1 мм меньше климатической нормы. При этом их распределение по отдельным периодам было крайне неравномерным. В частности, в мае осадков выпало
Таблица 1. Дисперсионный анализ массы 1000 зерен в диаллельных скрещиваниях
Источник Сумма квадра- Степени Средний Fфuшера Рфишера Доля влияния
варьирования тов отклонении свободы квадрат (экспер.) (табл.), <0,05 фактора, %
Общая 10372 329 — — - 100,0
Год (А) 3155 1 3155 1174,2 3,89 30,4
Генотипы (В) 6244 54 116 43,0 1,40 60,2
Взаимодействие (А*В) 381 54 7 2,6 1,40 3,7
Случайные отклонения 591 220 3 - - 5,7
на 23,3 % больше нормы, в июне их недобор составил 38,3 %. Сумма осадков за июль и август была близка к среднемноголетним значениям (63,6 и 50,5 мм, против 64,0 и 49,0 мм). При этом основное их количество выпало в третьей (июль - 35,9 мм) и во второй (август -33,3 мм) декадах месяцев. Метеоусловия вегетации растений 2016 г. были схожими с 2015 г., за исключением характера распределения атмосферных осадков. Из 220,8 мм (99 % к норме) в мае, июне и августе осадков выпало на 22,7; 16,3 и 53,1 % меньше среднемного-летней нормы. Ливневые июльские дожди (166,7 % к норме) способствовали полеганию большой части растений на опытных делянках и, как в 2015 г., привели к поражению восприимчивых сортов и линий мучнистой росой и стеблевой ржавчиной.
Таблица 2. Масса 1000 зерен у родительских форм и их диаллельных гибридов
Образец 2015 г. 2016 г. Среднее
P* ^ P ^ P ^
Омская 36 34,5 42,3 31,9 35,3 33,2 38,8
Геракл 39,3 40,5 32,2 34,5 35,7 37,5
Курагинская 2 38,8 40,9 32,1 35,0 35,4 37,9
Мальцевская 110 31,8 34,6 26,4 29,3 29,1 31,9
Алтайская 75 39,3 41,4 29,1 34,1 34,2 37,7
Алтайская жница 39,5 38,7 31,5 32,7 35,5 35,7
Лютесценс 1022 41,0 39,9 31,2 33,5 36,1 36,7
Лютесценс 1041 42,2 43,5 33,8 37,2 38,0 40,3
Тибальт 36,3 41,0 30,2 36,3 33,2 38,5
Лютесценс 070326/1 36,2 42,1 32,2 36,4 34,2 39,2
Среднее 37,9 40,5 31,1 34,4 34,6 37,4
НСР05 1 3 2 0 1 7
* Р - среднее значение по реккурентному родителю; в 2015 г. Ь =9,61, 14=62,62; в 2016 г. Ь =3,32, 4=56,42.
Результаты и обсуждение. Результаты двухфак-торного дисперсионного анализа по массе 1000 зерен показывают, что вариансы, обусловленные различиями генотипов изученных гибридов и их родительских форм, условиями вегетации и их взаимодействием, достоверны (р<0,05). Наибольший вклад в общее фе-нотипическое варьирование признака вносят генотипи-ческие различия (60,2 %). На долю изменчивости, вы-
Таблица 3. Характер наследования массы 1000 зерен гибридов F1 в зависимости от условий вегета ции растений
званной условиями вегетации растений в разные годы приходится 30,4 %, а на взаимодействие «генотипхгод» лишь 3,7 % (табл. 1).
Характер проявления и степень выраженности признака при разных условиях вегетации во многом зависит от генотипа родительских форм и их приспособленности к местным агроклиматическим факторам. Например, среди родительских компонентов скрещиваний наибольшей массой 1000 зерен, как в среднем за 2 года исследований, так и по каждому периоду вегетации (табл. 2), отличалась селекционная линия Лютесценс 1041 (с достоверными прибавками к среднепопуляционной величине от 2,7 до 4,3 г). Потенциальные возможности скороспелого сорта Мальцевская 11 0 в реализации высокой крупности
зерна были ограничены недостатком атмосферных осадков в период цветения и формирования зерновки, а также интенсивным поражением бурой и стеблевой ржавчины (с колебаниями признака от 26,4 до 31,8 г). Нестабильность проявления рассматриваемого количественного признака наблюдали и в диаллельных гибридах с участием этого сорта, что свидетельствует о его слабой приспособленности к условиям выращивания.
