CC BY
192
ных формировать урожай на уровне пленчатых стандартов. И тем не менее, в развитых странах, где ведется полноценная селекция по голозерному ячменю площади под этой культурой не уменьшаются, а имеют тенденцию к увеличению.
В результате проведенной селекционной работы в 2001-2006 гг. был создан перспективный материал. Получено новое поколение сортов голозерного ячменя кормового и крупяного назначения с урожайностью выше пленчатых стандартов, повышенным содержанием белка, устойчивостью к засухе, полеганию и болезням. Как результат селекции на голозерность, созданы два сорта: Омский голозерный 1 и Омский голозерный 2, которые занимали более 10 тыс. га посева в 2007 г. в Сибирском Прииртышье, а в 2001 г. не было ни одного гектара.
Литература
1. Борисоник, З.Б. Ячмень яровой / З.Б. Борисоник. - М.: Колос, 1974. - 255 с.
2. Быковец, А.Г. Голозерный ячмень: его разнообразие и пути селекции / А.Г. Быковец. - Л.: Сельхозиздат, 1949. - 47 с.
3. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов // Тр. по прикладной ботанике и селекции. - Л., 1926. - Т. 16. - Вып. 2. - 248 с.
4. Гаркавый, П.Ф. Создание новых сортов ячменя и значение исходного материала ВИР / П.Ф. Гаркавый // Бюл. ВИР. - 1973. - Вып. 35. - С. 47-51.
5. Глуховцев, В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция /
B.В. Гпуховцев // Селекция и семеноводство. - 1982. - № 6. - С. 21-22.
6. Грязнов, А.А Карабалыкский ячмень / А.А. Гоязнов. - Кустанай, 1996. - 446 с.
7. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов) / Б.А. Доспехов. - Изд. 5-е, доп. и переработ. - М., 1985.
8. Кирдогло, Е.К. Влияние признака голозерности у ячменя на урожайность и кормовые достоинства зерна / Е.К. Кирдогло, Анн, Онг // Науч.-техн. бюл.; ВСГИ. - Одесса, 1982. - С. 28-34.
9. Лукьянова, М.В. Ячмень. Культурная флора СССР / М.В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская, Г.Н. Гудкова. -Л.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2. - С. 19-21.
10. Никифоров, А.Н. Яровой ячмень Голозерный 1 ценный перспективный корм для птиц / А.Н. Никифоров, Е.Л. Никифорова, Б.Н. Миняев // Тр. Уральского НИИСХ. - Свердловск, 1977. - Т. XIX. - Ч. 2. -
C. 36-40.
11. Сурин, Н.А. Селекция ячменя в Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова. - Новосибирск, 1993. - 292 с.
12. Трофимовская, А.Я. Генофонд ячменя с повышенным содержанием белка / А.Я. Трофимовская // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1973. - Т. 49. - № 3. - С. 109-131.
13. Трофимовская, А.Я. Биологические особенности и селекционное значение ячменей Канады в условиях СССР / А.Я. Трофимовская, М.В. Лукьянова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции; ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. - 1966. - Т. 38. - В.2. - С. 88-110.
----------♦'-------------
УДК 615.32:58.04 Е.А. Струпан, О.А. Струпан
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ДИКОРАСТУЩЕГО РАСТИТЕЛЬНОГО ЛЕКАРСТВЕННОГО СЫРЬЯ
В статье рассматривается процесс образования и накопления в лекарственных растениях фармакологически активных веществ. Его динамика изменяется в онтогенезе растения, а также зависит от многочисленных факторов окружающей среды.
В ходе онтогенеза (индивидуального развития) растение проходит фазы от проростка, вегетативного развития, цветения, плодоношения и до конца жизни.
Каждая клетка, каждый орган растения сначала растут и затем, достигнув определенных размеров, некоторое время выполняют свойственные им функции, после чего отмирают. Онтогенез, естественно, со-
провождается характерными изменениями обмена веществ, причем изменения в обмене белков, углеводов, липидов (а также ферментов, коферментов, витаминов) влекут за собой изменения и в динамике образования продуктов вторичного биосинтеза (алкалоидов, терпенов и терпеноидов, фенольных соединений). К признакам онтогенетического характера нужно отнести специфичность качественного состава фармакологически активных веществ в систематических подразделениях растений (виды, роды, семейства, классы).
