CC BY
40
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.1 (150), 2012
A.Д. Бочковой,
доктор сельскохозяйственных наук
B.А. Камардин,
научный сотрудник
О.В. Пивненко,
научный сотрудник
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, Краснодар, ул. Филатова, 17 тел.(861)254-23-33, факс: (861)254-27-80, e-mail: vniimk-centr@mail.ru
ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ САМООПЫЛЁННЫХ ЛИНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА
Ключевые слова: подсолнечник, самоопылённые линии, пространственная изоляция, генетический контроль
УДК 633.854.78:631.52
Введение. Механизм самонесовместимости у подсолнечника способствует предпочтению растения чужеродной пыльце над своей собственной, тем самым благоприятствуя перекрёстному опылению.
Пыльцевая самонесовместимость является главной биологической реакцией подсолнечника против самооплодотворения, поскольку вид Helianthus annuus L.
является аллогамным и насекомоопыляе-мым. По этой причине чужеродная пыльца прорастает на рыльце значительно быстрее (почти в 2 раза) чем своя собственная [1].
Генетический контроль пыльцевой самонесовместимости у подсолнечника сложный и зависит от условий внешней среды [2; 3].
В то же время важность изучения данного вопроса для совершенствования приёмов первичного и промышленного семеноводства подсолнечника вообще, а гибридного семеноводства в особенности, не вызывает сомнения.
Академик В.С. Пустовойт [4] придавал большое значение вопросу избирательности оплодотворения различных сортов подсолнечника. В модельных опытах, проведённых В.С. Пустовойтом с коллегами в 1938-1939 гг., было установлено, что при контролируемом опылении под изоляторами растений подсолнечника смесью равной по объёму пыльцы своего и другого сорта в потомстве отмечалась разная избирательность при оплодотворении.
В частности, ими было отмечено, что местные сорта, как более приспособленные к условиям данного района, предпочитают оплодотворяться за счёт своей пыльцы, чем чужих, инорайоных сортов. В то же время, при опылении растений сорта Карлик смесью пыльцы своего и чужого сорта оплодотворение происходило почти полностью за счёт чужого сорта [4].
Экспериментальные данные по избирательности оплодотворения подсолнечника позволили академику В.С. Пусто-войту уже в конце 30-х годов прошлого столетия впервые научно обосновать нормы пространственной изоляции для селекционных питомников.
В частности, для сортов селекции ВНИИМК было установлено, что пространственная изоляция в 400-500 м является достаточной [5].
Применительно к самоопылённым линиям подсолнечника явление избиратель-
ности оплодотворения отмечено многими отечественными и зарубежными исследователями [6; 7; 8]. Установлено также стимулирующее влияние чужеродного опыления на основные селекционные признаки линий в год опыления [9].
До открытия П. Леклерком стабильного источника ЦМС на базе цитоплазмы Н. petiolaris в программах по гетерозисной селекции подсолнечника явление избирательности оплодотворения планировалось использовать для получения гибридных семян [6; 10]. В последующем от этого аг-роприёма отказались. Однако при развёртывании гибридного семеноводства подсолнечника на основе ЦМС возникли трудности, связанные с сохранением генетической чистоты родительских форм на высоком уровне. В связи с этим нами изучена избирательность оплодотворения и конкурентоспособность пыльцы различных самоопыленных линий подсолнечника и её влияние на эффективность первичного семеноводства родительских форм.
Материал и методы. Исследования проводили на ЦЭБ ВНИИМК (г. Краснодар) в 2009-2011 гг. В качестве исходного материала использовали константные самоопылённые линии подсолнечника селекции ВНИИМК. Для изучения избирательности оплодотворения отбирали образцы семян от свободно цветущих растений самоопылённых линий, растущих в массиве разнородного селекционного материала. В потомстве подсчитывали количество растений с фенотипом исходной формы и гибридные растения. По их соотношению вычисляли процент переопыления чужеродной пыльцой. Самофертильность линий определяли как процентное отношение количества выполненных семянок при самоопылении под изоляторами к числу образовавшихся в условиях свободного опыления.