Среди гибридов F1 в среднем по повторяющемуся родителю статистически значимым превышением массы 1000 зерен над среднегрупповой величиной характеризовались популяции, в которых в качестве одной из родительской форм выступали селекционные линии Лютесценс 1041 и Лютесценс 070326/1 (см. табл. 2).
Обращает на себя внимание и то, что средние значения признака по гибридам в среднем и по каждому году
Родительский компонент Омс кая 36 Геракл Курагинская 2 Мальцевская 110 Алтайская 75 Алтайская жница Лютесценс 1022 Лютес-ценс 1041 Тибальт Лютес- ценс 070326/1
Омская 36 СД СД СД СД СД СД СД СД СД
Геракл СД СД НДБ ПДМ Д Д СД СД СД
Курагинская 2 СД СД ЧДМ НДБ СД СД СД СД СД
Мальцевская 110 ЧДБ СД ЧДБ ЧДМ Д Д НДБ СД СД
Алтайская 75 СД СД ПН ЧДМ СД СД СД СД СД
Алтайская жница СД Д СД Д СД ЧДМ СД СД СД
Лютесценс 1022 СД Д СД Д СД СД СД СД СД
Лютесценс 1041 СД СД СД СД СД СД СД СД СД
Тибальт СД СД СД СД СД СД СД СД СД
Лютесценс 070326/1 СД ПДМ СД СД СД СД СД СД СД
СД - сверхдоминирование, НДБ - неполное доминирование родителя с большей выраженностью признака, ПДМ - полное доминирование родителя с меньшей выраженностью признака, ЧДБ - частичное доминирование родителя с большей выраженностью признака, ЧДМ - частичное доминирование родителя с меньшей выраженностью признака, ПН - промежуточное наследование, Д - депрессия.
исследований кроме комбинаций с участием Алтайской жницы и Лютесценс 1022 больше средней реккурент-ного родителя, что свидетельствует о проявлении в большинстве гибридных популяций доминантных эффектов генов (О=9,61 и Н1 =62,62 в 2015 г.; О =3,32 и Н1=56,42 в 2016 г.).
Оценка степени доминирования массы 1000 зерен у изученных гибридов показала, что характер наследования признака, в зависимости от вовлекаемого в скрещивания родительского компонента, изменялся в широких пределах. У значительного числа гибридов проявилось сверхдоминирование, у 4 из них (Геракл х Алтайская жница, Геракл х Лютесценс 1022, Мальцевская 110 х Алтайская жница и Мальцевская 110 х Лютесценс 1022) отмечена депрессия (табл. 3).
С позиций практической селекции при отборе по крупности зерна наибольшую ценность будут представлять гибриды, проявившие сверхдоминирование, так как среднее значение признака у них выше, чем у родителя с большей его выраженностью. В наших
исследованиях к этой категории генотипов отнесены гибриды с участием сортов Омской 36, Тибальт и линий Лютесценс 1041, Лютесценс 070326/1.
Выводы. На основании изложенного следует, что доминирующее влияние на выраженность массы 1000 зерен оказывают генотипические различия сортов и линий пшеницы (60,2 %), затем условия вегетации растений (30,4 %) и эффекты их взаимодействия (3,7 %).
Среди родительских компонентов скрещиваний только селекционная линия Лютесценс 1041 в оба года исследований статистически стабильно превышала по крупности зерна среднегрупповую величину.
Характер наследования признака у гибридов F1 варьировал в широких пределах - от депрессии до сверхдоминирования. Для дальнейшей селекционной работы наибольший практический интерес представляют гибридные популяции с участием сортов и линий - Омская 36, Лютесценс 1041, Тибальт и Лютесценс 070326/1.
Литература.
1. Цильке Р. А. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Собрание научных трудов / ред. С.Г. Икрянников. Новосибирск: НГАУ, 2003. 620 с.
2. Хотылева Л. В., Кильчевский А. В., Шаптуренко М. Н. Теоретические аспекты гетерозиса//Вавиловскийжурнал генетики и селекции. 2016. № 20 (4). С. 482-492.
3. Москаленко В. М., Цильке Р. А. Экологический эффект в изменчивости и характере наследования продуктивности колоса мягкой яровой пшеницы // Сибирский вестник с.-х. науки. 2007. № 7. С. 33-39.
4. Ezatollah Farshadfar, Fariba Rafiee and Anita Yghotipoor. Comparison of the efficiency among half diallel methods in the genetic analysis of bread wheat (Triticum aestivum L.) under drought stress condition // Annals of Biological Research. 2012. No. 3 (3). Pp. 1607-1622.