Общеизвестно, что имеются группы растений, в которых накапливаются преимущественно эфирные масла, в других - алкалоиды и т. п. Образование одного и того же химического вещества в родственных растениях возможно лишь потому, что филогенетически близкие виды имеют одни и те же ферменты, вызывающие образование близких веществ, иначе говоря, сходство в протекающем процессе обмена вещества. Важной особенностью является неравномерность распределения фармакологически активных веществ по органам и тканям растения с преимущественной локализацией в определенных органах. Так, в хинном дереве алкалоиды накапливаются преимущественно в коре, в наперстянке сердечные гликозиды накапливаются преимущественно в листьях, в растениях семейства зонтичных (сельдерейных) эфирное масло накапливается в плодах и т. д.
Качественный состав фармакологически активных веществ может быть различным в разных органах у одного и того же растения. Например, в подземных органах солодки содержится глицирризиновая кислота, а в надземных частях - другие тритерпеновые соединения. Таким образом, наблюдается нечто подобное родовой корреляции биохимического а, следовательно, и физиологического признака. Известны виды растений, особи которых не отличаются друг от друга по морфологическим признакам, но имеют резко отличающийся качественный состав веществ (например, алкалоидов). Это так называемые хеморосы, признаки, которых передаются по наследству. Отмечено также, что растущие рядом особи одного и того же вида могут значительно отличаться и по количеству образующихся в них фармакологически активных веществ.
Это свойство является наследственным, и потомство этих особей будет также отличаться высоким (или низким) содержанием веществ даже в случае переноса их в другие климатические зоны. Динамика образования действующих веществ также подчиняется антогенетическим закономерностям. На образование действующих веществ влияют возраст растений, фаза вегетации, месяц года, а для ряда растений - даже различные часы дня. Например, количество жирного масла в семенах клещевины непрерывно увеличивается от фазы молочной спелости до фазы полной хозяйственной зрелости семян, причем это увеличение составляет почти 100%. Другой пример - количество ментола (свободного и связанного) в эфирном масле перечной мяты непрерывно увеличивается в период ее цветения. Очень часто меняется при этом и качественный состав действующих веществ.
Классическим примером может служить эфирное масло кориандра, состав которого в период молочной спелости плодов совершенно иной, чем в период их полной зрелости. Еще больший спектр химической изменчивости наблюдается у лекарственных растений под влиянием факторов окружающей среды (условий произрастания). Можно начать с питания лекарственных растений и значения почвы как источника питательных веществ и как физической среды с определенным химическим составом, содержанием воды, газов и микрофлоры, механической структурой, прогреваемостью. Например, далматская ромашка у себя на родине в Далмации в диком состоянии особенно успешно растет на солнечных склонах с каменистой почвой.
Большинство ароматических растений предпочитают сухие, нередко каменистые почвы. Таковы, например, чабрец, лаванда и др. Чабрец иногда предпочитает меловые обнажения, например, Thymus cimicinus Blum. Составляет единственный растительный покров меловых склонов и холмов в бассейне Дона и в некоторых районах Саратовской области. Нитратолюбивыми растениями являются крапива, пастушья сумка и др. Хинное дерево на родине (Южная Америка) растет на почвах, образованных из изверженных пород, отличающихся рыхлостью и способностью легко пропускать влагу. Замечено, что белладонна очень часто появляется в лесу в тех местах, где когда-то находилось жилище человека; почва, взрыхленная и удобренная, является для нее наиболее оптимальной средой. Почва с листовым перегноем предпочитает женьшень. Ландыш особенно успешно развивается на почвах, богатых лесным листовым перегноем. На солонцах и солонцеватых почвах большие массивы образуют многие виды полыни, солодка, донник и другие растения. На песчанистых морских берегах Средиземноморья нередко целыми зарослями растет морской лук.