При изучении конкурентоспособности пыльцы её собирали с 8-10 растений каждой линии и составляли модельные смеси пыльцы линий-закрепителей стерильности ВК-678 и ВК-680 с примесью пыльцы линии-восстановителя фертиль-ности ВК-508 в весовом соотношении 10,
20 и 30 %. В последующем смесь пыльцы по каждому варианту наносили на стерильные растения линий ВК-678А и ВК-680А. Скрещивание проводили при контролируемом опылении под изоляторами. Полученные семена высевали в питомнике оценки потомств на 2-4-рядковых делянках, где в период цветения подсчитывали количество растений с фенотипом исходной материнской формы и гибридных растений. По их соотношению определяли процент перекрёстного опыления.
Для сопоставления результатов данного модельного опыта и эффективности первичного семеноводства в условиях пространственной изоляции определяли генетическую чистоту оригинальных семян линий ВК-678 и ВК-680 при их репродуцировании в ФГУП « Березанское ». При этом использовали метод полевого грунтконтро-ля и анализ спектра изоферментов.
Результаты и обсуждение. Приведенные данные (табл. 1) показывают, что изученные в опыте самоопылённые линии имели существенные различия по способности к оплодотворению собственной пыльцой при размножении в условиях открытого цветения в массиве генетически разнородного селекционного материала.
Таблица 1
Избирательность оплодотворения у различных
самоопылённых линий подсолнечника
Краснодар, 2009-2010 гг.
Название линии Учётных растений Избирательность оплодотворения собственной пыльцой, % Самофертильность %
всего в том числе гибридных
шт. %
ВК-678 386 77 19,9 80,1 17,7
ВК-276 330 227 68,8 31,2 16,6
ВК-680 361 23 6,4 93,6 55,1
ВК-653 360 77 21,4 78,6 22,5
ВК-551 295 58 19,7 80,3 40,5
ВК-580 294 43 14,6 85,4 27,2
ВК-585 280 44 15,7 84,3 27,8
Так, например, максимальные показатели по избирательности оплодотворения собственной пыльцой отмечены у линии ВК-680 (93,6 %), а минимальные - у линии ВК-276 (31,2 %). Остальные линии имели доста-
точно высокие показатели - от 78,6 % у линии ВК-653 до 85,4 % у линии ВК-580.
Сопоставление показателей избирательности оплодотворения и самофертильности показало, что для большинства линий чёткой зависимости между ними не наблюдалось.
В то же время исключением из этого правила является линия ВК-680, обладающая максимальной избирательностью оплодотворения в сочетании с высокой самофертильностью.
Проверка сравнительной конкурентоспособности пыльцы была проведена нами на линиях ВК-678 и ВК-680 в условиях контролируемого опыления под изоляторами. Результаты опытов показали, что линия ВК-680 подвергается значительно меньшему генетическому засорению при опылении смесью своей и чужеродной пыльцы, чем линия ВК-678 (табл. 2). Это является дополнительным подтверждением ценности данной линии с точки зрения сохранения генетической чистоты при её репродуцировании в звеньях первичного и промышленного семеноводства.
Таблица 2
Конкурентоспособность пыльцы различных самоопылённых линий подсолнечника
Краснодар, 2009-2010 гг.
Название линии Примесь пыльцы линии ВК-508, % Учётных растений
всего в том числе гибридных
шт. %
ЦМС ВК-680А 10 521 47 9,0
20 541 59 10,9
30 623 182 29,2
ЦМС ВК-678А 10 398 313 78,6
20 526 430 81,7
30 293 293 100,0
На основании полученных данных можно также констатировать, что линия ВК-678 отличается повышенной восприимчивостью к опылению чужеродной пыльцой.
Это необходимо учитывать при размещении участков размножения данной линии.
