CC BY
137
Изменчивость биометрических параметров шишек кедра сибирского
Р.С.Хамитов, к.с.-х.н., С.М.Хамитова, к.с.-х.н., Вологодская ГМХА
Сосна кедровая сибирская (PinussibiricaDu Tour), как ценная орехоносная порода, уже несколько столетий успешно культивируется за пределами своего ареала. Разведение сосны сибирской в нынешних границах Вологодской области до середины ХХ столетия было крайне ограничено, несмотря на близость к пределам его ареала. Тем не менее сохранились и плодоносят прекрасные памятники интродукции вида: Катаевская и Пете-ряевская рощи в В.-Устюгском и Чагринская роща в Грязовецком районах.
Реализация наследственных задатков в условиях интродукции характеризует степень акклиматизации вида или соответствие его климатическим условиям нового региона [1]. Особое значение в этом аспекте имеют репродуктивные органы. Нормальное их развитие и достижение размеров, характерных для ареала вида, обеспечивают полноценное семеношение [2, 3]. Существенными параметрами, характеризующими индивидуальную изменчивость кедра сибирского, являются морфометрические признаки шишек. Их масса и крупность являются показателями структуры урожая [4].
И.И. Дроздов [5] отмечает, что успех лесной интродукции обусловлен генетическим разнообразием вида. При введении в культуру экзотов искусственный отбор должен быть направлен на признаки, ради которых, собственно, интродуцируется вид, и на свойства, обеспечивающие адаптацию к новым лесорастительным условиям. В этой связи автор указывает, что испытание интродуцентов следует обязательно ставить на селекционно-генетическую основу. Отметим, что семенная продуктивность для этого вида свойство не только адаптивное, но и хозяйственно значимое. Таким образом, при интродукции кедра сибирского — ценного орехоноса особую актуальность приобретает вопрос изучения его полиморфизма в связи с особенностями репродуктивной способности.
Цель и методика исследований. Цель работы заключалась в оценке репродуктивной способности сосны сибирской в условиях интродукции и выявление морфологических признаков, позволяющих осуществлять отбор ценных биотипов. В задачу исследований входило изучение изменчивости урожайности семенных деревьев и признаков, характеризующих его структуру.
Исследования проведены в одном из старейших кедровых насаждений области, ежегодно продуцирующих орех, — Чагринской роще, расположенной вблизи с. Хорошёва Грязовецкого района, созданной в 1900 г. Почва на участке — дерново-подзолистая, тяжелосуглинистая. В целях улучшения гидрологического режима в роще и на близлежащих сельскохозяйственных угодьях проведены гидромелиоративные работы. В напочвенном покрове господствует типичное луговое разнотравье.
Для анализа изменчивости параметров шишек в интродукционных культурах (Чагринская роща) под кронами семеносящих деревьев нами отобраны их опавшие образцы, у которых в дальнейшем определяли массу, длину и диаметр (в средней части и в самом широком месте). Расстояния между растениями (10 х 10 м) позволяли определять принадлежность опавших шишек. Собранные таким образом образцы высушивали при комнатной температуре и влажности в течение двух месяцев. После этого их пронумеровывали раздельно по партиям и взвешивали на лабораторных весах ВЛКТ-500 и Scout Pro SPU 402 с точностью до 0,01 г. Линейные показатели измеряли при помощи электронного штангенциркуля PIT с точностью до 0,01 мм. Таким образом, определяли длину шишки, её диаметр в самой широкой части, в средней части, верхней и нижней трети образца.
Оценку уровня изменчивости производили по шкале Мамаева [6]. Коэффициент внутрипопуля-ционной (индивидуальной) изменчивости находили как отношение основного отклонения значения признака между отдельными деревьями к среднему по популяции, выраженное в процентах.
Средний коэффициент эндогенной изменчивости (внутрикроновой) определяли как среднее арифметическое значение коэффициентов вариации отдельных деревьев в популяции.
Результаты исследований. В результате исследований установлено, что средняя масса шишек между отдельными деревьями колеблется от 20,09+1,19 г (дерево № 74) до 37,27+2,68 г (№ 106) (табл. 1). Ширина шишки в средней части меняется в пределах от 3,62+0,04 см (№ 62) до 4,63+0,11 см (№ 106). Диаметр в самой широкой её части варьирует от 3,91+0,06 до 4,88+0,11 см (соответственно деревья 74 и 106). Шишки кедра № 74 оказались и самыми короткими — 4,67+0,15 мм. Самые длинные шишки на дереве № 118 были больше их на 35% (7,18+0,43).
Ранее нами было отмечено, что изучению индивидуальной изменчивости предшествует исследование эндогенной флуктуации признаков. В связи с этим подведение итогов и собственно целесообразность аналитической селекции по рассматриваемым параметрам невозможны без предварительной оценки коэффициентов вариации биометрических признаков семенных деревьев (табл. 2).