Таких примеров можно было бы привести много. Важно, что человек выяснил значение почв для развития лекарственных растений в естественных условиях их произрастания и широко использовал эти наблюдения при переводе их в культуру. Химизм лекарственных растений изменяется также в зависимости от светового режима. Одни из них являются растениями солнечных открытых мест, и солнечный свет стимулирует образование в них действующих веществ (например, многие эфирно-масличные растения). С другой стороны, имеется много тенелюбивых растений, для которых затененность - обязательное условие для раз-
вития не только самого растения, но и для накопления действующих веществ (некоторые алкалоидные растения). На химизм лекарственных растений влияют количество солнечных дней, определенные часы дня, сила освещения и другие условия световой обстановки. Тепло является одним из важнейших факторов в жизни лекарственных растений, так как главным образом от тепловой и световой энергии зависят продолжительность вегетации, накопление действующих веществ и масса сырья. Каждое растение имеет свой предельный минимум тепла (сумму температур), который позволяет ему полно и законченно завершить жизненный цикл. Вопросы теплового режима лежат в основе лекарственного растениеводства. Значение тепла для лекарственных растений можно отметить и в условиях их естественного произрастания. Так, например, безвременник осенний может зацвести в октябре, если под конец вегетации получит достаточное количество тепла; в противном случае, цветение оттянется. На южных и юго-западных склонах Западного Кавказа в крестовнике плосколистном накапливается больше алкалоидов, чем на северных и северо-восточных склонах. Количество осадков и ладность окружающей среды также накладывает определенный отпечаток на количество и состав действующих веществ растений. Для ксерофитов вреден излишек влаги, для гигрофитов, наоборот, вредны засушливые условия; мезофиты наиболее приспособлены к колебаниям влажности, в них изменение химизма зависит уже от других причин. У валерианы болотной содержание эфирного масла в корневищах, собранных с неосушенного болота, меньше, чем в корневищах, собранных с осушенного болота (1,9 и 2,2% соответственно), а содержание свободной и связанной валериановой кислоты, наоборот, больше в первом случае (0,21 и 0,19% соответственно). Листья наперстянки пурпуровой, собранные после продолжительных дождей, содержат мало сердечных гликозидов. Рассмотрев влияние питания, света тепла и влаги на химизм лекарственных растений, мы фактически разобрали влияние географического фактора, под которым понимается комплекс экологических условий в их взаимной связи и обусловленности, связанных с такими особенностями географической обстановки, как широта и долгота места, его экспозиция, включая высоту над уровнем моря, близость водных бассейнов и т. д. С изменением географической обстановки изменяется весь комплекс взаимосвязанных факторов - смена тепла и холода, интенсивность солнечного света, доступность УФ-лучей и т. д. Не детализируя всего вопроса, отметим, что в растениях южных широт накапливается обычно больше действующих веществ. Достаточно указать на изобилие ядовитых растений в тропических странах и очень сильное действие получаемых там растительных ядов. На количество действующих веществ оказывает определенное влияние и перемена географической долготы. В большинстве случаев растения восточных, более континентальных районов европейского материка, дают большие выходы эфирного масла. Подмечено, что у масличных растений количество жирных кислот и йодное число масел увеличиваются при удалении растений от берегов океана вглубь материка. Континентальный климат оказывает влияние на содержание сапонинов в солодке - среднеазиатский солодковый корень значительно богаче глицирризиновой кислотой, чем испанская или итальянская солодка.
Высота над уровнем моря также заметно влияет на динамику накопления действующих веществ в лекарственных растениях. Различные эфирно-масличные растения по-разному реагируют на увеличение высоты над уровнем моря: у лаванды, например, наблюдается понижение, а у розы, наоборот, повышение содержания эфирного масла на плантациях, заложенных более высоко в горах.
Оптимальная высота произрастания для промышленных видов крестовника - 1600-2000 м над уровнем моря. Здесь они образуют заросли на огромных площадях и в них накапливается максимальное количество алкалоидов. В 1981-1982 гг. была изучена локализация дубильных веществ в листьях, корнях и корневищах средневозрастных особей кровохлебки лекарственной, произрастающей в подзоне южной тайги Тюменской области (Хозяинова, Калашникова, 1983).