5. Hsiao-Yi Hung, James B. Holland. Diallel Analysis of Resistance to Fusarium Ear Rot and Fumonisin Contamination in Maize // Crop Science. Vol. 52 No. 5. Pp. 2173-2181.
6. Abinasa M., Ayana A., Bultosa G. Genetic variability, heritability and trait associations in durum wheat (Triticum turgidum L. var. durum) genotypes //African Journal of Agricultural Research. 2011. Vol. 6 (17). Pp. 3972-3979.
7. Evaluation of 14 morphological, yield-related and physiological traits as indicators of drought tolerance in Chinese winter bread wheat revealed by analysis of the membership function value of drought tolerance (MFVD) /X. Chen, D. Min, T. A. Yasir et al. // Field Crops Research. 2012. Vol. 137. Pp. 195-201.
8. Statistical analysis of durum wheat yield under semi-warm dryland condition/M. Mohammadi, R. Karimizadeh, M. K. Shefazadeh et al. //Australian Journal of Crop Science. 2011. Vol. 5 Iss. 10. Pp. 1292-1297.
9. The yield correlations of selectable physiological traits in a population of advanced spring wheat lines grown in warm and drought environments/ M. S. Lopes, M. P. Reynolds, M. R. Jalal-Kamali et al. // Field Crops Research. 2012. Vol. 128. Pp. 129-136.
10. Xuejiao Cheng, Lingling Chai, Zhaoyan Chen, Lu Xu, Huijie Zhai, Aiju Zhao, Huiru Peng, Yingyin Yao, Mingshan You, Qixin Sun, Zhongfu Ni. Identification and characterization of a high kernel weight mutant induced by gamma radiation in wheat (Triticum aestivum L.) // BMC Genetics. 2015. No. 16 P. 127.
11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.
12. Gustafsson A., Dormling J. Dominance and overdominance in phytotron analysis of monohybrid// Hereditas. 1972. Vol. 70. № 2. Pp. 185.
13. Цильке Р. А., Присяжная Л. П. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1979. 13 с.
Variability and Inheritance of 1000-Kernel Weight in Diallel Crosses
of Common Spring Wheat
V. S. Valekzhanin, N. I. Korobeinikov
Federal Altai Scientific Center of Agrobiotechnologies, Nauchnyi gorodok, 35, Barnaul, 656910, Russian Federation Abstract. The aim of the research was to study variability and inheritance of 1000-kernel weight in a system of diallel crosses of common spring wheat (Triticumaestivum L.) depending on genotypes and environments. The experiments were carried out in 2015-2016 years. Seven varieties (Omskaya 36, Gerakl, Kuraginskaya 2, Maltsevskaya 110, Altaiskaya 75, Altaiskaya Zhnitsa, Tibalt) and three lines (Lutescens 1022, Lutescens 1041 and Lutescens 070326/1) of common spring wheat of different ecological and geographical origin were used in crosses in accordance with a half-diallel scheme. The material was sown after bare fallow in optimal terms for the Ob' forest-steppe of the Altai territory with hand driller RS-2; the replication was three-fold. The weather during the years of the experiment was characterized by the deficit of rainfall in the first half of the growing period and overwetting in the second half. Genotypic differences of varieties and lines had the largest impact (60.2%) on the general phenotypic variation of the trait (1000-kernel weight), followed by weather conditions (30.4%) and their interaction (3.7%). Line Lutescens 1041 had the maximal grain weight (42.2 g in 2015; 33.8 g in 2016) and cultivar Maltsevskaya 110 had the minimal grain weight among parents (31.8 g in 2015; 26.4 g in 2016). The majority of F1 hybrids (77.8%) inherited the trait by the overdominance type, 12.2% of hybrids demonstrated partial, complete and incomplete dominance of the parent with the highest and the lowest value of the trait; in 1.1% it was the intermediate inheritance, and in 8.9% the depression was observed. Hybrid populations with Omskaya 36, Lutescens 1041, Tibalt and Lutescens 070326/1 were of the highest breeding value.
Keywords: common spring wheat (Triticum aestivum); plant breeding; variety; 1000-kernel weight; variability; diallel crosses; inheritance; degree of dominance.
Author Details: V. S. Valekzhanin, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow (e-mail: walvit80@mail.ru); N. I. Korobeinikov, Cand. Sc. (Biol.), head of laboratory.
For citation: Valekzhanin V. S., Korobeinikov N. I. Variability and Inheritance of 1000-Kernel Weight in Diallel Crosses of Common Spring Wheat. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2019. Vol. 33. No. 3. Pp. 42-44 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10310.