Наименьшая эндогенная изменчивость массы шишек выявлена у растения № 77 (С = 18,81%), а наибольшая у кедра № 68 (С = 39,54%). Диаметр в средней части шишек характеризуется минимальной вариацией у образцов, отобранных с дерева № 115 (С = 4,48%), в то время как максимальной — с дерева № 118 (С = 12,31%). Наибольший диаметр меняется в пределах 4,92—9,79% (деревья № 113 и № 80 соответственно). Наименьшая эндогенная изменчивость длины шишек отмечается у модели № 170 (С = 8,10%), а максимальная у № 65 (С = 21,74). Средние по анализируемой выборке
значения коэффициентов вариации составляют: масса шишек — 28,20%, диаметр в средней части — 8,19%, диаметр в самой широкой части — 7,51%, длина — 14,16%.
Считается, что уровень изменчивости коррелирует со способом измерения признака. Линейные размеры органа, как правило, отличаются меньшим уровнем изменчивости, чем масса. Особенно выражена флуктуация признаков, определяющих количество органов [7]. В этой связи большая по сравнению с другими параметрами изменчивость массы шишек вполне адекватна. Длина шишек варьирует несколько выше, чем показатели, характеризующие их диаметр. Отметим, что А.И. Бех и И. В. Таран предлагают селектировать шишки по крупности исходя из их длины (крупные — более 8 см, средние — 6—8 см, мелкие — менее 6 см) [8].
Уровень изменчивости большинства признаков у различных видов деревьев различной степени родства зачастую совпадает. В этой связи считается, что амплитуда варьирования конкретных признаков строго специфична. С учётом этого положения С.А. Мамаев [5] рекомендовал использовать разработанную на основании авторских исследований эмпирическую шкалу уровней изменчивости признаков. Оценка по данной шкале производится исходя из коэффициента вариации. Автором предложено дифференцировать изменчивость (С, %) на пять уровней: очень низкий (до 7%), низкий (7—12%), средний (13—20%), высокий (21—40%), очень высокий (более 40%).
Применительно к нашим исследованиям, используя данную шкалу, можно заключить, что эндогенная изменчивость массы шишек высокая, диаметра (независимо от места измерения) — низкая, а их длины — средняя.
1. Биометрическая характеристика шишек модельных деревьев (Х+Бх)
Номер дерева Масса, г Диаметр в средней части, см Максимальный диаметр, см Длина, см
57 27,71±0,95 4,12±0,05 4,50±0,05 6,06±0,10
62 20,60±0,83 3,62±0,04 3,92±0,04 5,09±0,11
65 23,53±2,13 3,75±0,07 4,05±0,09 5,73±0,33
66 25,48±1,72 4,34±0,06 4,49±0,07 4,73±0,17
68 28,49±3,40 4,09±0,12 4,45±0,13 5,30±0,26
69 27,73±1,47 4,24±0,07 4,57±0,06 6,89±0,13
74 20,09±1,19 3,64±0,07 3,91±0,06 4,67±0,15
75 26,73±4,08 4,17±0,25 4,62±0,20 6,42±0,67
77 23,34±1,22 3,86±0,07 4,08±0,07 5,22±0,19
80 25,18±2,26 4,02±0,14 4,37±0,14 6,18±0,31
85 23,97±1,54 4,04±0,04 4,34±0,07 5,55±0,22
106 37,27±2,68 4,63±0,11 4,88±0,11 6,08±0,24
110 27,91±4,81 3,83±0,14 4,27±0,15 5,94±0,33
111 21,25±1,17 3,62±0,05 3,93±0,05 5,03±0,15
112 21,17±1,55 3,88±0,08 4,15±0,09 4,91±0,14
113 23,58±1,68 3,96±0,06 4,21±0,06 5,03±0,22
115 30,09±1,44 4,13±0,04 4,36±0,07 5,80±0,13
118 32,86±4,71 4,07±0,19 4,48±0,11 7,18±0,43
119 23,91±1,66 3,84±0,11 4,20±0,06 6,35±0,16
160 35,07±2,24 4,44±0,10 4,71±0,10 6,37±0,25
165 22,90±1,45 3,71±0,07 4,08±0,09 6,09±0,18
170 29,08±1,69 4,36±0,07 4,57±0,11 6,50±0,15
2. Эндогенная изменчивость морфометрических признаков шишек
Номер дерева Коэффициенты вариации биометрических признаков (С), %
масса диаметр в средней части максимальный диаметр длина
57 22,01 8,53 6,70 10,56
62 31,43 8,33 8,08 16,84
65 33,90 7,23 7,81 21,74
66 39,45 8,25 9,01 21,34
68 39,54 9,54 9,36 16,49
69 25,45 7,70 6,50 9,10
74 27,22 8,26 6,48 14,35
75 30,50 12,11 8,69 20,70
77 18,81 6,91 6,20 13,20
80 27,00 10,57 9,79 14,97
85 27,99 4,67 7,01 17,13
106 23,86 7,53 7,57 12,94
110 38,56 8,04 7,90 12,56
111 22,01 8,53 6,70 10,56
112 30,20 8,55 8,56 12,07
113 25,66 5,58 4,92 15,45
115 20,81 4,48 6,63 10,08
118 37,95 12,31 6,53 15,87
119 26,92 11,18 5,84 9,95
160 25,63 8,92 8,19 15,96
165 25,36 7,51 8,69 11,48
170 20,14 5,55 8,12 8,10
Среднее 29,55 8,47 7,85 14,50
3. Уровни эндогенной и внутрипопуляционной изменчивости параметров шишек
Признак Коэффициент изменчивости (С), %