Корневище: многолетняя подземная часть растения представлена эпигеогенным корневищем, которое располагается в почве вертикально до средневозрастного генеративного состояния особи, а затем постепенно принимает горизонтальное положение, что хорошо заметно у сенильных особей. Это связано с отмиранием главного корня и развитием системы придаточных корней. Наружу корневище особей ювенального возрастного состояния покрыто 4-5 рядами клеток, образующих пробку. С переходом растения в имма-турное состояние клетки пробки сминаются, уплотняются и частично слущиваются с поверхности, но, тем не менее, толщина пробкового слоя постепенно увеличивается и становится максимальной у старых генеративных особей. Первичная кора корневища ювенальных и имматурных особей представлена 5-8 слоями крупноклеточной паренхимы, в которой с увеличением возраста растений и переходом их в виргинальное состояние формируются крупные межклетники. В молодом и средневозрастном генеративном состоянии корневище не имеет первичной коры. Видимо, феллоген, закладываясь в более глубоких слоях первичной коры, оттесняет ее к поверхности органа, и она отмирает. В связи с этим ксилема и флоэма располагаются кольцом, последняя сильно паренхиматизирована. Ситовидные трубки в ней располагаются группами друг
над другом, что особенно заметно вблизи камбия. Камбиальная зона залегает сплошным кольцом в виде 2-5 слоев клеток. Ксилема представлена группами сосудов по 3-10 клеток и многочисленными клетками древесной паренхимы. Начиная с иммутарного возрастного состояния в ксилеме появляются отдельные клетки древесных волокон. Проводящие клетки разделяют мощные радиальные лучи, число рядов клеток которых увеличивается от 5-6 у ювенальных до 30-40 у средневозрастных генеративных особей. Сердцевина корневища хорошо выражена; она представлена крупными паренхимными клетками. К виргинальному возрастному состоянию в ней формируются межклетники.
Во всех паренхимных клетках содержится большое количество крахмальных зерен и друз оксалата кальция. В строении корневища особей, вступивших в молодое генеративное состояние, появляются существенные изменения: в ксилеме под каждым генеративным побегом возникает широкое полукольцо механических клеток, захватывающее и радиальные лучи. Расположение механических клеток в ксилеме напоминает годичные кольца, но их число остается одинаковым: у всех особей генеративного периода 2-4 слоя. У особей в средневозрастном генеративном состоянии участки механических клеток окружают феллоген и клетки пробки, и на более поздних этапах онтогенеза эти участки включаются в комплекс отмерших тканей органа. Далее наблюдается опробковение и отмирание клеток сердцевины. К средневозрастному генеративному состоянию центральная часть корневища представлена «сеточкой» опробковевших клеток, в которых видны друзы. В старом генеративном состоянии опробковению подвергаются ткани ксилемы, расположенные ближе к сердцевине.
При этом отмирание клеток происходит неравномерно, и в некоторых местах участки отмерших клеток смыкаются с пробкой. Участки камбия, не затронутые отмиранием, продолжают функционировать. У сенильных особей живые ткани расположены отдельными островками среди массы отмерших клеток. Однако анатомический срез такого корневища не распадается на отдельные участки живых и мертвых тканей, а сохраняет свою целостность. У ювенальных, имматурных и виргинальных особей дубильные вещества и корневище обнаруживаются в паренхиме первичной коры, особенно в 2-3 слоях, прилегающих к пробке. У растений всех возрастных состояний они локализуются также в ситовидных трубках, лубяной и древесной паренхиме, сердцевине; опробковевшие ткани перидермы и все отмершие ткани тоже окрашиваются реактивами на дубильные вещества.
Корень. К концу первого года жизни ювенальные особи кровохлебки имеют вторичную структуру главного корня. У них первичная кора и эпиблема уже отмерли и сброшены, так как в перицикле заложился фел-логен, образующий пробку; в центральном осевом цилиндре формируется камбий. Такой корень характеризуется значительным утолщением центральной части; он принимает веретеновидную форму и сохраняет ее до средневозрастного генеративного состояния особи. Затем начинается отмирание его вершины, которое завершается к субсенильному возрастному состоянию особи.