Производственная проверка сравнительной эффективности выращивания семян линий ВК-678 и ВК-680 при открытом цветении в условиях пространственной изоляции была проведена нами в ФГУП «Березанское».
Результаты исследований показали, что генетическое засорение стерильного аналога линии ВК-678 за счёт переопыления чужеродной пыльцой в 2 раза превышает аналогичные показатели линии ЦМС ВК-680 (табл. 3).
Таблица 3
Результаты грунтконтроля семян самоопылённых линий
Краснодар, 2009-2010 гг.
Название линии Учётных растений
всего в том числе гибридных
шт. %
ЦМС ВК-680А ВК-680Б 618 31 5,0
100 2 2,0
ЦМС ВК-678А ВК-678Б 846 86 10,2
196 12 6,1
Таким образом, подтверждено наличие значительных преимуществ по эффективности первичного и промышленного семеноводства у самоопылённых линий, отличающихся повышенной избирательностью оплодотворения и конкурентоспособностью своей пыльцы.
Выводы. Самоопылённые линии ВК-678, ВК-276, ВК-680, ВК-653, ВК-551, ВК-580 и ВК-585 различаются по способности к оплодотворению своей пыльцой в условиях свободного цветения в массиве генетически разнородного селекционного материала.
Линия ВК-680 обладает высокой избирательностью оплодотворения своей пыльцой в сочетании с хорошей самофертильностью. При опылении смесью своей и чужеродной пыльцы она значительно меньше подвергается генетическому засорению по сравнению с линией ВК-678.
Репродуцирование линии ВК-678 и ВК-680 при свободном цветении в условиях пространственной изоляции подтвердило преимущество линии ВК-680 в сохранении генетической чистоты на этапе промышленного семеноводства.
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (150), 2012
Список литературы
1. Vranceanu, A.V. The influence of different genetic and environmental factors on pollen self-compatibility in sunflower / A.V. Vranceanu, F.M. Stoenesku, A. Scarlat // Proc.8th Intern. Sunfl. Conf. - 1978. - Р. 453-465.
2. Luciano, F. Inheritance of self - incompatibility in sunflower / F. Luciano // Proc. 1th intern. Conf. - 1964. - P. 35-39.
3. Luciano, A. Heritability of self incompatibility in the sunflower / A. Luciano, M.L. Kinman, J.D. Smith // Crop Science. - 1965.
- V. 5. - № 6. - P. 529-532.
4. Пустовойт, В.С. Подсолнечник / В.С. Пустовойт, А.И. Плотников // Сб.: Масличные культуры (результаты работ за 1939 г.). - Краснодар, 1940. - С. 211-239.
5. Пустовойт, В.С. Селекция подсолнечника / В.С. Пустовойт // Подсолнечник.
- Краснодар, 1940. - С. 7-44.
6. Воскобойник, Л.К. Возможность использования селективности оплодотворения в гетерозисной селекции подсолнечника / Л.К. Воскобойник, П.И. Ткаченко // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. - 1983. -Вып. 83. - С. 7-11.
7. Stoyanova, J. Sovmestimosti linii pri polutchenii mejlineinyh ghibridov podsol-nechnika / J. Stoyanova // Dokl. Bold. Akad. Nauk. - 19 . - V. 20. - № 3. - P. 233-236.
8. Goud S.I., Giriraj K. Pollen competition at gametophytic and sporophytic phases in sunflower (Helianthus annuus L.) // Helia,
1999. - V. 22. - № 31. - P. 57- 62.
9. Goud, S.I. Studies on immediate effect of foreign pollen (xenia) on resulting F0 seed characteristics in sunflower (Helianthus annuus L.) / S.I. Goud, K. Giriray, S. Vijayakumar // Helia,
2000. - V. 23. - № 32. - P. 59-64.
10. Солдатов, К.И. Линейно-гибриди-зационный метод в селекции подсолнечника / К.И. Солдатов // Подсолнечник. -М.: Колос, 1975. - С. 214-216.