эндогенной индивидуальной
Масса 28,20 17,53
Диаметр в средней части 8,19 6,92
Максимальный диаметр 7,51 6,20
Длина 14,16 12,27
¡а в
и и £ и В 5е о * § ё
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
№ 0 00 0
СОЮО
Исследования лаборатории экспериментальной экологии и акклиматизации растений Института экологии растений и животных УФ АН СССР показали, что обычно у одного и того же признака амплитуда варьирования для эндогенной изменчивости совпадает с индивидуальной. Однако не следует забывать, что изменчивость, выраженная в абсолютных значениях, различна. Т.е. колебания собственно размеров шишек внутри кроны не совпадают с колебаниями в пределах популяции при равных коэффициентах вариации. По мнению С.А. Мамаева [5], такая однотипность амплитуды эндогенной и индивидуальной изменчивости позволяет в ряде случаев судить о величине индивидуальной изменчивости в пределах кроны и наоборот.
По результатам наших исследований уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости параметров шишек в целом сопоставимы (табл. 3).
Существенные отличия по степени изменчивости на внутрипопуляционном и эндогенном уровнях отмечены лишь по массе шишек (в воздушносухом состоянии). Наибольшая изменчивость по данному признаку отмечается в пределах кроны (С = 28,20%), что на 38% больше, чем вариация между деревьями (С =17,53%). По остальным
Номер дерева
Рис. - Дифференциация деревьев по содержанию орешков в шишках
параметрам также выражено превышение уровня эндогенной изменчивости над индивидуальной, но менее значительное (13—17% от коэффициента вариации). Отметим, что уровни изменчивости линейных параметров и массы шишек кедра сибирского в исследуемой популяции в целом совпадают со шкалой С.А. Мамаева.
Количество семян в шишке — образец классического мерного признака. Предполагается, что такие признаки контролируются многими генами (т.е. исключительно полигенны) и имеют высокую норму реакции [7]. Поэтому в условиях интродукции, где перед исследователем стоит задача оценить новые условия среды, анализ его изменчивости имеет определяющее значение.
Как наглядно видно на графике, приведённом на рисунке, модельные деревья достаточно чётко ранжируются по среднему содержанию развитых семян в шишках. Меньше всего орешков содержится в шишках дерева № 112 (41+4 шт.), а максимальное количество — у модели № 160 (91+6 шт.). Между
отдельными деревьями (внутри популяции) отмечается средняя вариабельность признака по шкале Мамаева (С = 15,36%). Эндогенная изменчивость (С, %) в анализируемой популяции по данному параметру варьирует в пределах 12,46—48,48% и в среднем составляет 28,41%.
Выводы. Анализ изменчивости биометрических параметров шишек показывает, что флуктуация их массы выражена как на эндогенном, так и на индивидуальном уровнях. Содержание семян в шишках в большей степени варьирует на эндогенном уровне, а изменчивость по этому признаку внутри популяции выражена слабее. В этой связи приобретает значение более глубокое изучение полиморфизма шишек для выявления коррелятивных признаков, связанных с показателями структуры урожая, необходимых для селекции вида.
Литература
1. Альбенский A.B. Методы улучшения древесных пород. M.-JL: Гослесбумиздат, 1954. 211 с.
2. Брынцев В.А. Морфогенез сосны кедровой сибирской в условиях интродукции: автореф. дисс. ... докт. с.-х. наук. М.: МЛТИ, 2002! 44 с.
3. Чернов H.H., Митрофанов С.В. Лесные культуры кедра сибирского в восточноуральской лесостепи. Екатеринбург: УГЛТУ, 2008. 140 с.
4. Титов Е.В. Методика отбора плюсовых деревьев и насаждений кедра сибирского на урожайность в Горном Алтае. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1984.' 20 с.
5. Дроздов И.И., Дроздов Ю.И. Лесная интродукция: уч. пос. для студентов заочного обучения специальности 260400, аспирантов и специалистов лесного и лесопаркового хозяйства. 3-е изд. М.: МГУЛ, 2005. 136 с.
6. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 284 с.
7. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. Конспект лекций: учеб. пос. 2-е изд., испр. М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. 270'с.
8. Бех И.А., Таран И.В. Сибирское чудо-дерево. Новосибирск: Наука, 1979. 126 с.