Корень ювенального растения покрыт тонким слоем перидермы - 3-4 ряда клеток. С переходом растений в имматурное состояние толщина пробки увеличивается и достигает максимума у средневозрастных особей. В корне растений всех возрастных состояний под перидермой располагается вторичная флоэма с группами ситовидных трубок (по 3-4) в мощной лубяной паренхиме. Радиальные ряды паренхимы изгибаются под перидермой и образуют межклетники. Камбиальное кольцо неровное, но хорошо выраженное, состоит из 2-5 слоев клеток. Ксилема также сильно паренхиматизирована. Сосуды образуют небольшие группы, в которых иногда можно проследить заложение сосудов по годам вегетации. В корне формируются мощные вторичные радиальные лучи. Вся паренхима корня содержит много крахмальных зерен, а друзы появляются лишь с переходом особей в имматурное состояние. В центре корня располагаются сосуды первичной ксилемы. Возрастные изменения (до средневозрастного состояния) в корне сводятся к увеличению толщины перидермы, вторичных флоэмы и ксилемы. При этом разрушаются клетки паренхимы во вторичной флоэме, и формируется полость, разрушаются радиальные ряды паренхимы в радиальных лучах. То же самое происходит и с древесной паренхимой, расположенной ближе к первичной ксилеме. Корень особей, находящихся в молодом генеративном состоянии, смотрится на срезах как губчатый, рыхлый, разрушающийся, в нем только клетки флоэмы, ксилемы и радиальных лучей вдоль камбиального кольца располагаются относительно плотно. У средневозрастных генеративных особей в центре корня иногда встречаются участки опробковевших тканей - происходит отмирание клеток. В них увеличивается число друз. К старому генеративному возрастному состоянию масса мертвых тканей в коре увеличивается, а у субсенальных особей главный корень отмирает полностью.
Корни, имеющие вторичное строение, независимо от возрастного состояния особей, содержат дубильные вещества в пробке, ситовидных трубках, в лубяной и древесной паренхиме, а также в камбиальной зоне в больших количествах, а в паренхиме радиальных лучей - в меньших. Опробковевшие клетки парен-
химы также окрашиваются реактивами на дубильные вещества. Корневище и корень кровохлебки в ходе онтогенеза значительно увеличиваются в диаметре за счет паренхиматизации вторичной флоэмы и ксилемы. Дубильные вещества накапливаются в живой паренхиме, поэтому количественное содержание их в подземных органах кровохлебки лекарственной наибольшее. Литературные данные о локализации дубильных веществ в лопухе большом, тысячелистнике обыкновенном и одуванчике лекарственном обнаружены не были.
Литература
1. Асеева, Т.А. Опыт расшифровки некоторых тибетских названий лекарственных растений / Т.А. Асеева, М.Д. Даишев // Растительные ресурсы. - Л.: Наука, 1975. - Т. XI. - Вып. 2. - С. 193-198.
2. Алексеенко, Е.В. Получение новых вкусовых добавок из вторичных продуктов переработки плодовоягодного сырья и их применение в пищевой промышленности / Е.В. Алексеенко, Н.В. Осташенкова, Е.В. Маслова // Пищевая промышленность России на пороге XXI в.: мат-лы междунар. науч.-техн. конф., посвящ. 65-летию МГААП. - М., 1996. - С. 38-41.
3. Аникина, Е.В. Физико-химическая характеристика экстрактов из некоторых видов лекарственных растений как пищевых добавок / Е.В. Аникина // Растительные ресурсы. - Л.: Наука. - № 4. - 1996.
4. Алиева, Д. Некоторые анатомические особенности строения вегетативных органов тарана дубильного и локализации дубильных веществ в их тканях / Д. Алиева, Н.А. Козлова, П.Д. Соколов // Растительные ресурсы. - Л.: Наука, 1976. - Т. XII. - Вып. 1. - С. 30-41.
5. Аксенова Л.М., Гоачев О.С., Иванова Н.Г. А.с. (СССР) № 1169590. Способ приготовления крема. - Заяв. 27.09.83. Опубл. 09.07.85. Б.И. № 28.
6. Андреев, А.Н. Производство сдобных булочных изделий / А.Н. Андреев, С.А. Мачихин. - М.: Агропром-издат, 1990. - 190 с.
7. Андросова, В. Мучные кондитерские изделия пониженной калорийности / В. Андросова, Л. Старостина // Общественное питание. - 1986. - № 2. - С. 40-41.
8. Арзамасцев, А.П. Биологические активные добавки к пище: контроль, современное положение / А.П. Арзамасцев, К.И. Эллер, О.И. Соловьева // Вопр. биол., мед. и фармац. химии. - 1998. - № 3. - С. 33-35.
9. Балицкий, К.П. Лекарственные растения в терапии злокачественных опухолей / К.П. Балицкий, А.П. Воронцова, А.М. Карпухина. - Киев, 1966. - С. 152-154.
♦
